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破譯植物激素—油菜素甾醇

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通過突變體篩選和圖位克隆，王學(xué)路課題組發(fā)現(xiàn)了水稻BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的新成員RLA1，并通過遺傳分析和生物學(xué)化學(xué)的方法證明RLA1在GSK2下游被GSK2所磷酸化而調(diào)控其蛋白穩(wěn)定性。ofthe brassinosteroid-activated transcription factor BES1 in Arabidopsis》為題在線發(fā)表了后一項(xiàng)研究成果。稍早前，The PlantCell刊物在線發(fā)表了他們的前一項(xiàng)研究成果。

與動(dòng)物不同，植物作為一種不可移動(dòng)的生物，必須整合外源環(huán)境刺激和自身的激素信號(hào)來使自己的生長發(fā)育達(dá)到最優(yōu)的狀態(tài)，并隨時(shí)協(xié)調(diào)生長發(fā)育與逆境響應(yīng)以適應(yīng)外部多變的自然環(huán)境。眾所周知，光照條件是影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，而油菜素甾醇（BRs）是植物體內(nèi)調(diào)控植物生長發(fā)育的重要激素信號(hào)。早在1996年，科學(xué)家們就發(fā)現(xiàn)，無論是BR的合成突變體還是受體突變體在暗處生長時(shí)都表現(xiàn)出光形態(tài)建成的表型，因此推斷BR和光一同調(diào)控植物的生長發(fā)育過程，近幾年的研究發(fā)現(xiàn)BR信號(hào)與逆境響應(yīng)也有著重要聯(lián)系，而這些相互作用背后的分子機(jī)制卻一直不是十分清楚。

植物生長發(fā)育無時(shí)不受外界環(huán)境和激素的調(diào)控。油菜素甾醇作為激素中的一類重要新成員，在調(diào)控多種植物的高矮、株型、開花時(shí)間、種子大小，甚至抗逆抗病性等方面都發(fā)揮著重要作用。

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院王學(xué)路課題組在油菜素甾醇領(lǐng)域取得系列重要研究進(jìn)展，先后發(fā)現(xiàn)了油菜素甾醇通過RLA1調(diào)控水稻葉片直立性的機(jī)理、油菜素甾醇和光協(xié)同調(diào)控植物生長發(fā)育過程的細(xì)胞和分子機(jī)制兩大方面的秘密。4月11日，Cell子 刊 Developmental Cell以《SINAT E3 ligases control the light-mediated stability

2011年，王學(xué)路課題組的楊夢(mèng)冉等同學(xué)就開始了這各方面的研究，首先通過用酵母雙雜交篩選油菜素甾醇信號(hào)通路中核心的轉(zhuǎn)錄因子BES1互作蛋白的方式，找到了一類新的與BES1直接相互作用的E3泛素連接酶SINATs。后來經(jīng)過近六年的細(xì)致工作，整合了生物化學(xué)、分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的方法，證明了SINATs通過介導(dǎo)BES1的泛素化降解來調(diào)控BR信號(hào)以及植物的生長發(fā)育。尤其是他們發(fā)現(xiàn)，SINATs的蛋白量受到光照條件的調(diào)節(jié)，SINATs-BES1模塊連接了內(nèi)源激素信號(hào)以及外界光照條件來共同調(diào)控植物的生長發(fā)育。這些發(fā)現(xiàn)對(duì)深入了解植物生長調(diào)控的復(fù)雜機(jī)制具有重要意義。

以王學(xué)路課題組發(fā)現(xiàn)的SINAT為基礎(chǔ)，還參與了美國愛荷華州立大學(xué)尹延海教授課題組的另一項(xiàng)研究，BES1被SINATs泛素化以后可通過細(xì)胞自噬途徑所降解，從而協(xié)調(diào)植物的生長發(fā)育與逆境響應(yīng)，證明了SINATs-BES1是連接外界環(huán)境信號(hào)和自身激素信號(hào)而調(diào)控植物生長發(fā)育和逆境響應(yīng)的重要模塊。本研究在同一期DevelopmentalCell背靠背發(fā)表，這一系列的研究成果對(duì)于豐富油菜素甾醇（BRs）信號(hào)通路，揭示植物激素信號(hào)通路與環(huán)境密不可分共同調(diào)控植物生長發(fā)育的機(jī)制有重要意義，也為農(nóng)業(yè)上的運(yùn)用開辟了重要新思路。兩篇Developmental Cell文章相互印證，互為補(bǔ)充，為今年來該領(lǐng)域有重要影響的突出進(jìn)展。

葉片直立性是禾本科作物獨(dú)特的株型性狀，與群體產(chǎn)量密切相關(guān)。在禾本科作物水稻中，油菜素甾醇（BRs）是調(diào)控葉片直立性的主要植物激素。然而，這種激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路主要是基于雙子葉植物擬南芥的研究建立起來的，但是在單子葉植物，尤其是禾本科作物中，他的信號(hào)通路還沒有完成，重要組分還有待待發(fā)現(xiàn)和研究。近年來的研究表明禾本科作物中BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路與雙子葉植物存在顯著不同，特別是GSK2對(duì)下游組分的調(diào)控方式，在禾本科作物中可能更為特意。

王學(xué)路課題組通過突變體篩選和圖位克隆發(fā)現(xiàn)了水稻BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的新成員RLA1，并通過遺傳分析和生物學(xué)化學(xué)的方法證明RLA1在GSK2下游被GSK2所磷酸化而調(diào)控其蛋白穩(wěn)定性。同時(shí)也證明RLA1可以和轉(zhuǎn)錄因子OsBZR1及DLT互作，形成BZR1-RLA1-DLT的轉(zhuǎn)錄復(fù)合體，共同調(diào)控水稻葉片直立性的表型。該研究不僅發(fā)現(xiàn)了水稻中獨(dú)特的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，也為人工改造水稻株型，提高禾本科作物產(chǎn)量提供了重要理論意義。