劉 靈 ，張含國 ，張明遠(yuǎn) ，王曉紅 ，黃 艷 ，韋 睿

（1. 中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)新技術(shù)所，北京 100091；2. 國家林業(yè)局哈爾濱林業(yè)機(jī)械研究所，黑龍江 哈爾濱150086；3. 林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗室 東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

樟子松含碳量家系變異與高碳匯家系選擇

劉 靈1，2，張含國3，張明遠(yuǎn)2，王曉紅2，黃 艷2，韋 睿2

（1. 中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)新技術(shù)所，北京 100091；2. 國家林業(yè)局哈爾濱林業(yè)機(jī)械研究所，黑龍江 哈爾濱150086；3. 林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗室 東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

以黑龍江省林口縣青山實(shí)驗林場34年生樟子松自由授粉家系子代測定林為試驗材料，篩選含碳率高、碳儲量大的優(yōu)良家系。測定其主要生長性狀以及樹枝、樹葉、樹干的含碳率，根據(jù)生長量模型估算各部分的生長量及碳儲量，運(yùn)用SPSS18分析軟件估算各性狀的變異系數(shù)、相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明，樹干材積、樹干生物量、樹干碳儲量、地上部分生物量及地上部分碳儲量性狀家系間存在豐富的遺傳變異，變異系數(shù)分別為19.181%、20.955%、20.923%、19.894%和19.901%。木材基本密度、含碳率、木質(zhì)素含量和綜纖維素含量家系間遺傳變異較小，變異系數(shù)分別為4.011%、1.158%、1.616%和6.566%。相關(guān)分析結(jié)果表明，林木樹干含碳率僅與樹高、樹葉含碳率呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)較小。樹干碳儲量與樹高、胸徑、材積、樹干生物量呈極顯著正相關(guān)。利用方差分析及Ducan多重比較，綜合選出地上部分碳儲量最高，生物量最大的優(yōu)良家系77-19和77-16，兩個家系的平均地上部分碳儲量為39.154 kg，比家系平均地上部分碳儲量高出19.29%。

樟子松；生長性狀；含碳率；碳儲量：遺傳變異；家系選擇

樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica，是歐洲赤松的一個變種。我國大興安嶺及呼倫貝爾草原的紅花爾基沙地為其主要的天然分布區(qū)，其材性性狀表現(xiàn)良好，樹干通直，具有速生、抗寒、抗旱耐貧瘠等優(yōu)良特性，適合生長于沙地，起到防風(fēng)固沙等作用。因此，我國北方半干旱風(fēng)沙地區(qū)選擇樟子松營造防風(fēng)固沙林、水土保持林、防護(hù)林和用材林[1-4]。

國內(nèi)的林木良種選育工作始于20世紀(jì)50年代，樟子松良種選育主要集中在優(yōu)樹選擇、建立母樹林及種子園的建立及管理、雜交育種和地理變異規(guī)律的探討[5-7]。為了掌握了解樟子松的地理變異規(guī)律，國內(nèi)學(xué)者開展了大量的種源試驗[8-9]，結(jié)果表明樟子松不同地理種源種子的品質(zhì)存在顯著差異，各材性性狀間也存在極顯著差異，證明種源選擇有效。

對森林碳匯的研究國外已經(jīng)取得很大進(jìn)展，主要是對不同地區(qū)，不同樹種，不同林齡的碳儲量及碳密度估算[10-13]?；诓煌貐^(qū)、不同樹種及不同測定方法（蓄積量法、樣地清算法及遙感法等），國內(nèi)外學(xué)者提出適應(yīng)不同方法的估算模型[14-18]。日本，俄羅斯和美國在森林碳儲量研究領(lǐng)域取得成果比較突出[19-21]。日本學(xué)者對Sugi和Hinkoi兩個地區(qū)的森林碳儲量進(jìn)行估算[22]，兩個地區(qū)的總碳儲量分別為346.4×106和139.2×106Mg，碳密度分別為76.81和58.01 Mg/hm2遠(yuǎn)高于日本西南部地區(qū)碳儲量。俄羅斯估算出西伯利亞東部邊界的歐洲赤松Pinus svlvestris林是440 GgC·a-1的凈碳匯[23]。國內(nèi)對森林碳儲量研究開始于20世紀(jì)70年代，大都是采用生物量與含碳率系數(shù)乘積的研究方法。現(xiàn)今已有更多學(xué)者對森林植被碳儲量進(jìn)行深入研究，研究主要針對不同地區(qū)不同樹種的森林碳儲量進(jìn)行了估測。大多研究結(jié)果表明，樟子松林在固碳能力方面表現(xiàn)優(yōu)異。

基于森林植被生物量及碳儲量方法估算碳密度及碳儲量時，需要根據(jù)所估算的樹種選取合適的含碳率，國內(nèi)外學(xué)者多選用國際公認(rèn)的森林生態(tài)系統(tǒng)含碳率平均值進(jìn)行計算（0.45～0.50）[24]。顯然，這樣的估算結(jié)果不夠精確，不能準(zhǔn)確的反映森林的固碳能力。因此，有學(xué)者直接測定不同樹種和相同樹種不同器官的含碳量，分析討論不同樹種及相同樹種不同器官間含碳量的差異[25]。Thomas等人在對長白山地區(qū)的不同樹種[26]，不同器官的含碳率進(jìn)行估算測定得出結(jié)論，長白山地區(qū)不同樹種間的含碳率存在顯著差異，數(shù)值范圍48.4%～51.0%，不穩(wěn)定碳的含量也不可以忽略不計，平均值為2.2%，在不同樹種間存在明顯的差異。研究表明針葉樹種的含碳率為50.8±0.1%，要高于闊葉樹種（49.5±0.2%）。

國內(nèi)外對于碳匯樹種的研究已經(jīng)較為成熟，但是研究多數(shù)以樹種、林分、器官為對象。本實(shí)驗采取以家系為研究對象，直接測定試驗材料不同器官的含碳率，更準(zhǔn)確的估算出試驗材料的碳儲量，以進(jìn)行樟子松優(yōu)良家系選擇，提出培育技術(shù)模式，為提高林分的碳儲量提供優(yōu)良材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗林設(shè)于黑龍江省牡丹江市林口縣青山林場，林場海拔高度400 m，地理位置處 于 129°33′E，44°39′N。 該 區(qū) 年 平 均 氣 溫2.6℃，積溫239.0℃，年降水量500 mm，年蒸發(fā)量2 440 mm，土壤為暗棕壤。試驗林為樟子松自由授粉子代測定林，苗圃1977年按常規(guī)方法進(jìn)行播種，1980年4月造林，株行距1.0 m×1.5 m，造林按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，雙行20株小區(qū)，4次重復(fù)，每個區(qū)組包括9個自由授粉家系和1個對照家系。

1.2 取樣方法

2011年11月進(jìn)行木材取樣，本試驗采用非破壞性方式取樣，在胸高處同一方向用直徑5 mm的生長錐取得由樹皮至髓心的完整無疵木芯。10個家系，每個家系4次重復(fù)，每個重復(fù)的小區(qū)隨機(jī)選取4株樹作為樣本，共取得160個試樣，并對選取的160株樣木，取上中下三層的標(biāo)準(zhǔn)枝及葉。

1.3 數(shù)據(jù)測定及分析

采用飽和含水率法測定木材基本密度，利用德國耶拿專家型總有機(jī)碳/總氮分析儀Multi N/C3100 TOC進(jìn)行含碳率測定。木質(zhì)素含量及綜纖維素含量利用FOSS纖維素測定儀進(jìn)行測定。干材生物量及碳儲量的計算：C=B×Cc，B=Vρj，V=(h+3)g1.3f?。式中，C為碳儲量；B為生物量；Cc為含碳率；V為樹干材積；f?為樟子松平均實(shí)驗形數(shù)f?=為0.41；h為樹高；g1.3為胸高處橫斷面積；ρj為木材密度。樹枝及樹葉的生物量估算利用賈煒瑋在《樟子松人工林單木生物量模型研究》[27]一文中得出的方程進(jìn)行估算。

家系的生長性狀及各項其他指標(biāo)的分析均采用小區(qū)平均數(shù)進(jìn)行分析，采用SPSS18.0軟件進(jìn)行性狀方差分析，生長性狀相關(guān)分析，進(jìn)而估算家系遺傳力和性狀間遺傳相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

對樟子松各家系生長性狀進(jìn)行測定表明：樟子松各家系的胸徑、樹高、材積、樹干生物量、地上部分碳儲量家系間存在豐富的變異。其中：樹干生物量變異系數(shù)最大，為20.955%，置信區(qū)間為59.449～66.490 kg。而木材密度、木材含碳率、木質(zhì)素含量、綜纖維素含量家系間的遺傳變異相對較小。

2.1 生長、木材基本密度、木質(zhì)素含量及綜纖維素含量遺傳變異

對樟子松自由授粉家系子代測定林的生長性狀及木質(zhì)素、綜纖維素含量進(jìn)行方差分析（表1）結(jié)果顯示，樟子松胸徑和材積存在著顯著家系遺傳差異，這為速生優(yōu)良家系的選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)。如胸徑的置信區(qū)間變異范圍是17.368～18.120 cm，變異最大家的系變異系數(shù)是最小家系1.6倍，大于家系變異系數(shù)平均值7.891%。材積變異范圍是0.178～0.198 m3，變異最大家系變異系數(shù)是最小5.4倍，大于家系變異系數(shù)平均值21.287%。樹高的置信區(qū)間變異范圍是14.649～15.270 m，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系3.6倍，大于家系變異系數(shù)平均值84.555%。

表1 生長、木材基本密度、木質(zhì)素含量及綜纖維素含量遺傳變異及遺傳參數(shù)Table 1 Genetic variation and heritability parameters of wood basic density, cellulose and lignin

基本密度變異系數(shù)相對較小，平均值為0.333 g/cm3，置信區(qū)間變異范圍是0.329～0.338 g/cm3。各處理間的變異也較大，變異最大家系變異系數(shù)大于最小家系73.881%，大于家系變異系數(shù)平均值46.223%。

樟子松木質(zhì)素含量變異較小，家系平均變異系數(shù)為6.566%，置信區(qū)間變異范圍是27.052～28.183%。變異最大家系變異系數(shù)是最小家系23倍多，是家系變異系數(shù)平均值1.6倍。樟子松綜纖維素含量變異較小，家系平均變異系數(shù)為1.616%，置信區(qū)間變異范圍是55.878～56.443%。變異最大家系變異系數(shù)是最小家系2.8倍。變異系數(shù)最大的家系，大于家系變異系數(shù)平均值36.262%。由于木質(zhì)素變異較纖維素大，所以，家系選擇潛力稍大。

2.2 樹枝、樹葉和樹干含碳率、生物量及碳儲量遺傳變異

樟子松自由授粉子代測定林，對不同器官（樹葉、樹枝及樹干）的含碳率，生物量及碳儲量進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果顯示（表2），各器官的生物量及碳儲量存在顯著的遺傳差異，這為高碳匯樟子松家系選擇提供豐富的遺傳變異。其中樹葉生物量的平均值為5.459 kg，置信區(qū)間變異范圍是5.337～5.581 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系1.6倍。樹枝生物量家系平均值為7.978 kg，置信區(qū)間變異范圍是7.708～8.249 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系1.9倍。樹干生物量的家系平均值為62.969 kg，置信區(qū)間變異范圍是59.449～66.490 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系3倍。

樟子松子代測定林樹葉碳儲量家系平均值為2.590 kg，置信區(qū)間變異范圍是2.532～2.648 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系3倍左右，變異最大的家系變異系數(shù)與家系平均變異系數(shù)相差19.443%。樹枝碳儲量變異豐富，家系平均值為3.601 kg，置信區(qū)間變異范圍是3.418～3.721 kg，變異最大家系變異系數(shù)大于最小家系146.026%，變異最大的家系變異系數(shù)與家系平均變異系數(shù)相差4.0%。樹干碳儲量的變異較大，家系平均值為29.098 kg，置信區(qū)間變異范圍是27.492～30.703 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系3.5倍，與家系平均變異系數(shù)相差10.811%。

樹枝、樹葉及樹干含碳率分析對樹枝、樹干及樹葉10個家系不同重復(fù)的小區(qū)平均含碳率進(jìn)行比較分析結(jié)果顯示，雖然三個器官的個別數(shù)據(jù)有所交叉，總體分析樹葉含碳率＞樹干含碳率＞樹枝含碳率。

2.3 地上部分生物量及碳儲量變異分析

根據(jù)樹枝、樹葉及樹干的生物量及碳儲量計算得到地上部分生物量及碳儲量，對兩個性狀進(jìn)行方差分析均差異顯著。結(jié)果顯示，樟子松子代測定林地上部分生物量與碳儲量均存在豐富的遺傳變異，地上部分生物量的家系平均變異系數(shù)為19.142%，置信區(qū)間變異范圍是72.511～80.303 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系3倍，與家系平均變異系數(shù)相差10.098%。地上部分碳儲量的家系平均變異系數(shù)為19.123%，置信區(qū)間變異范圍是33.515～37.046 kg，變異最大家系變異系數(shù)是最小家系4.2倍，與家系平均變異系數(shù)相差7.147%，這有利于高碳匯樟子松優(yōu)良家系選擇。

對地上部分生物量及碳儲量進(jìn)行多重比較，若以以地上部分生物量為優(yōu)良家系選擇標(biāo)準(zhǔn)，家系77-19，7-16入選。

表2 樹枝、樹葉和樹干含碳率、生物量及碳儲量遺傳變異及遺傳參數(shù)Table 2 Genetic variation and heritability parameters of carbon density, biomass and carbon storage of leaves,branches and trunk

表3 地上部分生物量及碳儲量多重比較Table 3 Multiple comparison of the ground part’s biomass and carbon storage

2.4 樟子松各性狀遺傳參數(shù)分析及性狀相關(guān)

對樟子松自由授粉家系子代測定林胸徑、材積、各器官生物量及碳儲量進(jìn)行遺傳力及遺傳增益計算，結(jié)果顯示（表4）生長性狀受中等至偏強(qiáng)的家系遺傳控制。各器官的生物量及碳儲量家系遺傳力估算值均較高，變化范圍在0.62～0.66間，受到中等至偏強(qiáng)的遺傳控制，說明兩個性狀在家系水平上改良具有很大的潛力，入選率為20%時，優(yōu)良家系的地上部分的生物量及碳儲量的遺傳增益均能達(dá)到20%以上，對樟子松碳匯育種進(jìn)行遺傳改良具有一定的實(shí)際意義。

地上部分生物量與樹干生物量，樹枝生物量，樹葉生物量均成極顯著正相關(guān)關(guān)系。其中與樹干生物量的相關(guān)系數(shù)極高，表明在對地上部分生物量進(jìn)行選擇時，可以用選擇樹干部分生物量代替。地上部分生物量與纖維素含量成顯著正相關(guān)。

表4 各性狀家系遺傳力及遺傳增益Table 4 Family heritability and genetic gain of each characters

地上部分碳儲量與樹高、胸徑、材積、樹干生物量成極顯著正相關(guān)，受生長性狀影響較大。樹干、樹枝生物量、碳儲量、樹葉生物量及樹葉碳儲量都成極顯著正相關(guān)。其中地上部分碳儲量與樹干碳儲量的相關(guān)系數(shù)極高，表明對樹干碳儲量進(jìn)行優(yōu)良家系選擇即可代表對地上部分碳儲量優(yōu)良家系的選擇。

表5 各性狀相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis of each characters

3 結(jié)論與討論

3.1 生長性狀遺傳變異分析與遺傳參數(shù)分析

樟子松自由授粉子代測定林家系試驗中，樹干材積、樹干生物量、樹干碳儲量、樹枝生物量、樹枝碳儲量、地上部分生物量和地上部分碳儲量遺傳變異較大。木材基本密度、含碳率、木質(zhì)素含量和纖維素含量遺傳變異較小。

胸徑、材積、樹干生物量、樹干碳儲量、樹枝生物量、樹枝碳儲量、樹葉生物量、地上部分生物量和地上部分碳儲量具有顯著的差異，家系遺傳力分別為62.576%、60.846%、64.838%、66.206%、63.948%、69.629%、62.685%、64.769%和66.424%。屬于較強(qiáng)遺傳，有很大的改良潛力。

3.2 優(yōu)良家系

10個家系各性狀進(jìn)行比對，綜合選擇出地上部分碳儲量最高，生物量最高的優(yōu)良家系77-19和77-16，兩個優(yōu)良家系地上部分碳儲量分別為40.671 kg、37.637 kg，地上部分生物量分別為87.783 kg、81.357 kg。以現(xiàn)有試驗林定植密度為標(biāo)準(zhǔn)，選擇家系77-19造林，則林分碳儲量可以達(dá)到34.8×103kg/hm2，比現(xiàn)有林分碳儲量高40.64%，增匯效果顯著。

3.3 討 論

基于大量試驗結(jié)論的基礎(chǔ)上，本文采用的取樣方法是木芯取樣法，屬于非破壞性取樣。周志春[28]等在1998年測定馬尾松木材性狀時得到結(jié)論，可以用胸高處任一半徑方向的木芯樣品，以代表樹干均值。段喜華[29]等在1997年測定長白落葉松株內(nèi)變異時采用非破壞性取樣方法，并得相同結(jié)論，在基本密度及管胞長度方面，胸高處任一方位半徑的樣品測定值，可代表樹干平均值。賈慶彬[30]在2012年長白落葉松含碳量遺傳變異及高固碳種源和家系研究一文中指出，利用1.3 m處圓盤含碳率或木芯樣品含碳率推算樹干平均含碳率均可行。

通過性狀相關(guān)分析可以了解各性狀間及指標(biāo)的連帶關(guān)系，為多性狀聯(lián)合選擇提供理論依據(jù)。綜合分析顯示，樹干碳儲量占地上部分碳儲量的比重達(dá)到80%左右，且樹干碳儲量與生物量，樹干材積成極顯著正相關(guān)，說明生長性狀和生物量優(yōu)異對林木的固碳能力有積極促進(jìn)作用，說明可以用樹干碳儲量代表地上部分碳儲量進(jìn)行選優(yōu)，可以節(jié)省大量的工作量。這與張超[31]在日本落葉松碳儲量家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇中的研究一致。

本文對青山家系試驗的各部分含碳率進(jìn)行測定，得出樹葉（47.48%）＞樹干（46.15%）＞樹枝（45.10%）?；痉螾eter[32]在2003年對南歐海松進(jìn)行生物量及碳儲量預(yù)測模型研究中，得到結(jié)論活枝葉的含碳率在48.1～53.1%，樹干的含碳率在46.7～52.7%。馬欽彥[24]在對華北主要森林類型進(jìn)行含碳率分析時得出針葉樹樹枝含碳率為50.11%，樹葉為50.96%，樹干為50.18%，略高于本試驗結(jié)果。

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Study onPinus sylvestrisvar.mongolicagenetic variation of carbon density and superior families selection of high carbon storage

LIU Ling1,2, ZHANG Hanguo3, ZHANG Mingyuan2, WANG Xiaohong2, HUANG Yan2, WEI Rui2
(1. Research Institute for Forestry New Technology, Beijing 100091, China; 2.Harbin Research Institute of Forestry Machinery, State Forestry Administration, Harbin 150086, Heilongjiang, China; 3 State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China)

The 34-years-oldPinus sylvestrisvar.mongolicaopen-pollinated progeny testing forest were sampled as the research object,which set on the Linkou Qingshan experimental station in Heilongjiang province, to filter the superior families of high carbon storage and carbon density. The main growth traits, carbon density of leaves, branches and trunk, carbon storage of leaves, branches and trunk were measured. Using the growth model estimated the carbon storage of each part of the tree. Using SPSS18 analysis software estimated the various characters of the coefficient of variation, the correlation coefficient. The results of families test shows that the genetic variation in trunk volume, biomass of trunk, carbon storage of trunk, biomass of leaves, carbon storage of leaves , biomass of branches,carbon storage of branches, biomass of ground part and carbon storage ground part are rich, the variation coefficient are 19.181%,20.955%, 20.923%, 14.521%, 14.940%, 19.894% and 19.901%. The genetic variations in wood basic density, carbon content, lignin content and cellulose content is relatively less, the variation coef ficient are 4.011%, 1.158%, 1.616% and 6.566%. Trunk carbon storage is signi ficantly positive correlated with tree height, diameter at breast height (DBH), volume and trunk biomass. According to above results, we analysis the data by the theory of variance analysis and Duncan method. 77-19 and 77-16 are chosen as the superior families.The value of ground part biomass is 40.671 kg and 37.637 kg. The value of ground part carbon storage is 40.671 kg and 37.637 kg. The mean value of carbon storage is 39.154 kg, which is higher than mean value of all families by 19.29%.

Pinus sylvestrisvar.mongolica; growth traits; carbon density; carbon storage; genetic variation; families selection

S791.253；S722.5

A

1673-923X(2017)02-0044-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.02.008

2015-07-22

中國林科院林業(yè)新技術(shù)所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(CAFINT2015C15)；中國林科院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(CAFYBB2016MB006)；國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目（31400551）

劉 靈，助理研究員，碩士 通訊作者：張含國，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：hanguozhang1@sina.com

劉 靈，張含國，張明遠(yuǎn)，等. 樟子松含碳量家系變異與高碳匯家系選擇[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(2): 44-49.

[本文編校：吳 彬]