潘 高 ，張合平 ，潘 登

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

湖南青羊湖國家森林公園針闊混交林主要種群生態(tài)位特征

潘 高1，2，張合平1，潘 登1，2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

生態(tài)位是解釋自然群落中種間共存與競爭機(jī)制的基本理論，對(duì)了解植物群落構(gòu)建及其與環(huán)境因子的耦合關(guān)系具有重要意義。在群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，運(yùn)用Levins生態(tài)位寬度、Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)，對(duì)湖南青羊湖國家森林公園針闊混交林群落7種喬木、10種灌木和7種草本的種群生態(tài)位特征進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）喬木樹種生態(tài)位寬度從大到小依次為南酸棗（0.716）＞杉木（0.662）＞馬尾松（0.648）＞青岡（0.551）＞楓香（0.530）＞槲櫟（0.447）＞油茶（0.164）；灌木樹種中青岡（0.784）的生態(tài)位寬度最大，其次是白櫟（0.683）和海桐（0.660）；而草本層生態(tài)位寬度最大的是鱗毛蕨（0.751）和苔草（0.664）。（2）群落各層優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊程度較高，生態(tài)位分化不明顯，利用性競爭較為激烈，群落處于演替階段，群落結(jié)構(gòu)與物種組成不穩(wěn)定。（3）針闊混交林群落內(nèi)，各層植物種群的生態(tài)位寬度與其重要值呈典型正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（p＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.832、0.770和0.964。（4）喬木、灌木和草本層各優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度與其重要值變異系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），相關(guān)系數(shù)均為-1.000。

中亞熱帶森林；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊度；青羊湖國家森林公園

生態(tài)位（niche）作為進(jìn)行自然群落中種間共存與競爭機(jī)制研究的基礎(chǔ)，通過定量地研究植物種、植物群落及其與環(huán)境之間的耦合關(guān)系，進(jìn)一步揭示植物種群利用自然資源的能力、占據(jù)生態(tài)空間的范圍和相對(duì)地位，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[1-3]。自提出以來，生態(tài)位理論便受到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，在解釋種間關(guān)系[4-5]、群落結(jié)構(gòu)[6]、物種多樣性保育[7]及群落演替與恢復(fù)[8]等方面具有重要作用。目前，我國學(xué)者在不同植被類型及其喬木與灌木優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究已有較為成功的嘗試[9-10]。但是，同一森林類型下各層優(yōu)勢(shì)種群對(duì)環(huán)境資源的利用狀況、群落內(nèi)部各物種之間的相互關(guān)系以及對(duì)群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的影響等方面的研究尚鮮見報(bào)道[11]。

青羊湖國家森林公園處于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，氣候條件十分優(yōu)越，擁有較高的物種多樣性，被稱為丘陵地區(qū)的“植物基因庫”。中亞熱帶森林的生物多樣性導(dǎo)致了森林群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。因此，對(duì)該區(qū)的物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)特征等方面的調(diào)查與研究顯得尤為重要。本文以湖南青羊湖國家森林公園針闊混交林群落為研究對(duì)象，運(yùn)用Levins生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)對(duì)7種喬木、10種灌木和7種草本等物種的生態(tài)位進(jìn)行定量研究，深入了解各層優(yōu)勢(shì)種群在群落中的功能和地位，探討不同植物種對(duì)環(huán)境資源的生態(tài)適應(yīng)性和種間競爭機(jī)制，為進(jìn)一步揭示中亞熱帶森林群落生物多樣性維持與共存機(jī)理以及森林資源可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究區(qū)位于青羊湖國家森林公園，地處湖南省長沙市寧鄉(xiāng)縣西部、溈水上游，地理坐標(biāo)為28°07′～ 28°14′N、111°54′～ 112°05′E。北及東北與桃江縣相接，東南方向毗鄰黃材鎮(zhèn)，西與安化縣接壤，公園總面積1 129.06 hm2。研究區(qū)為大陸性季風(fēng)氣候，屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，冬寒夏熱，春秋短促，冬夏綿長，年平均氣溫16.2～17.6℃，年平均日照1 737.6 h，無霜期273 d，年平均降水量1 358.3～1 471.3 mm。該區(qū)為典型的低山丘陵地貌，海拔高度在50～326 m之間，坡度平緩，一般在45o以下，土壤以板頁巖發(fā)育而成的紅壤為主，其次是黃紅壤、黃棕壤，土壤質(zhì)地以壤粘土為主。植物群落以馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、南酸棗Choerospondias axillaris、 楓 香Liquidambar formosanaHance、青岡Cyclobalanopsis glauca為主的針闊混交林；灌木主要有青岡Cyclobalanopsis glauca、白 櫟Quercus fabri、 海 桐Pittosporum tobira、杉木Cunninghamia lanceolata等；草本植物主要有苔草Carex tristachya、狗脊蕨Woodwardia japonicaSm.、鱗毛蕨Dryopteris Adanson、淡竹葉Lophatherum gracile等。

1.2 研究方法

2013年7—8月間對(duì)青羊湖國家森林公園進(jìn)行了全面踏查。本研究采用典型樣地調(diào)查法，在充分考慮海拔、坡位、坡向、坡度等立地條件的基礎(chǔ)上，選取有代表性的群落類型，共設(shè)置10塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行群落調(diào)查，樣地基本情況如表1。對(duì)樣地內(nèi)所有高度≥ 3 m的喬木進(jìn)行每木檢尺，并記錄種類、個(gè)體數(shù)、胸徑、高度、冠幅等信息；在每塊樣地四角及中點(diǎn)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方調(diào)查高度≥1 m的灌木，同時(shí)在每個(gè)灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)1m×1m的草本小樣方調(diào)查草本植物多樣性，共調(diào)查灌木樣方50個(gè)、草本樣方50個(gè)，并記錄所有灌木、草本的植物名稱、株數(shù)、高度、蓋度等指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

重要值

為描述優(yōu)勢(shì)種群在其所在層片中的功能地位，反映其分布格局，采用重要值（Important Value，IV）作為測(cè)度植物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)。根據(jù)樣地調(diào)查的植物種類，計(jì)算不同樣地內(nèi)各層植物種的重要值，取其平均值，選擇重要值＞1.5的物種作為本文進(jìn)行生態(tài)位研究的主要種群。其計(jì)算公式如下[12]：

喬木重要值

IV=（相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

灌木、草本重要值

IV=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度

生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Levins提出、后經(jīng)Corwell修改的計(jì)算公式[13]：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij為物種i在資源j上的重要值占該種在所有資源上重要值的比例；r為資源位總位數(shù)。

生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊度采用Pianka計(jì)算公式[14]：

式中，Qik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij和Pkj分別為物種i和物種k在資源j上的重要值占該種在所有資源上重要值的比例；其他符號(hào)含義同上。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，在Excel 2003中計(jì)算生態(tài)位的各項(xiàng)指標(biāo)；采用SigmaPlot 12.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值特征

由表2～表4可知，喬木層中重要值最大為南 酸 棗Choerospondias axillaris（297.77）， 其次 為 杉 木Cunninghamia lanceolata（199.21）、馬 尾 松Pinus massoniana（186.48） 和 青 岡Cyclobalanopsis glauca（168.40）等，表明南酸棗、杉木、馬尾松和青岡為青羊湖國家森林公園針闊混交林群落內(nèi)喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種。在灌木層中重要值最大為青岡Cyclobalanopsis glauca（543.79），山茶Camellia japonica（530.58）、白 櫟Quercus fabri（291.33）、 海 桐Pittosporum tobira（256.26）、 杉 木Cunninghamia lanceolata（188.20）、 槲 櫟Quercus aliena（154.72）、黃 檀Dalbergiahupeana（153.32） 等 6個(gè) 樹 種在灌木層占有很大優(yōu)勢(shì)，為該層的優(yōu)勢(shì)物種。草本層中鱗毛蕨Dryopteridaceae的重要值最大（583.11），在該層中占有重要地位，是草本層的優(yōu)勢(shì)種，其他依次為狗脊蕨Woodwardia japonica（546.12）、苔草Carex tristachya（313.32）、淡竹葉Lophatherum gracile（240.95）、菝葜Smilax china（80.09）、海金沙Lygodium japonicum（73.10）、崖豆藤M(fèi)illettia Wight（65.72）等。

2.2 生態(tài)位寬度

由表5可知，喬木層中南酸棗（0.716）的生態(tài)位寬度值最大，其他樹種生態(tài)位寬度從大到小依次為杉木＞馬尾松＞青岡＞楓香＞槲櫟＞油茶， 分 別 為 0.662、0.648、0.551、0.530、0.447和0.164，表明南酸棗、杉木、馬尾松和青岡等在青羊湖國家森林公園針闊混交林群落內(nèi)分布范圍廣泛，數(shù)量多，且在實(shí)際調(diào)查中，這4個(gè)樹種占據(jù)了群落上層，具有較強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力。灌木層中生態(tài)位寬度值從大到小的依次為青岡＞白櫟＞海桐＞杉木＞山茶，分別0.784、0.683、0.660、0.596和0.572，其他物種的生態(tài)位寬度較小。槲櫟（0.283）和南酸棗（0.276）的生態(tài)位寬度值最低，但其重要值卻不是最小，表明這2個(gè)樹種在針闊混交林群落內(nèi)可能有一定數(shù)量，但空間分布的異質(zhì)性較高，最終導(dǎo)致它們的生態(tài)位寬度值最小。草本層生態(tài)位寬度值最大的是鱗毛蕨（0.751），其他物種生態(tài)位寬度值的大小順序?yàn)樘Σ荩竟芳罐В镜袢~＞菝葜＞海金沙＞崖豆藤，分別為0.664、0.630、0.505、0.487、0.394和0.348，這與它們?cè)谌郝渲兄匾档拇笮〈笾乱恢拢砻鬟@幾個(gè)物種的生態(tài)適應(yīng)力較強(qiáng)，所占據(jù)生態(tài)空間的范圍也更為寬泛。

表2 針闊混交林主要喬木種群重要值Table 2 Importance value of main arbor populations in mixed broadleaf-conifer forests

表3 針闊混交林主要灌木種群重要值Table 3 Importance value (IV) of main shrub populations in mixed broadleaf-conifer forests

表4 針闊混交林主要草本種群重要值Table 4 Importance value (IV) of main herb populations in mixed broadleaf-conifer forests

表5 針闊混交林群落各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Table 5 Niche breadth of dominant species in mixed broadleaf-conifer forests

2.3 生態(tài)位重疊

由表6～表8可知，喬木層、灌木層和草本層的物種間沒有不重疊的現(xiàn)象，說明針闊混交林群落內(nèi)潛在的種間競爭可能較激烈。喬木層中生態(tài)位重疊度＞0.2的物種有18對(duì)，占總數(shù)的85.71%，＞0.5的有8對(duì)，占總數(shù)的38.10%，表明大多數(shù)物種利用環(huán)境資源的相似程度較高，生態(tài)位分化不明顯。灌木層的物種間有不同程度的生態(tài)位重疊，其中在0.2以上的物種共42對(duì)，占總數(shù)的93.33%，有22對(duì)物種的生態(tài)位重疊度＞0.5，占總數(shù)的48.89%。草本層中生態(tài)位重疊度＞0.2的物種占總數(shù)的100%，＞0.5的所占比例較高，達(dá)47.62%，表明草本層大多數(shù)植物種群間的生態(tài)位重疊程度較高，對(duì)資源的共享趨勢(shì)較明顯，潛在的種間競爭也更容易發(fā)生。

表6 針闊混交林主要喬木種群生態(tài)位重疊Table 6 Niche overlap of main arbor populations in mixed broadleaf-conifer forests

表7 針闊混交林主要灌木種群生態(tài)位重疊Table 7 Niche overlap of main shrub populations in mixed broadleaf-conifer forests

表8 針闊混交林主要草本種群生態(tài)位重疊Table 8 Niche overlap of main herb populations in mixed broadleaf-conifer forests

生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間存在一定的相關(guān)性，生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊度通常也較高。如生態(tài)位寬的青岡與其他物種的生態(tài)位重疊度在0.423～0.734，其中青岡與生態(tài)位寬度同樣較大的海桐的生態(tài)位重疊度較大，為0.734。這是因?yàn)榍鄬谌郝渖持刑幱趦?yōu)勢(shì)地位，具有較強(qiáng)的占據(jù)生態(tài)空間和資源競爭能力，從而與其他物種發(fā)生生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)也較高。此外，生態(tài)位寬度較小的物種間也可能出現(xiàn)大的生態(tài)位重疊，如草本層中的菝葜與海金沙，生態(tài)位重疊度高達(dá)0.939。這可能是為了在資源或活動(dòng)空間受到限制的生境中生存，生態(tài)位窄的物種與其他種群的生物生態(tài)學(xué)特性及對(duì)資源環(huán)境的要求趨于基本一致，在進(jìn)行激烈種間競爭后的結(jié)果。

2.4 生態(tài)位寬度與重要值及重要值變異系數(shù)之間關(guān)系

由圖1可知，在針闊混交林群落內(nèi)，喬木、灌木和草本層各優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度與其重要值呈典型正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（p＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.832、0.770和0.964，表明各物種在生境中分布的重要值越大，其生態(tài)位寬度也越大，反之亦然。由圖2可知，針闊混交林內(nèi)各層植物種群的生態(tài)位寬度與其重要值變異系數(shù)呈典型負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均為-1.000，且相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（p＜0.01），這表明生態(tài)位寬度與重要值變異系數(shù)之間的關(guān)系密切，各物種在樣地內(nèi)的重要值變異系數(shù)越大，其生態(tài)位寬度反而越小。

3 結(jié)論與討論

生態(tài)位寬度反映了物種對(duì)資源的利用程度，也表征著它們對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)力，揭示了各優(yōu)勢(shì)種在群落中的功能地位[15]。本研究表明：喬木層中南酸棗（0.716）、杉木（0.662）、馬尾松（0.648）、青岡（0.551）等樹種具有較大的生態(tài)位寬度，在群落中地位高，分布范圍廣泛，構(gòu)成了該群落的主體。灌木層中青岡（0.784）的生態(tài)位寬度最大，黃檀（0.317）、薔薇（0.300）、槲櫟（0.283）、南酸棗（0.276）等的生態(tài)位較窄，在群落中數(shù)量較少或分布較為集中，屬于該層的伴生種，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與對(duì)資源的利用能力次于優(yōu)勢(shì)種。草本層的鱗毛蕨（0.751）生態(tài)位寬度最大，其次為苔草（0.664）、狗脊蕨（0.630）和淡竹葉（0.505），且相對(duì)于菝葜、海金沙、崖豆藤等分布的植株數(shù)量較多，表明它們?cè)谌郝渲刑幱趦?yōu)勢(shì)種地位，具有生態(tài)幅度廣、資源競爭能力強(qiáng)的特征，能更充分地利用生境中的絕大數(shù)資源。

圖1 生態(tài)位寬度與重要值的相關(guān)性Fig.1 Correlation between the niche breadths and the IV

圖2 生態(tài)位寬度與重要值變異系數(shù)的相關(guān)性Fig.2 Correlation between the niche breadths and variance coef ficient of the IV

生態(tài)位重疊既表征了物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的相似性，同時(shí)也體現(xiàn)了種群間所占據(jù)空間位置的交錯(cuò)程度[16-18]。生態(tài)位重疊的兩個(gè)物種之間，可能存在兩種情況：一是在資源豐富的生境中，物種間共享資源環(huán)境的同時(shí)，競爭關(guān)系并不明顯；二是當(dāng)資源不足時(shí)，物種間可能會(huì)產(chǎn)生激烈的利用性競爭。本研究中喬木層生態(tài)位重疊度＞0.5的有8對(duì)，占總數(shù)的38.10%；灌木層有22對(duì)物種的生態(tài)位重疊度＞0.5，占總數(shù)的48.89%；草本層中生態(tài)位重疊度＞0.5的所占比例占總數(shù)的47.62%。數(shù)據(jù)表明，針闊混交林群落各層優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊程度較高，生態(tài)位分化不明顯，利用性競爭較為激烈，群落處于演替階段，群落結(jié)構(gòu)與物種組成不穩(wěn)定。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間并不存在絕對(duì)的正相關(guān)關(guān)系，如：草本層中菝葜（0.487）與海金沙（0.394）的生態(tài)位寬度較小，生態(tài)位重疊度卻高達(dá)0.939，但并非大部分物種均如此。因?yàn)槿郝涞陌l(fā)展與演替既是物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過程，也是環(huán)境對(duì)物種的自然選擇過程。在種間競爭和資源環(huán)境壓力的雙重作用下，生態(tài)位高度重疊的兩個(gè)物種趨向于相互適應(yīng)、協(xié)同進(jìn)化，并在物種形態(tài)、生理以及對(duì)生態(tài)因子等方面有互補(bǔ)性要求，從而達(dá)到物種與環(huán)境的和諧統(tǒng)一。

重要值和生態(tài)位寬度均可用來衡量物種在群落中的地位和作用，但兩者的意義完全不同，前者反映的是物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度，后者則表示不同物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況及生態(tài)適應(yīng)幅度[19]。本研究表明，針闊混交林群落內(nèi)各層優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度與其重要值呈典型正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），這與汪建華等對(duì)重慶金佛山灌叢群落主要植物種群生態(tài)位的研究結(jié)果一致[20]。在本研究中重要值變異系數(shù)是影響生態(tài)位寬度的重要因素，喬木、灌木和草本層物種的生態(tài)位寬度與其重要值變異系數(shù)呈典型負(fù)相關(guān)關(guān)系，即植物種群在樣地內(nèi)的重要值變異系數(shù)越大，其生態(tài)位寬度反而越小，這與以往的研究結(jié)果一致[21]。物種生態(tài)幅度寬廣其對(duì)環(huán)境資源的利用能力并不一定強(qiáng)。當(dāng)植物種在不同資源位分布的重要值出現(xiàn)懸殊時(shí)，重要值低表明物種對(duì)該資源位的利用程度不高，同時(shí)也可能出現(xiàn)分布范圍廣、生態(tài)位寬度不大的情形，如在針闊混交林下的灌木群落中，山茶的重要值居第二位（530.58），且在7/10的資源位中出現(xiàn)，但因其重要值變異系數(shù)較大（93.31），生態(tài)位寬度明顯下降，居第五位；槲櫟僅分布于3個(gè)資源位中，重要值變異系數(shù)大（167.40），因此生態(tài)位寬度較小。

[1] 陳玉凱,楊 琦,莫燕妮,等.海南島霸王嶺國家重點(diǎn)保護(hù)植物的生態(tài)位研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(6):576-584.

[2] 包 也,孟瑩瑩,周旺明,等.長白山地區(qū)不同林型紅松種群生態(tài)位特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(3):555-559.

[3] 錢逸凡,伊力塔,胡軍飛,等.普陀山主要植物種生態(tài)位特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(3):561-568.

[4] Westman WE. Measuring realized niche spaces climatic response of chaparral and coastal sage scrub[J].Ecology,1991,72: 1678-1684.

[5] 萬 娟,葉立新,丁文勇,等.浙江省自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位特征[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào): 理學(xué)版,2014,41(6): 725-734.

[6] 胡正華,錢海源,于明堅(jiān).古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)甜櫧林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7):3670-3677.

[7] 李軍玲,張金屯,郭逍宇.關(guān)帝山亞高山灌叢草甸群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(12):2081-2088.

[8] 陳志偉,伊賢貴,王賢榮,等.黃山微毛櫻群落主要種群生態(tài)位特征[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版,2014,38(S1):39-46.

[9] 曹 恒,楊海龍,賀康寧,等.青海高寒區(qū)不同人工林配置下灌木種群的生態(tài)位研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版,2014,42(5):84-90.

[10] 謝春平,方 彥,方炎明.烏岡櫟群落喬木層種群生態(tài)位分析[J].中國水土保持科學(xué),2011,9(1):108-114.

[11] 李燕芬,鐵 軍,張桂萍,等.山西蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)人工油松林生態(tài)位特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(11):2905-2912.

[12] 孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2002.

[13] Levins R.Evolution in changing environments some theoretical explorations[M].Princeton: Princeton University Press,1968.

[14] Pianka E R.The structure of Lizard communities[J].Annual Review of Ecology and systematics,1973, (4):53-74.

[15] 徐德靜,王鵬鵬,何躍軍,等.黔北丹霞地貌桫欏群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究[J].植物研究,2014,34(5):612-618.

[16] Robert M,Christoph N,Wilhelm B,Pierre L I.Biodiversity and endemism mapping as a tool for regional conservation planningcase study of the Pleurothallidinae (Orchidaceae) of the Andean rain forests in Bolivia[J].Biodiversity and Conservation,2003,12:2005–2024.

[17] 南程慧,伊賢貴,王華辰,等.迎春櫻群落主要種群生態(tài)位研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版,2014,38(S1):89-92.

[18] 歐芷陽,龐世龍,何琴飛,等.喀斯特山地植被恢復(fù)過程主要種生態(tài)位梯度變化[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(12):96-101.

[19] 胡正華,于明堅(jiān),彭傳正,等.古田山國家自然保護(hù)區(qū)黃山松林主要種群生態(tài)位研究[J].生態(tài)環(huán)境,2004,13(4):619-621.

[20] 汪建華,周先容,尚 進(jìn),等.金佛山巴山榧樹灌叢群落主要木本植物種群生態(tài)位特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(5):1135-1141.

[21] 陳俊華,劉興良,何 飛,等.臥龍巴朗山川滇高山櫟灌叢主要木本植物種群生態(tài)位特征[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(3):22-28.

Niche characteristics of dominant populations within mixed broadleafconifer forest in Qingyanghu national park

PAN Gao1,2, ZHANG Heping1, PAN Deng1,2
(1.College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry &Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China)

The niche theory has been successfully used to explain competition mechanisms among the coexisting species in natural communities, which is signi ficant for understanding of the coupling between plant community construction and environmental factors.Based on community survey, by using the formulas of Levins niche breadth and Pianka niche overlap,the niche characteristics of 7 trees,10 shrubs and 7 herbs within mixed broadleaf-conifer forest in Qingyanghu national parkwere analyzed.The results showed that (1)In the tree layer,the niche breadth from high to low in order forChoerospondias axillaris(0.716)＞Cunning hamialanceolata(0.662)＞Pinus massoniana(0.648)＞Cyclobalanopsis glauca(0.551)＞Liquidambar formosana(0.530)＞Quercus aliena(0.447)＞Camellia oleifera(0.164); species with large niche breadth wasCyclobalanopsis glauca(0.784), followed byQuercus fabri(0.683) andPittosporum tobira(0.660) in the shrub layer; andDryopteridaceae(0.751) andCarex tristachya(0.664)in the herb layer.(2)The niche overlaps of 24 main populations in the mixed broadleaf-conifer forest were all higher, niche differentiation is not obvious, the resources utilizing competition was strong.The communities stayed in the stages of succession, and the community composition was not stable.(3)The niche breadth of 24 main populations and its important valuehad a signi ficant positive correlation (p＜0.05), the correlation coef ficients were 0.832,0.770 and 0.964.(4)The niche breadth and the important value of the coef ficient of variation of 24 main populations showed a signi ficant negative correlation(p＜0.01), the correlation coef ficients were -1.000.

subtropical forest;niche breadth; niche overlapping;Qingyanghu national park

S718.54

A

1673-923X(2017)02-0069-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.02.012

2015-07-23

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201204512)）；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目（CX2015A03）

潘 高，博士研究生 通訊作者：張合平，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：hepzhang@sina.com

潘 高，張合平，潘 登. 湖南青羊湖國家森林公園針闊混交林主要種群生態(tài)位特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,37(2): 69-75.

[本文編校：吳 彬]