趙宏偉，張 博，賈 琰，王卓茜，孫 斌，谷海濤

孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒氮素形成及產(chǎn)量的影響

趙宏偉，張 博，賈 琰，王卓茜，孫 斌，谷海濤

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所，哈爾濱 150030）

為探究孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒氮素形成及產(chǎn)量影響，以水稻松粳6（不耐旱型）和東農(nóng)425（耐旱型）為材料，通過盆栽控水方式于孕穗期不同梯度干旱處理（土壤水勢分別為：0、-10、-25、-40 kPa），20 d后恢復(fù)正常管理。結(jié)果表明，與對照相比，輕度干旱脅迫下（土壤水勢為-10 kPa）籽粒氮代謝關(guān)鍵酶（GS、GPT、GOT）活性顯著升高，東農(nóng)425增幅高于松粳6；重度干旱脅迫（土壤水勢為-40 kPa）下酶活性顯著降低，東農(nóng)425降幅小于松粳6，品種間差異顯著。干旱脅迫可提高籽粒蛋白質(zhì)及各組分含量，籽粒清蛋白、球蛋白含量升高主要受GS、GPT和GOT活性變化影響，醇蛋白含量升高與籽粒GS活性關(guān)系密切，谷蛋白含量變化主要受籽粒GPT、GOT活性影響。孕穗期干旱脅迫顯著降低寒地粳稻產(chǎn)量，隨土壤水勢降低，產(chǎn)量降幅逐漸增大，東農(nóng)425降幅顯著低于松粳6，產(chǎn)量降低主要影響因素是穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。文章從氮代謝關(guān)鍵酶調(diào)控角度分析孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒灌漿過程中蛋白質(zhì)及各組分含量和產(chǎn)量影響，為揭示干旱脅迫下寒地粳稻產(chǎn)量及品質(zhì)形成機制提供理論依據(jù)。

寒地粳稻；孕穗期；干旱脅迫；氮代謝；蛋白質(zhì)；產(chǎn)量

隨著全球氣溫升高、旱災(zāi)頻繁發(fā)生[1-2]，干旱脅迫成為限制水稻生產(chǎn)重要因素[3-4]。水稻作為重要糧食作物，干旱脅迫對水稻影響相關(guān)研究日益增多[5]。李成業(yè)等研究證明干旱脅迫嚴(yán)重影響水稻生長發(fā)育水平，造成水稻穗粒數(shù)、有效穗數(shù)減少，結(jié)實率下降、干物重降低，產(chǎn)量降低[6-8]。在品質(zhì)方面，蛋白質(zhì)含量是衡量稻米品質(zhì)重要指標(biāo)，高煥曄等研究認(rèn)為灌漿期干旱脅迫可不同程度提高水稻籽粒蛋白質(zhì)含量[9]。水稻在不同生育時期對水分反應(yīng)不同，耐旱機制存在差異。孕穗期為穗形成和生長重要時期，王成璦等研究表明，孕穗期需水強度最高，為水分最敏感時期[10-11]，孕穗期干旱脅迫對水稻品質(zhì)及產(chǎn)量影響較大[12-13]。氮為植物生長發(fā)育重要因素，植物吸收氮素需通過代謝轉(zhuǎn)化。在植物體內(nèi)經(jīng)谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶（GS/GOGAT）循環(huán)被同化為谷氨酸和谷氨酰胺，為高等植物在正常條件下氨同化主要途徑[14-15]，生成谷氨酸通過谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）轉(zhuǎn)化為其他氨基酸，合成蛋白質(zhì)。GS、GPT和GOT為氮代謝關(guān)鍵酶，在植物抗旱調(diào)節(jié)過程中發(fā)揮重要作用[16]。關(guān)于孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒氮代謝關(guān)鍵酶活性與蛋白質(zhì)及各組分含量關(guān)系研究較少，本試驗選用生育期相近耐旱性差異顯著寒地粳稻品種松粳6和東農(nóng)425[17-18]，探究孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻氮代謝關(guān)鍵酶活性、蛋白質(zhì)各組分含量及產(chǎn)量影響，從氮代謝關(guān)鍵酶調(diào)控角度，探討其對蛋白質(zhì)合成影響，為揭示干旱脅迫下寒地粳稻產(chǎn)量、品質(zhì)形成機理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以耐旱性差異顯著品種松粳6（不耐旱型）和東農(nóng)425（耐旱型）為試驗材料。

1.2 試驗設(shè)計

2015和2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)盆栽場（東經(jīng)126°73′，北緯45°74′），采用35 cm（內(nèi)徑）×35 cm（高）塑料盆缽，每盆裝土12.5 kg，供試土壤為黑土，土壤理化性質(zhì)見表1。

表1 盆栽土壤0～20 cm基礎(chǔ)理化性狀(2015～2016年)Table 1 Potted soil 0-20 cm basic physical and chemical properties(2015～2016)

采用隨機區(qū)組設(shè)計，處理分為A1（對照CK）、A2、A3、A4 4個組，設(shè)計水勢分別為0、-10、-25和 -40 kPa。2015年4月20日（2016年4月16日）播種，5月30日（5月25日）移秧，每盆4穴，每穴3株，孕穗期初期干旱處理，20 d后復(fù)水，每個處理30盆，2015年7月12日（2016年7月14日）干旱脅迫處理，處理期間盆缽置防雨棚中，土壤張力計（購自中科院南京土壤研究所）監(jiān)測水勢，每日6:00、12:00、18:00分別測量水勢，取3次平均值記為每日水勢，缺水時少量補水，將水勢控制 在試驗設(shè)計水勢之內(nèi)。施肥標(biāo)準(zhǔn)按照基肥每盆尿素 1.67 g（150 kg·hm-2）、二胺1.11 g（100 kg·hm-2）、硫酸鉀0.83 g（75 kg·hm-2），蘗肥每盆尿素1.11 g（100 kg·hm-2），其他同常規(guī)管理。

1.3 取樣方法

選取生長整齊一致且同日抽穗植株掛牌標(biāo)記，分別于齊穗期后7、14、21、28和35 d上午9:00～10:30取樣，每處理3穴，每穴5穗，選取穗中上部籽粒測定氮代謝相關(guān)指標(biāo)。

1.4 測定方法

圖1 孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒谷氨酰胺合成酶活性動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes in grain glutamine synthetaseactivity of rice in cold-region under drought stress at booting stage

取穗中上部籽粒15粒，稱重，置于冰浴研缽中，加4 mL 100 mmol·L-1Tris-HCl提取緩沖液（含有 1.0 mmol·L-1EDTA，1.0 mmol·L-1MgCl2·6H2O，10 mmol·L-1β-巰基乙醇，pH 7.6）研磨勻漿，4℃、12 000×g離心20 min，上清液即為粗酶液。參考Sun等方法測定谷氨酰氨合成酶（GS）1 min催化形成1μmol谷氨酰羥肟酸所需要酶量[19]。谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）參考文獻(xiàn)[20]測定方法。蛋白組分分離參照文獻(xiàn)[21]方法，水、0.5 mol·L-1NaCl溶液、75%乙醇和 0.1 mol·L-1NaOH溶液作溶劑，分別提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白4種不同組分，利用KJELTEC2300型全自動凱氏定氮儀（購自FOSS公司），按照半微量凱氏定氮法測定水稻籽粒蛋白質(zhì)及各組分含量。

將成熟期收獲5盆測產(chǎn)樣品，自然風(fēng)干后，分別脫粒稱重。測定穗長、每穴有效穗數(shù)、穗粒數(shù) 、結(jié)實率、千粒重，計算產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒氮代謝關(guān)鍵酶活性變化

結(jié)果見圖1。

由圖1可知，兩年間寒地粳稻籽粒GS活性隨生育進(jìn)程呈下降趨勢，齊穗后7～14 d降幅最大。與對照相比，A3（土壤水勢為-25 kPa）處理下松粳6籽粒GS活性在齊穗后7 d升高，但差異不顯著，之后均顯著降低（P＜0.05），東農(nóng)425籽粒GS活性在灌漿前期（齊穗后7～14 d）顯著升高，14 d后活性降低；A4（土壤水勢為-40 kPa）處理下寒地粳稻籽粒GS活性均顯著降低；A2（土壤水勢為-10 kPa）處理下寒地粳稻籽粒GS活性顯著升高（P＜0.05），齊穗后7 d活性最大，2015、2016年松粳6和東農(nóng)425籽粒GS活性分別增幅為15.70%、20.47%和19.70%、24.35%。

由圖2可知，兩年間寒地粳稻籽粒谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）活性和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)先增后降，均在齊穗后14 d酶活性達(dá)峰值。與對照相比，兩年間A3和A4處理下松粳6籽粒GPT和GOT活性均顯著降低；A3處理下東農(nóng)425籽粒GPT和GOT活性在齊穗后0～14 d顯著升高，14 d后差異不顯著，A4處理下籽粒GPT和GOT活性均顯著降低；A2處理下寒地粳稻籽粒GPT和GOT活性均顯著升高（P＜0.05），齊穗后14 d達(dá)峰值時，A2處理下松粳6籽粒GPT和GOT活性在2015、2016年增幅分別9.6%、12.2%和11.2%和15.7%，東農(nóng)425籽粒 GPT和GOT活性分別增幅15.8%、19.4%和18.1%、18.6%，A4處理松粳6號籽粒GPT和GOT活性在2015、2016年分別降幅17.3%、12.1%和18.4%、16.7%，東農(nóng)425籽粒GPT和GOT活性分別降幅10.0%、10.9%和9.5%、8.8%。

圖2 孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changesin grain glutamic-pyruvic transaminase(GPT)and glutamic-oxalacetic transaminase(GOT)activities of rice in cold-region under drought stressat booting stage

2.2 孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻蛋白質(zhì)及各組分含量影響

圖3 孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)含量動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changesin grain protein content of ricein cold-region under drought stress at booting stage

如圖3所示，與對照相比，A2和A3處理下松粳6號籽粒蛋白質(zhì)含量顯著升高，A2顯著高于A3處理（P＜0.05），A4處理下籽粒蛋白質(zhì)含量變化不顯著；干旱脅迫下東農(nóng)425籽粒蛋白質(zhì)含量顯著升高，且隨土壤水勢降低其蛋白含量增幅下降。2015和2016年A2處理下松粳6和東農(nóng)425籽粒蛋白含量平均增幅為9.03%、10.03%和13.43%、16.70%。

2015和2016年孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)各組分含量見表2。孕穗期干旱脅迫可提高寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)各組分含量，但不同程度干旱脅迫下籽粒蛋白質(zhì)各組分反應(yīng)存在差異。

表2 孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)各組分含量Table2 Contentsof grain protein componentsof ricein cold-region under drought stressat booting stage (%)

由表2可知，兩年間寒地粳稻籽粒清蛋白含量呈先降后增趨勢，齊穗后28 d清蛋白含量最低。與對照相比，A2和A3處理松粳6籽粒清蛋白含量顯著升高，A4處理籽粒清蛋白含量顯著降低，A3處理籽粒清蛋白含量最高，2015和2016年平均增幅20.78%和19.48%；東農(nóng)425籽粒清蛋白含量隨土壤水勢降低顯著增加，A4處理籽粒清蛋白含量平均分別增幅34.13%和28.86%。籽粒球蛋白含量與清蛋白含量變化趨勢一致，與對照相比，干旱脅迫均可顯著提高寒地粳稻籽粒球蛋白含量，其球蛋白含量變化趨勢為A3＞A2＞A4＞A1處理；A3處理下松粳6和東農(nóng)425籽粒球蛋白含量兩年平均增幅21.98%、16.73%和27.23%、23.43%。寒地粳稻籽粒醇蛋白含量均先降后增，齊穗后21 d時最低。

與對照相比，干旱脅迫下寒地粳稻籽粒醇蛋白含量均顯著升高，A3處理松粳6和東農(nóng)425醇蛋白含量最高，兩年分別增幅15.65%、14.47%和19.98%、20.33%，A2與A4處理松粳6籽粒醇蛋白含量差異不顯著，東農(nóng)425籽粒醇蛋白含量A4高于A2處理。寒地粳稻籽粒谷蛋白在灌漿初期大量合成，呈單峰曲線，齊穗后21 d達(dá)峰值。與對照相比，干旱脅迫下寒地粳稻谷蛋白含量顯著升高；A2處理松粳6籽粒谷蛋白含量最高，2015和2016年平均分別增幅28.65%和32.78%，A3谷蛋白含量高于A4處理，但差異不顯著；A3處理東農(nóng)425籽粒谷蛋白含量最高，A4顯著高于A2處理，A3處理籽粒谷蛋白含量兩年平均分別增幅40.83%和44.34%。

由表3可知，年份間籽粒氮代謝關(guān)鍵酶活性和蛋白質(zhì)及各組分含量差異不顯著，品種間氮代謝關(guān)鍵酶（除GPT外）活性、蛋白質(zhì)及各組分（除醇蛋白外）含量差異顯著或極顯著，孕穗期干旱脅迫對氮代謝關(guān)鍵酶、蛋白質(zhì)及各組分（除清蛋白）含量影響顯著或極顯著。方差分析可知，干旱脅迫顯著影響籽粒谷蛋白含量，對GS、GPT、GOT、蛋白質(zhì)、球蛋白、醇蛋白影響則因處理和品種不同而異。

表3 孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)含量及氮代謝關(guān)鍵酶活性方差分析Table 3 Analysis of variance for grain protein content and nitrogen metabolism key enzyme activitiesof rice in cold-region under drought stress at booting stage

2.3 孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)因素影響

由表4可知，孕穗期不同程度干旱脅迫均降低兩品種產(chǎn)量，隨土壤水勢降低，降幅增大。與對照相比，2015和2016年A2、A3、A4處理下松粳6和東農(nóng)425產(chǎn)量分別降低24.55%、32.20%、44.91%，20.57%、31.78%、42.95%和19.76%、27.80%、34.65%，18.11%、24.27%、29.80%。與松粳6相比，東農(nóng)425產(chǎn)量減幅相對較小。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，與對照相比，隨土壤水勢降低，兩品種有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重均顯著降低，穗長處理間差異不顯著。

由表5可知，年份間寒地粳稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素差異不顯著（除穗長外），品種間產(chǎn)量、每穴穗數(shù)、穗長、結(jié)實率和千粒重差異極顯著，孕穗期干旱脅迫處理對寒地粳稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素差異顯著或極顯著。

2.4 孕穗期干旱脅迫下各指標(biāo)間相關(guān)性

由表6～7可知，籽粒蛋白質(zhì)含量與氮代謝關(guān)鍵酶活性、清蛋白、球蛋白、醇蛋白、谷蛋白間呈極顯著正相關(guān)，清蛋白和球蛋白與氮代謝關(guān)鍵酶活性呈極顯著正相關(guān)，醇蛋白與谷氨酰胺合成酶GS活性呈極顯著正相關(guān)，谷蛋白與谷丙轉(zhuǎn)氨酶GPT活性、谷草轉(zhuǎn)氨酶GOT活性呈顯著或極顯著正相關(guān)。產(chǎn)量與每穴穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重呈極顯著正相關(guān)，與穗長呈顯著正相關(guān)。

表5 孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素方差分析Table5 Analysisofvarianceforyieldandyieldcomponentsofriceincoldregionunderdroughtstressatbootingstage

表6 孕穗期干旱脅迫下各指標(biāo)間相關(guān)分析Table6 Correlationanalysisofdifferentindexesunderdroughtstressatbootingstage

表7 孕穗期干旱脅迫下產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素間相關(guān)分析Table7 Correlation analysisof yield and yield componentsunder drought stressat booting stage

3 討論與結(jié)論

GS為高等植物氮代謝中心多功能酶，參與氮代謝調(diào)節(jié)，植物體內(nèi)主要通過谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶（GS/GOGAT）循環(huán)同化利用銨態(tài)氮，且GS為第一個關(guān)鍵酶，具有重要作用[22-23]。GPT、GOT為調(diào)控籽粒蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)氨酶。孫永健等研究表明干濕交替灌溉可提高水稻葉片GS活性，旱作下GS活性顯著降低[24]。蔡一霞等研究表明花后10～20 d輕度干旱脅迫可提高水稻籽粒GS活性[25]。路興花等研究表明，孕穗期旱作條件下葉片GS、GPT、GOT活性降低[26]。輕度干旱脅迫改善土壤通氣性，促進(jìn)根系活力，增強營養(yǎng)吸收，提高氮代謝關(guān)鍵酶活性；重度干旱脅迫嚴(yán)重影響植物生長，導(dǎo)致酶活降低，同時，寒地粳稻籽粒氮代謝關(guān)鍵酶活性與品種耐旱性相關(guān)，籽粒GS、GPT、GOT不僅作為氮代謝系統(tǒng)中關(guān)鍵酶，且對維持植物氮代謝平衡具有重要作用，本文與前人研究結(jié)果一致。

蛋白質(zhì)為水稻重要貯藏物質(zhì)，籽粒中蛋白質(zhì)及其各組分含量為評價水稻營養(yǎng)與品質(zhì)重要指標(biāo)[27]，水分為影響水稻籽粒蛋白形成主要因素之一。金正勛等研究表明灌漿前期籽粒GS活性與蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)[28]；賈琰等研究表明孕穗期冷水灌溉下，籽粒全氮含量與氮代謝關(guān)鍵酶（GS、GPT、GOT）呈顯著正相關(guān)[29]；梁成剛等認(rèn)為水稻灌漿期高溫下，籽粒蛋白質(zhì)含量與GPT、GOT活性成顯著正相關(guān)，但與籽粒GS活性不相關(guān)，GS并非限制蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶[30]。此外，路興花等、張自常等研究指出干旱脅迫下籽粒蛋白質(zhì)各組分含量均有不同程度提高[31-32]。本研究表明，孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)含量均不同程度升高，A2處理下寒地粳稻籽粒蛋白質(zhì)含量最高，且品種間存在差異，東農(nóng)425籽粒蛋白質(zhì)含量增幅高于松粳6。孕穗期干旱脅迫下籽粒清蛋白、球蛋白、醇蛋白和谷蛋白含量均有提高，通過相關(guān)性分析可知，籽粒蛋白質(zhì)含量與籽粒氮代謝關(guān)鍵酶（GS、GPT、GOT）活性和蛋白質(zhì)各組分含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，籽粒清蛋白、球蛋白含量升高主要受GS、GPT和GOT活性變化影響，醇蛋白含量升高與籽粒GS活性關(guān)系密切，而谷蛋白含量變化主要受籽粒GPT、GOT活性影響，與GS活性變化不相關(guān)。與梁成剛等研究結(jié)果不同主因，處理方法及時期存在差異，孕穗期輕度干旱脅迫下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性提高，增強有機氮同化過程，促進(jìn)蛋白質(zhì)各組分合成，提高灌漿期籽粒蛋白質(zhì)含量[30]；重度干旱脅迫下籽粒有機氮同化過程受抑制，灌漿期影響蛋白質(zhì)和各組分合成，籽粒蛋白質(zhì)含量增幅下降。本研究發(fā)現(xiàn)在相同程度干旱脅迫下，東農(nóng)425籽粒氮代謝關(guān)鍵酶（GS、GPT、GOT）活性灌漿前期顯著高于松粳6號，較高水平氮代謝關(guān)鍵酶活性可以促進(jìn)生育后期籽粒氮代謝，有利于蛋白質(zhì)和各組分積累，品種間耐旱性存在差異。

孕穗期為水稻由營養(yǎng)生長向生殖生長過渡期[33]，趙宏偉等通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)孕穗期干旱脅迫寒地粳稻產(chǎn)量顯著降低[34]。本研究表明，孕穗期不同程度干旱脅迫均降低最終產(chǎn)量，隨土壤水勢降低，降幅增大，且相同干旱處理下，東農(nóng)425產(chǎn)量減幅低于松粳6，品種間差異顯著，導(dǎo)致寒地粳稻產(chǎn)量下降主要構(gòu)成因素為穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，與前人研究結(jié)果一致。

孕穗期干旱脅迫下寒地粳稻籽粒氮代謝關(guān)鍵酶活性影響有機氮同化，改變籽粒蛋白質(zhì)各組分含量，耐旱型品種東農(nóng)425產(chǎn)量和蛋白質(zhì)及各組分含量與不耐旱型品種松粳6差異顯著。孕穗期干旱脅迫導(dǎo)致寒地粳稻產(chǎn)量降低，氮代謝關(guān)鍵酶活性是調(diào)控蛋白質(zhì)及各組分含量重要因素。

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Effect of drought stress at booting stage on grain nitrogen formation and yield of rice in cold-reg

ZHAO Hongwei,ZHANG Bo,JIA Yan,WANG Zhuoqian,SUN Bin,GU Haitao
(Rice Research Institute,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Two rice cultivars,Songjing 6(no drought tolerance)and Dongnong 425(drought tolerance),were used as materials to investigate the effect of drought stress at booting stage on grain nitrogen formation and yield of rice in cold-region,with four treatments of irrigation methods(soil water potential:0,-10,-25 and-40 kPa,respectively),and returned to normal irrigation after 20 days of treatment.The results showed that there was a significant difference between varieties.Compared with the control,grain nitrogen metabolism key enzyme(GS,GPT and GOT)activity increased significantly under mild drought stress(soil water potential was-10 kPa),and the increment of Dongnong 425 was higher than that of Songjing 6,while decreased significantly under severe drought stress(soil water potential was-40 kPa),and the decline of Dongnong 425 was less than that of Songjing 6.The content of grain protein andcomponents,the grain albumin and globulin content were increased under drought stress,which mainly affected by changes of grain GS,GPT and GOT activities,and the increasing of the content of the albumen was closely related to GS and globulin protein to GPT and GOT activities.However,the yield was significantly reduced of rice in cold-region at booting stage.The above results indicated with the decrease of soil water potential,the decline of yield gradually increased and the decline of Dongnong 425 was significantly lower than that of Songjing 6,including the number of grains per spike,seed setting rate and 1000-grain weight.The effects of drought stress at booting stage on the activities of the content of protein and components and yield of rice in cold-region from the perspective of regulation of key enzymes of nitrogen metabolism during grain filling were analyzed,in order to reveal the mechanism of yield and quality and provide a theoretical basis.

rice in cold-region;booting stage;drought stress;nitrogenous metabolism;protein;yield

S511

A

1005-9369（2017）12-0001-10

時間2017-12-18 13:45:01 [URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20171218.1344.020.html

趙宏偉,張博,賈琰,等.孕穗期干旱脅迫對寒地粳稻籽粒氮素形成及產(chǎn)量的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,48(12):1-10.

Zhao Hongwei,Zhang Bo,Jia Yan,et al.Effect of drought stress at booting stage on grain nitrogen formation and yield of rice in cold-region[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(12):1-10.(in Chinese with English abstract)

2017-11-14

國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0300104）

趙宏偉（1967-），女，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向為作物高產(chǎn)理論與栽培技術(shù)。E-mail:hongweizhao@163.com