張鑫鑫 夏 輝 趙 昕 張 瑩 李光巖 張 磊 孫曉陽 韓冬薈 趙曦陽*

(1.東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.吉林四平林木種子園，四平 136000)

長白落葉松種子園親本生長與結實性狀綜合評價

張鑫鑫1夏 輝1趙 昕2張 瑩2李光巖2張 磊2孫曉陽2韓冬薈1趙曦陽1*

(1.東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040；2.吉林四平林木種子園，四平 136000)

生長與結實性狀是種子園親本重要的評價標準，本研究以長白落葉松種子園58個親本無性系為試驗材料，對其生長與結實性狀進行測定及分析。方差分析結果表明，除通直度、節(jié)間距、0和1.3 m樹皮厚度外，各性狀在無性系間均存在顯著差異，其表型變異系數(shù)變化范圍為8.05%～54.97%，重復力變化范圍為0.102 3～0.744 2。高變異、高重復力有利于優(yōu)良無性系選育。利用主成分分析將各性狀分為4個主成分(Y1、Y2、Y3、Y4)，不同無性系各主成分值差異較大。以生長與結實性狀為評價指標，利用多性狀綜合評價法，以10%的入選率，L59、L56、L77、L90、L92和L87等6個選為優(yōu)良無性系，其主成分Y1值均較大，樹高、胸徑和材積的平均遺傳增益分別為15.43%、8.25%和29.73%。本研究可為長白落葉松無性系種子園優(yōu)良親本建園材料選擇提供理論基礎。

長白落葉松；生長性狀；結實性狀；主成分分析；綜合評價

長白落葉松(Larixolgensis)，別名黃花松、黃花落葉松、朝鮮落葉松，屬松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)植物，落葉大喬木，主要分布于黑龍江東南部及遼寧、吉林東部長白山地區(qū)，朝鮮和俄羅斯也有少量分布[1]。其生長速度快，適應性強，木材細密堅韌，材質優(yōu)良，可供建筑、造船、土木工程、細木工等用[2]，用途廣泛，效益高，是我國東北地區(qū)主要的造林速生樹種和重要的經濟樹種之一，具有非常重要的生態(tài)和經濟價值。

種子園是以生產優(yōu)良遺傳播種品質的種子而建立的特種人工林，對于林木良種化進程具有重要作用[3]。我國長白落葉松種子園始建于20世紀70年代，雖然取得了一定的成效，但大多數(shù)種子園仍處于初級階段，普遍存在生產量低下，遺傳增益不穩(wěn)定等問題[4]，急需制定育種方針，進行疏伐和改良，選擇出優(yōu)良的無性系或家系，建立1.5或2代種子園，獲得更高的遺傳增益。因此，進行種子園優(yōu)良家系或無性系的評價選擇尤為重要。目前雖然已有許多關于優(yōu)良無性系或家系選擇的研究，但大多數(shù)在進行綜合評價選擇時，往往只簡單注重少數(shù)幾個生長因子的選擇[5～6]，而林木的生長是由眾多表型性狀共同作用的結果，且這些性狀多數(shù)為數(shù)量性狀，受微效多基因的控制，由于基因間的連鎖、互換等多種效應，使得各性狀間多少存在著某種程度的相關性[7]。因此，綜合各種生長表型性狀進行綜合評價選擇，分析各性狀間的相互關系，對于提高育種選擇效率和優(yōu)良家系或無性系的選擇更有意義[8]。本研究以長白落葉松種子園親本無性系為研究對象，分析其生長性狀及結實性狀的遺傳變異參數(shù)，并對各性狀間的相互關系進行探討，對無性系進行綜合評價，研究結果可以為長白落葉松優(yōu)良家系或無性系的選擇提供理論基礎，也可以為種子園親本材料的選擇提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于吉林省四平市長白落葉松無性系種子園(124°10′E、43°05′N)，地理位置位于吉林省鐵東區(qū)石嶺鎮(zhèn)，屬于中溫帶濕潤季風氣候，海拔高度在100～500 m，土壤為黑棕土，年平均降水量572.8 mm，年平均溫度5.9℃，年平均無霜期142 d，年平均日照2 840 h。

1.2 試驗材料和試驗設計

以58個建園無性系為試驗材料。該種子園1987年嫁接，1989年定植建園。3個大區(qū)，每個大區(qū)內有若干小區(qū)，各小區(qū)內無性系隨機排列，定植株行距為5 m×6 m。

1.3 生長性狀數(shù)據調查和計算方法

于2016年8月對58個長白落葉松無性系親本進行樹高(H)、地徑(BD)、胸徑(DBH)、3 m處干徑(D3)、5 m處干徑(D5)、通直度(SSD)、分枝角(BRA)、分枝度(BRD)、結實量(FT)、節(jié)間距(KD)、0 m樹皮厚度(BT0)和1.3 m樹皮厚度(BT1.3)等生長性狀指標測定，并對單株材積(V)、圓滿度(RD)及尖削度(TR)進行計算，每個大區(qū)內每個無性系隨機選取3株進行測定。

其中樹高的測定利用測高儀(LD6172)進行測定；地徑、胸徑、3 m處干徑和5 m處干徑利用胸徑尺進行測定；選取單株樹體1.3 m處向上5個節(jié)間距，利用塔尺進行測量，計算平均值后即為該樹的節(jié)間距；利用量角器，在距植株3 m處，找植株最低分叉點的最大分枝角度作為單株分枝角；0 m樹皮厚度和1.3 m樹皮厚度的測定采取對單株南側0和1.3 m處樹皮打孔取樣，取下樹皮后利用電子游標卡尺進行測量的方法。通直度和分枝度的測定參照黃德龍[9]和趙曦陽[10]的方法按等級標準賦值，結實量的測定根據觀察單株整體球果分布情況，估計其結實量，同樣按等級標準賦值，其具體調查方法分別見表1，在進行方差分析時需對其進行平方根的轉換。材積利用公式：

V=0.193 283 21D2H+0.007 734 354DH+0.821 419 15D2

(1)

式中：V為材積；D為胸徑；H為樹高[11]。

尖削度和圓滿度的計算參照張有慧等[12]的方法，其計算公式分別如下：

TR=(D-D3)/D

(2)

式中：TR為尖削度；D3為3 m處干徑。

(3)

式中：RD為圓滿度；G5為5 m處截面積；G1.3為胸徑處截面積。

1.4 統(tǒng)計分析方法

所有數(shù)據均利用SPSS(13.0)進行分析。所有性狀方差分析線性模型為：

Xij=μ+Ci+eij

(4)

式中：μ為總體平均值，Ci為無性系效應，eij為環(huán)境誤差。

表型變異系數(shù)(PCV)計算公式[13]：

(5)

各性狀無性系重復力估算[14]利用如下公式：

R=1-1/F

(6)

式中：R為某一性狀重復力，F(xiàn)為方差分析中的F值。

表1 通直度、分枝度和結實量調查評判標準及分值

表型相關系數(shù)的計算公式[15～16]：

(7)

主成分分析方法采用基因型相關矩陣，參照Jacobi的方法計算主成分特征根、特征向量和主成分值[17]。

利用布雷金多性狀綜合評價法，對各無性系進行多性狀綜合評定和選擇，其公式如下[18～19]：

(8)

式中：Qi為各性狀綜合評定值。

ai=Xij/Xjmax

(9)

式中：Xij為某一性狀群體均值，Xjmax為各無性系該性狀均值中的最大值，n為評價指標個數(shù)。

遺傳增益的估算采用如下公式[20～21]：

ΔG=(RW/)×100%

(10)

2 試驗結果和分析

2.1 各性狀方差分析

對無性系各生長性狀進行方差分析(表2)。方差分析表明，通直度、分枝度、0 m樹皮厚度、1.3 m樹皮厚度和節(jié)間距等性狀在各無性系間差異不顯著，分枝角和結實量等性狀在無性系間存在顯著差異，其他各性狀間均存在極顯著差異，結果表明不同無性系間差異較大，有利于無性系的評價選擇。

2.2 各性狀遺傳變異參數(shù)分析

無性系不同生長性狀遺傳分析結果(表3)。各性狀變異系數(shù)變化范圍為8.05%(圓滿度)-54.97%(結實量)。不同性狀的重復力變化范圍為0.102 3(通直度)-0.744 2(樹高)，樹高、3 m處干徑、5 m處干徑、材積、尖削度和圓滿度的重復力均大于0.5，屬較高重復力，高變異系數(shù)、高重復力，有利于優(yōu)良無性系的評價選擇。

表2各無性系間不同生長性狀的方差分析

Table2ANOVAanalysisofdifferenttraitsamongdifferentclones

性狀Traits平方和SS自由度df均方MSF樹高H614.665710.783.91**地徑BD2424.615742.541.69**胸徑DBH1306.175722.921.76**3m處干徑D31163.625720.412.23**5m處干徑D51134.215719.902.46**尖削度TR0.47570.012.26**圓滿度RD0.38570.013.20**材積V0.80570.012.21**通直度SSD1.02570.021.11分枝角BRA14795.4757259.571.53*分枝度BRD4.60570.081.36結實量FT9.13570.161.53*0m樹皮厚度BT0157.06572.761.351.3m樹皮厚度BT1.375.91571.331.43節(jié)間距KD6228.7157109.281.41

注：**P<0.01極顯著水平；*P<0.05顯著水平 下同。

Note:**P<0.01 remarkable significant level;*P<0.05 significant level The same as below.

表3不同生長性狀各無性系的遺傳變異參數(shù)

Table3Geneticandvariationparametersofdifferenttraitsamongdifferentclones

性狀TraitsX±SD變幅RangePCVR樹高H(m)13.98±2.329.50～18.8016.630.7442地徑BD(cm)25.81±5.5613.73～40.1321.530.4090胸徑DBH(cm)22.03±4.0411.46～32.3018.320.43153m處干徑D3(cm)18.71±3.5910.19～27.0719.180.55065m處干徑D5(cm)15.36±3.468.63～26.1122.540.5933尖削度TR0.1494±0.07160.0019～0.425047.930.5577圓滿度RD0.7461±0.06010.6163～0.90608.050.6874材積V(m3)0.2077±0.09430.0434～0.511745.430.5465通直度SSD4.88±0.492.00～5.0010.150.1023分枝角BRA(°)77.01±14.1340.00～105.0018.320.3447分枝度BRD4.74±0.891.00～5.0018.790.2642結實量FT1.82±1.001.00～4.0054.970.34730m樹皮厚度BT0(mm)5.50±1.512.48～11.6227.430.26041.3m樹皮厚度BT1.3(mm)3.40±1.031.13～6.6730.380.2982節(jié)間距KD46.54±9.3924.60～79.0020.170.2893

2.3 性狀間相關分析

性狀間相關分析結果見表4。樹高、地徑、胸徑、3 m處干徑、5 m處干徑、材積和1.3 m樹皮厚度等性狀間均存在極顯著(P<0.01)正相關，節(jié)間距和樹高、地徑、材積、分枝度間存在顯著(P<0.05)正相關，而尖削度和圓滿度、尖削度和3 m處干徑、5 m處干徑間存在極顯著負相關，尖削度、圓滿度、通直度、分枝度、分枝角、結實量、節(jié)間距、0和1.3 m樹皮厚度的相關系數(shù)未達顯著水平。生長性狀之間及結實量與生長性狀間的的高相關系數(shù)，表明對無性系進行生長、結實聯(lián)合選擇的可行性。

2.4 各性狀主成分分析

在滿足Bartlett的球形檢驗系數(shù)大于0.6，以及各性狀變量提取值大于60%的前提下，對滿足要求的樹高、地徑、材積和胸徑等多個性狀變量(除分枝角、結實量和節(jié)間距外)進行主成分分析，求出特征根及其累積貢獻率，根據累積貢獻率大于85%的原則，最終保留4個主成分(表5)，其中主成分Y1貢獻率最大，達48.14%，到Y4時累積貢獻率為89.98%(>85.00%)。不同性狀各主成分值見表6，其中材積、胸徑、樹高、地徑、3 m處干徑和5 m處干徑的主成分Y1值較大(>0.775 5)，圓滿度和尖削度的主成分Y2絕對值較大(>0.933 9)，通直度和分枝度的主成分Y3值較大(>0.882 6)，0 m樹皮厚度和1.3 m樹皮厚度的主成分Y4值較大(>0.777 9)，不同主成分在不同生長性狀中所占比重不同。

表4 各性狀相關分析

表5 各性狀主成分分析表

根據每個特征根所對應的特征向量，利用Varimax正交旋轉法，對各無性系不同主成分值進行計算，結果顯示不同無性系所對應的各主成分值不同(表6)，其中無性系L59的主成分Y1最大(2.041 4)，無性系L53的主成分Y2最大(2.002 5)，無性系L17的主成分Y3最大(0.775 5)，無性系L97的主成分Y4最大(2.763 5)。

2.5 綜合評價和遺傳增益分析

以各無性系親本生長和結實性狀為評價指標，利用布雷金綜合評價法，分別求出各無性系的Qi值(表7)，以10%的入選率進行選擇，最終選擇無性系L59、L56、L77、L90、L92和L87為優(yōu)良無性系，其樹高、地徑、胸徑、材積、3 m處干徑和5 m處干徑相比總體均值而言，分別增長20.74%、23.28%、19.12%、54.40%、21.06%和24.02%，其各性狀遺傳增益分別為15.43%、9.52%、8.25%、29.73%、11.60%和14.25%。

表6 無性系主成分值分析

表7 各無性系Qi值分析

注：尖削度、0 m和1.3 m樹皮厚度的Qi值取其相反數(shù)進行最終分析。

Note:Take the opposite number of TR,BT0and BT1.3Qivalue to carry out final comprehensive evaluation.

3 討論

樹木的生長是由多種生長性狀共同表現(xiàn)的結果，在進行育種選擇時，綜合多個性狀的信息，有助于使目標性狀獲得最大的改進，具有較高的選擇效率[22]。本研究對58個長白落葉松無性系的樹高、胸徑等多個生長性狀進行方差分析，其結果顯示多個生長性狀無性系間差異均達極顯著水平，結果與秦桂珍[23]的結果類似，表明上述各生長性狀間存在較大差異，有利優(yōu)良無性系的選擇。

遺傳和變異是林木良種選育的基礎和重要研究內容，對于遺傳改良和選育具有重要意義[24]。變異系數(shù)越大，變異程度越豐富，越有利于選擇，本研究中各性狀表型變異系數(shù)變化范圍為8.05%～54.97%，其中樹高、胸徑等大多數(shù)性狀變異系數(shù)均在10%以上，即無性系間各性狀存在較大的變異，有利于優(yōu)良親本無性系選擇。另外樹高、3 m處干徑、5 m處干徑、材積、尖削度和圓滿度等性狀的重復力均在0.5以上，與李自敬等[25]的研究結果相似，均表明其遺傳給后代的能力較強，受環(huán)境影響較弱，具有較大的遺傳改良潛力。

不同性狀間的相關系數(shù)不同，表明其間存在各種強弱不同的相互關系，即樹木的生長是由多種不同性狀間的相互作用影響下表現(xiàn)的[10]，分析研究這些不同生長性狀的內在聯(lián)系對多性狀遺傳改良具有重要意義。本研究中樹高、地徑、胸徑、3 m處干徑和5 m處干徑間存在顯著正相關，表明控制這些性狀的基因并不是相互獨立的，可能存在一定的連鎖關系；3 m處干徑和5 m處干徑與尖削度存在顯著負相關，而與圓滿度和材積顯著正相關，即3 m處干徑和5 m處干徑越大，圓滿度和材積越大，尖削度反而越小，樹木干形越優(yōu)良，出材率越高，這與滿文慧等[26]的研究一致。樹木作為商品木材時，其樹皮的厚度在實際生產中往往會影響其材積的大小，本研究中0 m和1.3 m樹皮厚度與胸徑、材積等顯著正相關，即樹皮越厚，材積越大，與陳東來等[27]的研究結果類似。對于不同樹種而言，根據育種目的不同，樹皮厚度等性狀的選擇往往更具有商品價值[28]。

主成分分析法就是把多個相關變量綜合成一個或少數(shù)幾個能最大程度地反映原來變量信息的綜合指標的統(tǒng)計分析方法[29]，利用主成分分析法，能夠將復雜的多個變量綜合成少數(shù)幾個變量，從而將問題簡單化。利用主成分分析，賀成林[30]對毛白楊、陳興彬等[31]對油松的多個性狀進行分析，均取得了不錯的效果。本研究通過主成分分析將眾多性狀分成4個主成分，其中主成分Y1貢獻率最大(48.14%)，其次為Y2(17.68%)，主成分Y4的貢獻率最小(10.48%)，貢獻率越大表明其所占比重越大，影響作用越大。第一主成分Y1中，材積、胸徑、樹高、地徑、3 m處干徑和5 m處干徑等絕對值較高，表明Y1主要是生長量因素，第二主成分Y2中尖削度和圓滿度絕對值較高，表明Y2主要與出材率等有關，第三主成分Y3中通直度和分枝度絕對值較高，表明Y3主要代表干形特點，第四主成分Y4中0 m和1.3 m樹皮厚度絕對值較高，表明Y4主要代表樹皮性狀。不同無性系主成分值不同，主成分Y1越大表明無性系材積、胸徑、樹高、地徑、3 m處干徑和5 m處干徑越大，樹木生長高大粗壯；主成分Y2越大表明圓滿度越大，尖削度越小，樹木出材率高；主成分Y3越大表明通直度和分枝度越大，樹木干形優(yōu)良，分叉少，自然整枝好；主成分Y4越大表明0 m和1.3 m樹皮厚度越大，樹木出材率越低。因此，不同無性系所對應主成分值的大小，可以反映其具體性狀表現(xiàn)如何，在實際選育工作中，可根據育種目的不同，針對不同無性系主成分對應性狀進行選擇，這將更有利于優(yōu)良無性系的評價選擇[32]。

利用布雷金綜合評價法，以10%的入選率和所有性狀為指標進行綜合評價，最終選擇無性系L59、L56、L77、L90、L92和L87為優(yōu)良親本。入選的各優(yōu)良無性系主成分Y1值均較大，表明其樹木高大粗壯，生長量大，即材積、胸徑、樹高、地徑、3 m處干徑和5 m處干徑等性狀對于親本無性系表現(xiàn)影響較大。入選無性系的樹高、胸徑和材積遺傳增益分別為15.43%、8.25%和29.73%，與王洪梅等[33]、劉錄等[34]的研究結果類似，均具較高的遺傳增益。本研究中入選的優(yōu)良親本無性系，是利用生長及結實性狀共同評價選擇的，其生長性狀與結實性狀均較優(yōu)良，可作為長白落葉松種子園建園時優(yōu)良親本的選擇材料，并為長白落葉松優(yōu)良家系或無性系的選擇，以及良種選育提供理論基礎。

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The Fundamental Research Funds for the Central Universities(2572014BA13)

introduction：ZHANG Xin-Xin(1992—),female,master,major in tree genetic and improvement.

date:2017-03-09

ComprehensiveEvaluationofGrowthandFruitTraitsofLarixolgensisParentsinSeedOrchard

ZHANG Xin-Xin1XIA Hui1ZHAO Xin2ZHANG Ying2LI Guang-Yan2ZHANG Lei2SUN Xiao-Yang2HAN Dong-Hui1ZHAO Xi-Yang1*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040； 2.Seed Orchard of Siping,Siping 136000)

Growth and fruit traits were important evaluation criterion for tree parents in seed orchard. With 58Larixolgensisparents clones, we studied the growth and fruit traits. By ANOVA analysis of all traits(except stem straightness, internodal distance, 0m and 1.3m bark thickness), there was significant difference among all clones. The phenotypic variation coefficients and repeatabilities ranged in 8.05%-54.97% and 0.102 3-0.744 2, respectively. Higher phenotypic variation coefficient and repeatability values were benefit for excellent clone selected and valuated. By principle component analysis, all traits were divided into four principle components(Y1, Y2, Y3 and Y4), and different clones showed different principle components values. Six clones(L59, L56, L77, L90, L92 and L87) were selected as excellent clones under a selection rate of 10%, using growth traits and fruit traits as comprehensive evaluation indexes. The selected clones showed higher Y1 principle component values with the genetic gains of 15.43%, 8.25%, and 29.73 % for tree height, diameter at breath height and value, respectively.

Larixolgensis;growth traits;fruit traits;principle component analysis;comprehensive evaluation

中央高校青年教師自主創(chuàng)新基金項目(2572014BA13)

張鑫鑫(1992—)，女，碩士研究生，主要從事林木遺傳改良工作。

* 通信作者：E-mail:zhaoxyphd@163.com

2017-03-09

* Corresponding author：E-mail:zhaoxyphd@163.com

S791.229

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.017