金 岳，陳新軍，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

中國(guó)近海頭足類基礎(chǔ)生物學(xué)研究進(jìn)展

金 岳1，陳新軍1，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

本論文對(duì)中國(guó)近海頭足類基礎(chǔ)生物學(xué)的研究進(jìn)展進(jìn)行了回顧，重點(diǎn)對(duì)種類組成及地理分布、形態(tài)學(xué)測(cè)量及應(yīng)用、年齡與生長(zhǎng)、攝食生態(tài)學(xué)、發(fā)育與繁殖等方面進(jìn)行了分析。分析認(rèn)為，頭足類組成與分布由北向南逐漸遞增，渤海最少，南海最多。形態(tài)學(xué)測(cè)量及應(yīng)用的研究主要集中在外形特征的描述及利用其進(jìn)行種類鑒定，其它組織（如耳石和角質(zhì)顎等硬組織）的研究較少，今后應(yīng)該利用這些硬組織進(jìn)行種類鑒別和種群劃分。年齡鑒定作為頭足類研究的重點(diǎn)之一，是生物學(xué)的基礎(chǔ)內(nèi)容，目前主要通過(guò)內(nèi)殼和耳石對(duì)十腕目進(jìn)行年齡與生長(zhǎng)的研究。另外，耳石和角質(zhì)顎等硬組織隱含著重要的生態(tài)信息，可利用其進(jìn)行微量元素、穩(wěn)定同位素與棲息環(huán)境的關(guān)系及其生活史過(guò)程等的研究。攝食生態(tài)主要用于了解頭足類的生態(tài)地位，對(duì)于非養(yǎng)殖種類，主要研究其食物組成、攝食強(qiáng)度及營(yíng)養(yǎng)級(jí)；而對(duì)于養(yǎng)殖種類，則可通過(guò)喂養(yǎng)研究其生長(zhǎng)、成活率和孵化率等。因此，針對(duì)不同資源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展階段，中國(guó)近海頭足類基礎(chǔ)生物學(xué)的研究重點(diǎn)不一樣，隨著近海增殖放流等措施的發(fā)展，學(xué)者將注意力由頭足類的自然群體轉(zhuǎn)向養(yǎng)殖群體，更多的研究?jī)?nèi)容涉及胚胎發(fā)育、受精卵孵化、繁殖生物學(xué)、環(huán)境因子脅迫等方面。在今后的研究中，應(yīng)利用烏賊類和蛸類作為實(shí)驗(yàn)材料，開(kāi)展不同海洋環(huán)境條件下（包括海洋酸化等），頭足類的生長(zhǎng)與死亡、生活史等基礎(chǔ)漁業(yè)生物學(xué)的研究，預(yù)測(cè)其可能產(chǎn)生的影響。綜合分析認(rèn)為，相對(duì)其它經(jīng)濟(jì)魚類，近海頭足類的基礎(chǔ)生物學(xué)研究工作較為不足，應(yīng)加強(qiáng)多學(xué)科的合作，系統(tǒng)、有計(jì)劃地采集近海頭足類樣本，建立近海頭足類的樣本庫(kù)和基礎(chǔ)生物學(xué)庫(kù)，為科學(xué)開(kāi)發(fā)和利用近海頭足類資源提供基礎(chǔ)。

頭足類；烏賊目；槍形目；蛸科；中國(guó)近海；基礎(chǔ)生物學(xué)

頭足類隸屬于軟體動(dòng)物門，全部海生，為較高等的軟體動(dòng)物［1］。中國(guó)近海頭足類種類繁多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜［2］，目前已被開(kāi)發(fā)利用的重要經(jīng)濟(jì)種類約15種［3］，主要包括烏賊目、槍形目和八腕目。我國(guó)頭足類消費(fèi)呈逐年上升，市場(chǎng)廣闊［3］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者從種類組成、形態(tài)特性、攝食、遺傳多樣性、發(fā)育和繁殖以及資源評(píng)估等多方面對(duì)中國(guó)近海頭足類進(jìn)行了研究。頭足類不僅是我國(guó)近海漁業(yè)的開(kāi)發(fā)對(duì)象，同時(shí)也是我國(guó)近海重要的增養(yǎng)殖對(duì)象。本文擬從種類組成及地理分布、形態(tài)學(xué)測(cè)量及應(yīng)用、年齡與生長(zhǎng)、攝食生態(tài)學(xué)、發(fā)育與繁殖、遺傳多樣性與分子系統(tǒng)學(xué)等方面對(duì)中國(guó)近海重要經(jīng)濟(jì)頭足類的研究現(xiàn)狀進(jìn)行歸納，以期為今后中國(guó)近海頭足類的研究方向提供參考和指導(dǎo)。

1 種類組成及地理分布

Gray（1849）、Steenstrup（1881）、Berry（1912）和Sasaki（1929）等國(guó)外學(xué)者曾對(duì)中國(guó)近海的頭足類進(jìn)行了報(bào)道。20世紀(jì)50年代至90年代，國(guó)內(nèi)學(xué)者根據(jù)資料整理和標(biāo)本收集，對(duì)中國(guó)近海頭足類組成和分布進(jìn)行了歸納總結(jié)。隨后，國(guó)內(nèi)學(xué)者也開(kāi)始報(bào)道中國(guó)北部海區(qū)、中國(guó)東海、臺(tái)灣海峽和中國(guó)南海的頭足類。21世紀(jì)以后，對(duì)中國(guó)近海頭足類的研究主要以實(shí)地調(diào)查為主，且研究區(qū)域基本為單一海區(qū)（表1）。

根據(jù)海區(qū)分析發(fā)現(xiàn)，頭足類科數(shù)和種數(shù)由北向南逐漸增多，渤海最少，南海最多（表1）。黃渤海全部為大陸架海域，屬于太平洋溫帶區(qū)，由于地理位置和氣候條件，使得黃渤海頭足類種類遠(yuǎn)少于東海和南海。東海包括大陸架海域和大陸坡兩個(gè)部分，且具有良好的氣候條件，使得頭足類種類較黃渤海有所增加。南海北部包括大陸架海域和水深200～1 000 m的大陸斜坡，且此區(qū)域?qū)儆跓釒Ш^(qū)，使得該海區(qū)頭足類種類居中國(guó)近海各海區(qū)之首。根據(jù)近十年國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)各海區(qū)頭足類組成的分析發(fā)現(xiàn)（表1），部分海區(qū)頭足類種類有所減少，可能原因有：①近海漁業(yè)的快速發(fā)展破壞了中國(guó)近海生態(tài)系統(tǒng)多樣性；②學(xué)者僅對(duì)各海區(qū)小范圍海域進(jìn)行調(diào)查，缺少對(duì)各海區(qū)大范圍系統(tǒng)、長(zhǎng)時(shí)間序列的調(diào)查。因此，在今后頭足類種類組成的調(diào)查研究中，需要學(xué)者充分利用歷史資料并結(jié)合調(diào)查資料，對(duì)中國(guó)近海不同階段頭足類的區(qū)系組成進(jìn)行歸納總結(jié)，以便全面掌握中國(guó)近海頭足類種類及其資源狀況。

2 形態(tài)學(xué)測(cè)量及應(yīng)用

頭足類形態(tài)性狀間的相互關(guān)系是其生物學(xué)研究的基礎(chǔ)。曼氏無(wú)針烏賊（Sepiella maindroni）胴長(zhǎng)和體質(zhì)量組成的研究較早，但并未建立其胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系。隨后，各學(xué)者對(duì)中國(guó)近海重要經(jīng)濟(jì)頭足類進(jìn)行了胴長(zhǎng)體質(zhì)量組成的研究，并進(jìn)一步建立了胴長(zhǎng)與體質(zhì)量之間的關(guān)系（表2）。頭足類胴長(zhǎng)（自變量）和體質(zhì)量（因變量）間的關(guān)系多為冪函數(shù)，而吳常文等［23］則用一元方程建立了針烏賊（Sepia andreana）胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系，宋堅(jiān)等［29］用指數(shù)函數(shù)方程建立了長(zhǎng)蛸（Octopus variabilis）胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系，但其方程的R2相對(duì)較低。根據(jù)方程的R2發(fā)現(xiàn)，頭足類烏賊目和槍形目胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系符合冪函數(shù)；而蛸科利用冪函數(shù)建立胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系，其相關(guān)性較低，這可能與蛸類個(gè)體形狀呈卵圓形有關(guān)。另外，對(duì)頭足類形態(tài)測(cè)量的研究?jī)?nèi)容還包括其它體長(zhǎng)度指數(shù)與胴長(zhǎng)及體質(zhì)量的關(guān)系，胴長(zhǎng)和體質(zhì)量與內(nèi)殼長(zhǎng)度和體質(zhì)量的關(guān)系，胴長(zhǎng)和體質(zhì)量與角質(zhì)顎長(zhǎng)度的關(guān)系，胴長(zhǎng)和角質(zhì)顎長(zhǎng)度的關(guān)系（表3）。分析發(fā)現(xiàn)，頭足類形態(tài)特征方程的建立主要集中在烏賊目、槍形目的經(jīng)濟(jì)種類，對(duì)蛸類以及其它頭足類則較少。

不同種類和同一種類不同群體間的形態(tài)特征是分類的重要依據(jù)。董正之［31］首次對(duì)中國(guó)近海頭足類的肉鰭、平衡器、齒舌和漏斗器進(jìn)行了比較并分類，為科學(xué)鑒定中國(guó)近海頭足類提供了依據(jù)。隨后，各學(xué)者利用不同分析方法對(duì)頭足類同種類的不同群體和不同種類的整體形態(tài)以及角質(zhì)顎、耳石和內(nèi)殼等組織的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行分析（表4），為頭足類種內(nèi)和種間鑒定提供了科學(xué)依據(jù)。鄭小東等［37］對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的4個(gè)自然群體腕式和齒舌的研究，發(fā)現(xiàn)腕式和齒舌不完全一致。陳道海等［38］利用掃描電鏡對(duì)槍烏賊科、烏賊科和蛸科的7種頭足類的吸盤進(jìn)行了觀察，并對(duì)烏賊科的內(nèi)殼進(jìn)行掃描電鏡觀察。劉宗祐［41］對(duì)劍尖槍烏賊［Uroteuthis（Photololigo）edulis］和中國(guó)槍烏賊［Uroteuthis（Photololigo）chinensis］以及同種槍烏賊的不同群體進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)逐步判別分析篩選出的13項(xiàng)角質(zhì)顎形態(tài)特征變量可有效區(qū)分臺(tái)灣周邊3個(gè)海域的槍烏賊。范江濤等［43］對(duì)南海的兩個(gè)鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）群體進(jìn)行了主成分分析和判別分析，發(fā)現(xiàn)不同群體角質(zhì)顎的部分形態(tài)參數(shù)存在顯著差異且不同群體的判別正確率在65%以上。SIN等［44］對(duì)兩種形態(tài)極為相近的槍烏賊（中國(guó)槍烏賊和劍尖槍烏賊）的25項(xiàng)形態(tài)特征進(jìn)行測(cè)定，比較發(fā)現(xiàn)僅利用外部形態(tài)特征難以將其進(jìn)行區(qū)分。

表1 中國(guó)近海頭足類種類組成Tab.1 Cephalopod species in China Sea

表2 頭足類胴長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Tab.2 Relationship between mantle length and body weight of Cephalopod

表3 頭足類形態(tài)測(cè)量學(xué)指標(biāo)Tab.3 Index ofmorphology in Cephalopod

表4 頭足類形態(tài)特征鑒定種類的材料與方法Tab.4 M aterials and m ethods for species identification by themorphological characters

3 年齡與生長(zhǎng)

了解頭足類生物學(xué)特性是合理利用其資源的重要途徑，這對(duì)于自然群體的頭足類尤為重要。對(duì)于烏賊類和蛸類等可養(yǎng)殖種類而言，了解其生活史及其各階段的生物學(xué)特性較容易；而對(duì)于非養(yǎng)殖的魷魚類而言，對(duì)其生物學(xué)特性的深入研究有利于對(duì)其資源的科學(xué)開(kāi)發(fā)和利用。頭足類的胴長(zhǎng)、體質(zhì)量和性腺成熟度等基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)可以反映其生長(zhǎng)情況。WANG等［45］利用劍尖槍烏賊的生物學(xué)數(shù)據(jù)對(duì)其種群動(dòng)態(tài)和性腺成熟機(jī)制進(jìn)行了分析，認(rèn)為劍尖槍烏賊有一個(gè)先由南向北后由北向南的洄游過(guò)程，一年中有兩個(gè)產(chǎn)卵季節(jié)，臺(tái)灣北部的近岸水域是其產(chǎn)卵場(chǎng)（25°30′N～26°30′N、121°30′E～122°30′E）。YAN等［46］對(duì)北部灣中國(guó)槍烏賊樣本的生長(zhǎng)進(jìn)行了分析，認(rèn)為中國(guó)槍烏賊的分布沒(méi)有明顯的季節(jié)變化，未成熟個(gè)體占大部分，全年中的攝食強(qiáng)度均較低。

年齡鑒定是頭足類基礎(chǔ)生物學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。對(duì)于養(yǎng)殖頭足類而言，其年齡的鑒定可以通過(guò)養(yǎng)殖實(shí)現(xiàn)，而對(duì)于非養(yǎng)殖種類而言其年齡鑒定則相對(duì)較困難。頭足類年齡鑒定可以利用頭足類的耳石、角質(zhì)顎和內(nèi)殼等硬組織實(shí)現(xiàn)，而國(guó)內(nèi)學(xué)者則主要利用耳石和內(nèi)殼來(lái)進(jìn)行年齡鑒定（表5）。烏賊類內(nèi)殼提取方便，輪紋清晰，輪紋讀取簡(jiǎn)單，操作上是較為理想的年齡鑒定材料。黃建勛等［47］較早對(duì)曼氏無(wú)針烏賊內(nèi)殼的輪紋進(jìn)行了觀察，并對(duì)不同月份和不同體長(zhǎng)組輪紋頻度進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。王曉華［21］則建立了內(nèi)殼輪紋與胴長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系。頭足類耳石具有信息儲(chǔ)存穩(wěn)定的特點(diǎn)，是研究頭足類的年齡和生長(zhǎng)最有效的方法之一，目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于頭足類耳石年齡的研究主要集中在槍烏賊上（表5）。CHOI［48］則對(duì)香港附近水域的杜氏槍烏賊［Uroteuthis（Photololigo）duvauceli］進(jìn)行了耳石輪紋研究，發(fā)現(xiàn)杜氏槍烏賊壽命約為7～8個(gè)月，并根據(jù)耳石日齡推算的孵化日期發(fā)現(xiàn)其全年產(chǎn)卵。WANG等［51］利用耳石測(cè)定了東海劍尖槍烏賊的日齡并結(jié)合生物學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)劍尖槍烏賊的壽命約為9個(gè)月，雌性性腺成熟較雄性晚兩個(gè)月，并認(rèn)為其主要的產(chǎn)卵季節(jié)在春天和秋天。WANG等［50］又利用耳石輪紋探索了東海劍尖槍烏賊不同群體對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)冬生群具有較大的胴長(zhǎng)和較快的生長(zhǎng)速度，而夏生群胴長(zhǎng)生長(zhǎng)較慢。陳姿瑩［52］則利用劍尖槍烏賊的胴長(zhǎng)和耳石輪紋建立了線性、指數(shù)和冪函數(shù)生長(zhǎng)方程，并用AIC（Akaike’s information criterion）指數(shù)選擇最佳模型，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)為最佳模型。黃培寧［49］對(duì)中國(guó)槍烏賊的耳石輪紋建立了邏輯斯締生長(zhǎng)方程，從而探討中國(guó)槍烏賊的年齡與生長(zhǎng)和極限體長(zhǎng)等。

表5 不同種類年齡鑒定的材料Tab.5 M aterials for age identification of different species

4 攝食生態(tài)學(xué)

中國(guó)近海頭足類大多為淺海種，對(duì)攝食的研究主要集中于槍烏賊、烏賊科和蛸科的重要經(jīng)濟(jì)種類中（表6）。郭新等［58］較早利用攝食等級(jí)和胃含物對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的攝食強(qiáng)度和食物組成作了初步研究，發(fā)現(xiàn)其主要食物是由小型魚類和甲殼動(dòng)物的蝦、蟹類及少量的軟體動(dòng)物所組成，并有同類相殘的現(xiàn)象；空胃率較高證明消化能力較強(qiáng)。隨后，各學(xué)者利用類似的方法對(duì)其它經(jīng)濟(jì)頭足類進(jìn)行了研究。黃美珍［53］對(duì)臺(tái)灣海峽和鄰近海域的4種頭足類進(jìn)行了食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的分析，發(fā)現(xiàn)中國(guó)槍烏賊屬游泳生物食性類型，杜氏槍烏賊和目烏賊（Sepia aculeata）屬游泳動(dòng)物和底棲動(dòng)物混合食性類型，短蛸（Octopus ocellatus）屬浮游動(dòng)物和底棲生物食性類型；其營(yíng)養(yǎng)級(jí)均處于第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)層，食物重疊明顯。楊紀(jì)明等［54］利用胃含物對(duì)渤海的火槍烏賊（Loliolus beka）、曼氏無(wú)針烏賊和雙喙耳烏賊（Sepiola birostrata）等3種頭足類的食物組成作了分析。吳常文等［23］對(duì)舟山漁場(chǎng)針烏賊的攝食強(qiáng)度和食物組成進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)針烏賊胃含物中主要是甲殼類，其次為稚幼魚、毛顎類、有機(jī)碎屑，也有相互殘食現(xiàn)象；雌性針烏賊的攝食強(qiáng)度普遍比雄性的高，雌性針烏賊其攝食強(qiáng)度越高，卵巢發(fā)育程度越高。張宇美［61］利用攝食等級(jí)和胃含物對(duì)鳶烏賊的攝食強(qiáng)度和食物組成進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)鳶烏賊餌料組成主要為魚類、頭足類和及少量的甲殼類，并對(duì)不同性腺成熟度個(gè)體的食物組成進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。另外，碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)作為研究動(dòng)物食性的有效手段而被廣泛應(yīng)用，而被用于中國(guó)近海頭足類的研究則相對(duì)較少。張宇美［61］利用氮穩(wěn)定同位素對(duì)南海鳶烏賊的營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)以華貴櫛孔扇貝（Mimachlamys nobilis）為基準(zhǔn)生物，鳶烏賊的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍在2.37～3.94之間，平均值為3.29。

對(duì)于養(yǎng)殖種類而言，可對(duì)其食物進(jìn)行人為控制，以便了解不同餌料對(duì)頭足類生長(zhǎng)的影響（表6）。郝振林等［56］分析了長(zhǎng)蛸對(duì)不同餌料的攝食情況以及不同餌料攝食部位的差異，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)蛸喜食招潮蟹后緣部肌肉發(fā)達(dá)的部分及南美白對(duì)蝦（Penaeus vannamei）頭胸甲下面的內(nèi)臟部分。李正等［59］利用不同開(kāi)口餌料和幼體餌料對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的幼體生長(zhǎng)、成活率和營(yíng)養(yǎng)成分的差異進(jìn)行了比較分析。其他學(xué)者也利用不同餌料對(duì)真蛸（Octopus vulgaris）［57］和曼氏無(wú)針烏賊［58］的親體產(chǎn)卵量、卵徑、卵子孵化率及其幼體成活率等指標(biāo)進(jìn)行了比較。另外，王衛(wèi)軍等［55］對(duì)短蛸幼體進(jìn)行了同類相殘的研究，發(fā)現(xiàn)相同規(guī)格的較小幼體比較大幼體日相殘率高，放養(yǎng)密度高低、餌料是否適口和有無(wú)遮蔽物對(duì)日相殘率影響顯著，溫度對(duì)短蛸幼體的相殘行為有影響，并認(rèn)為養(yǎng)殖過(guò)程中高密度養(yǎng)殖、養(yǎng)殖溫度高和個(gè)體大小的差異會(huì)誘發(fā)和促進(jìn)同類相殘的發(fā)生。

表6 不同種類的攝食生態(tài)研究Tab.6 Studies of feeding ecology in different species

5 發(fā)育與繁殖

胚胎作為親體和幼體的中間環(huán)節(jié)，處在舉足輕重的位置，胚胎發(fā)育是個(gè)體發(fā)育的主體，一直是個(gè)體發(fā)育研究的核心［62］。頭足類的胚胎發(fā)育是指卵子從受精之后在卵膜內(nèi)發(fā)育至仔魚孵化出膜這一生命階段的發(fā)育過(guò)程。幼體發(fā)育是指頭足類孵化后至仔魚期的過(guò)程，是決定頭足類存活率的重要階段。20世紀(jì)80年代，歐瑞木［63］對(duì)中國(guó)槍烏賊的胚胎發(fā)育和仔稚魚進(jìn)行了觀察，詳細(xì)描述了胚胎發(fā)育過(guò)程中外部形態(tài)和內(nèi)部器官的發(fā)生以及孵化后仔稚魚具體行為。此后，隨著頭足類養(yǎng)殖技術(shù)水平的不斷提高，學(xué)者對(duì)頭足類胚胎和幼體發(fā)育的研究不斷加強(qiáng)，分別從發(fā)育分期、生物學(xué)零度、有效積溫、耐溫性和耐鹽性等方面對(duì)胚胎發(fā)育和幼體發(fā)育進(jìn)行了研究（表7）。整理發(fā)現(xiàn)：①蛸科胚胎發(fā)育過(guò)程分為20期，胚胎經(jīng)歷2次翻轉(zhuǎn)，孵化期在25～89 d不等，而烏賊科胚胎發(fā)育分期從12～30期不等，孵化期較蛸科短，為20～30 d；②烏賊科胚胎發(fā)育過(guò)程中對(duì)溫度和鹽度的耐受性無(wú)太大差異；③不同種類的有效積溫和生物學(xué)零度相差較大。

由于血細(xì)胞構(gòu)成了抵御外來(lái)病原的第一道防線，能通過(guò)包囊、吞噬、合成與分泌一些免疫因子等方式抵御外來(lái)病原的侵染，在軟體動(dòng)物的非特異性防御中起著決定性作用［74］。國(guó)內(nèi)學(xué)者利用組織學(xué)方法對(duì)頭足類血細(xì)胞的類型進(jìn)行了詳細(xì)描述（表8），可將血細(xì)胞分為透明細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和馬蹄形核血細(xì)胞等，而不同種類之間也存在不同。曼氏無(wú)針烏賊血細(xì)胞分為透明細(xì)胞和顆粒細(xì)胞兩類［76－77］：透明細(xì)胞較小，對(duì)細(xì)菌無(wú)吞噬能力，細(xì)胞核卵圓形，核質(zhì)比約0.66，約占細(xì)胞總數(shù)的45.3%；顆粒細(xì)胞較大，具有較強(qiáng)的細(xì)菌吞噬能力，細(xì)胞核腎形，核質(zhì)比約0.40，有些細(xì)胞具雙核，約占細(xì)胞總數(shù)的54.7%。短蛸血細(xì)胞分為大透明細(xì)胞、小透明細(xì)胞、小顆粒細(xì)胞和大顆粒細(xì)胞4種類型［75］。真蛸血細(xì)胞中有特有的馬蹄形核血細(xì)胞［78］。

表7 頭足類的胚胎發(fā)育Tab.7 Embryonic development of Cephalopod

另外，一些學(xué)者也利用組織學(xué)方法對(duì)頭足類不同組織和系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察分析（表8），主要有消化系統(tǒng)、腦、視腺、墨囊和墨腺細(xì)胞等。短蛸的唾液腺分為前唾液腺和后唾液腺，前唾液腺細(xì)胞含團(tuán)狀糖蛋白性質(zhì)的分泌顆粒，后唾液腺由I型腺管和II型腺管組成；胰臟腺細(xì)胞呈非特異性酯酶和弱的蛋白酶和脂酶活性；消化道由口、食道、嗉囊、胃、胃盲囊、腸和直腸組成，消化道管壁由粘膜層、粘膜下層和肌層組成［79－80］。成熟曼氏無(wú)針烏賊的腦分為食道上神經(jīng)團(tuán)、食道下神經(jīng)團(tuán)以及位于腦兩側(cè)兩個(gè)發(fā)達(dá)的視葉三部分；視腺外緣有結(jié)締組織包裹，位于視神經(jīng)束區(qū)上，嗅葉和背外側(cè)葉之間，視腺內(nèi)可觀察到大量分泌細(xì)胞，分泌細(xì)胞含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及很多高電子密度的分泌顆粒［81］。曼氏無(wú)針烏賊的墨囊壁和導(dǎo)管壁由外膜、肌肉層和黏膜三部分組成；墨腺體集中在墨囊底部，呈索狀，腺體中部含豐富的結(jié)締組織；墨汁顆粒以游離態(tài)形式分布于索狀腺體的間隙及墨囊腔中［82］。

頭足類為雌雄異體，在雄體向雌體傳遞精莢的生殖過(guò)程中具有對(duì)抗、求偶及交配等行為。烏賊、槍烏賊與章魚的行為有所不同。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)頭足類的繁殖習(xí)性、雌雄生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和發(fā)生、性腺成熟程度、受精、產(chǎn)卵和孵化等方面進(jìn)行了綜述［83－84］和研究（表 9～10）。分析發(fā)現(xiàn)，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于頭足類交配、產(chǎn)卵、受精過(guò)程以及繁殖力等方面的研究主要集中在曼氏無(wú)針烏賊、虎斑烏賊（Sepia pharaonis）、擬目烏賊（Sepia lycidas）、嘉庚蛸（Octopus tankahkeei）和太平洋褶柔魚幾個(gè)種類上，而對(duì)于性腺結(jié)構(gòu)的研究則主要集中在中國(guó)槍烏賊、曼氏無(wú)針烏賊、長(zhǎng)蛸和嘉庚蛸幾個(gè)種類上。對(duì)于曼氏無(wú)針烏賊繁殖生物學(xué)的研究較為全面，這與曼氏無(wú)針烏賊養(yǎng)殖技術(shù)成熟、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高有關(guān)。頭足類性腺結(jié)構(gòu)研究的主要內(nèi)容有生殖系統(tǒng)的組成、性腺成熟度分期、精卵細(xì)胞發(fā)生分期和形成過(guò)程幾個(gè)方面。比較發(fā)現(xiàn)（表10），中國(guó)槍烏賊和烏賊生殖系統(tǒng)組成相近，與蛸科生殖系統(tǒng)差異較大。

表8 頭足類組織學(xué)研究材料Tab.8 M aterials for histological studies of Cephalopod

表9 頭足類繁殖行為及生物學(xué)研究Tab.9 Reproductive behavior and biology studies in Cephalopod

表10 頭足類生殖系統(tǒng)組織學(xué)Tab.10 Histology of reprocuctive system in Cephalopod

6 展望與分析

近年來(lái)，隨著中國(guó)近海傳統(tǒng)漁業(yè)日漸衰退，頭足類在漁業(yè)中的地位越發(fā)明顯，我國(guó)水產(chǎn)品市場(chǎng)頭足類消費(fèi)也逐年上升，頭足類漁貨產(chǎn)品的價(jià)格穩(wěn)中有升，顯示出頭足類具有廣闊的市場(chǎng)前景。20世紀(jì)90年代之前，對(duì)于中國(guó)近海頭足類的研究主要為自然群體的種類組成、分布、及基礎(chǔ)生物學(xué)特性。之后，由于過(guò)度捕撈導(dǎo)致資源量減少，學(xué)者將注意力由頭足類的自然群體轉(zhuǎn)向養(yǎng)殖群體，研究?jī)?nèi)容為胚胎發(fā)育、受精卵孵化、繁殖生物學(xué)、環(huán)境因子脅迫等方面。21世紀(jì)初，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，利用分子技術(shù)探索頭足類的遺傳多樣性及系統(tǒng)發(fā)育情況是頭足類研究的主要內(nèi)容之一。20世紀(jì)80年代至今，關(guān)于中國(guó)近海頭足類資源量的估算一直是學(xué)者們比較感興趣的話題。

綜合上述分析可知，目前對(duì)中國(guó)近海頭足類種類組成和分布的研究較為全面。從研究種類分析，目前對(duì)十腕目的常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)種類漁業(yè)生物學(xué)研究相對(duì)較多，而對(duì)八腕目的研究相對(duì)較少。在研究?jī)?nèi)容方面，利用形態(tài)特征參數(shù)進(jìn)行種類鑒定是頭足類分類的主要方法，利用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)進(jìn)行分類尚未見(jiàn)國(guó)內(nèi)學(xué)者報(bào)道；日齡鑒定是頭足類的主要內(nèi)容，目前國(guó)內(nèi)頭足類的年齡鑒定通常只有內(nèi)殼，而耳石、角質(zhì)顎等組織應(yīng)用較少，耳石和角質(zhì)顎在大洋性柔魚類年齡與生長(zhǎng)、種群鑒定等方面已得到很好的應(yīng)用。因此，今后要加強(qiáng)近海頭足類耳石、角質(zhì)顎等的應(yīng)用研究，在種類鑒別、種群劃分、年齡與生長(zhǎng)等加強(qiáng)應(yīng)用，同時(shí)利用耳石的微量元素、角質(zhì)顎的穩(wěn)定同位素來(lái)研究頭足類與棲息環(huán)境關(guān)系。此外，目前可養(yǎng)殖頭足類主要為烏賊類和蛸類，槍烏賊類和柔魚類作為快速游泳動(dòng)物，對(duì)其進(jìn)行養(yǎng)殖較為困難，因此，可以利用烏賊類和蛸類作為實(shí)驗(yàn)材料，開(kāi)展不同海洋環(huán)境條件下（包括海洋酸化等），頭足類的生長(zhǎng)與死亡、生活史等基礎(chǔ)漁業(yè)生活史的影響，預(yù)測(cè)其可能產(chǎn)生的影響。本文總結(jié)發(fā)現(xiàn)，相對(duì)其它經(jīng)濟(jì)魚類，近海頭足類的基礎(chǔ)生物學(xué)研究工作較為不足，應(yīng)加強(qiáng)多學(xué)科的合作，系統(tǒng)、有計(jì)劃地采集近海頭足類樣本，建立近海頭足類的樣本庫(kù)和基礎(chǔ)生物學(xué)庫(kù)，為科學(xué)開(kāi)發(fā)和利用近海頭足類資源提供基礎(chǔ)。

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Review on studies of Cephalopoda in the coastal waters of China

JIN Yue1，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

This paper reviewed the progresses on the basic biology of China’s offshore cephalopods，mainly focusing on the species composition and geographical distribution，morphological measurement and application，age and growth，feeding ecology，development and reproduction，etc.The results indicated that the species composition and distribution of cephalopods increased from north to south in China Seas.Studies ofmorphologicalmeasurement and application mainly focused on the description ofmorphological features of the entire body，while the research on the hard tissues，such as statolith and beaks，was rarely reported.And the hard tissues should be used for the species study and stock identification in future studies.Age determination is the fundamental and important field of biology study for cephalopods，which can be conducted through hard tissues，such as gladius and statolith，mainly on the cuttlefish and squid.Moreover，statolith，beak and other hard tissues imply the important ecological information，which could be used for studying the trace elements，stable isotopes and the relationship between the habitatand its life cycle.Feeding ecology can be used to obtain knowledge about ecological niche.For the wild species，diet composition，intensity of feeding and trophic levelwere studied.While for the cultivated species，growth rate，the survival rate and the hatching rate were studied.Therefore，in view of the different development stages of the resource industry，the research emphasis of basic biology for the China’s offshore cephalopods is different.For example，with the developmentof offshore proliferation discharge，the scholars shifted the attention from natural population to breeding groups，and more research contents were in embryonic development，the fertilized egg hatching，reproductive biology，stress from the environmental factors，etc.In the future，cuttlefish and octopus should be used as experimentmaterials，for the fundamental biology studies of the growth and death of cephalopods，and their life cycles under different conditions in the marine environment（including acidification，etc.）should be carried out to predict the possible impacts.In general，based on the comprehensive analysis above，compared with other economic fishes，the basic biology research on the offshore cephalopods is insufficient.In this case，we should strengthen the cooperation of multidisciplinary，the systematic collection of offshore cephalopods samples，and build sample database of the offshore cephalopods in order to provide the basis for scientific development and utilization of coastal cephalopods resources.

Cephalopoda；sepiida；teuthoidea；octopodidae；China Seas；basic biology

S 931.5

A

1004－2490（2017）06－0696－17

2016－07－22

國(guó)家自然科學(xué)基金（NSFC41476129）

金 岳（1990－），男，山東人，博士研究生，主要從事漁業(yè)資源學(xué)研究。E-mail：ik＿king＠163.com

陳新軍，教授。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn