黃延軍,朱文成,安小林,任 飛,張鵬遠(yuǎn),董玉峰?

(1.山東省水利科學(xué)研究院,山東 濟(jì)南250013;2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院;3.山東省林木種苗和花卉站)

兩種連作模式下楊樹苗木的氣體交換及其生物量分配

黃延軍1,朱文成2,安小林2,任 飛2,張鵬遠(yuǎn)3,董玉峰2?

(1.山東省水利科學(xué)研究院,山東 濟(jì)南250013;2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院;3.山東省林木種苗和花卉站)

以I－107楊為試材,采取當(dāng)年扦插(A)和留根截干(B)兩種不同的連作模式,研究?jī)煞N不同連作方式下楊樹苗木的氣體交換及生物量分配。結(jié)果表明:A模式下,光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)及氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨連作代數(shù)的增加而降低,水分利用效率(WUE)則相反.B模式下,Pn和WUE隨著連作代數(shù)的增加而降低,E相反,而Gs則先增加后降低。其中,A模式下1代、2代苗木的Pn、E及Gs均大于B模式;隨著連作代數(shù)的增加,兩種不同連作方式下的苗高、胸徑及單株生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。其中,B連作模式下的苗高、胸徑及單株生物量均高于同代的A連作模式;兩種連作方式下的葉綠素a、b含量及葉綠素總量均隨連作代數(shù)增加而降低。其中,A模式下苗木的葉綠素a、b含量及葉綠素總量高于B模式;隨著連作代數(shù)的增加,A、B兩種連作方式下根、莖部分生物量均降低,但兩種連作模式下各部分生物量所占比例的變化趨勢(shì)相反。其中,B連作模式下苗木的根、莖生物量明顯高于A模式。

連作代數(shù);楊樹;苗木;氣體交換;生物量分配

長(zhǎng)期以來苗圃承擔(dān)著壯苗培育、科學(xué)試驗(yàn)和示范推廣等任務(wù),為造林綠化和林業(yè)六大工程建設(shè)做出了積極的貢獻(xiàn)。但是由于土地資源有限,大多數(shù)的苗圃面臨著多代連作的問題,加上長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)管理不善,樹種單一等問題使得苗圃地面臨著嚴(yán)重的地力衰退現(xiàn)象[1]。苗圃地連作引起地力下降的問題很早就有報(bào)道[2－3],且目前仍然是困擾苗木生產(chǎn)的一個(gè)大問題。但由于耕地面積的不斷減少,連作往往不可避免。連作研究在杉木、桉樹等樹種方面開展較早,研究的也比較深入[4－6],有報(bào)道指出不同立地管理措施會(huì)對(duì)連作地上杉木林的生長(zhǎng)產(chǎn)生較大影響[7,8],那么不同的連作方式是否能減緩或改變苗圃地的這種衰退現(xiàn)象,地力衰退所引起的苗木生長(zhǎng)矮小、瘦弱及產(chǎn)量低多與苗木的生物量積累有關(guān),苗木的氣體交換過程是生物量積累的重要生理生化過程。為此,筆者以兩種不同的連作模式下不同連作代數(shù)的I－107楊樹為研究對(duì)象,對(duì)不同模式下各代苗木的氣體交換及影響氣體交換的外界環(huán)境因子及內(nèi)部光合器官中葉綠素含量,光合產(chǎn)物的分配比例等做了深入的調(diào)查研究,以期能了解不同連作模式下各代苗木的氣體交換和生物量分配情況,為苗圃地不同模式連作經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山東省兗州國(guó)有苗圃,地處魯西南平原的東北部 (116°44′－45′E,35°35′－37′N),海拔49 m。成土母質(zhì)為山前沖洪積物,由古汶河和泗河沖積形成,表層全部為第四紀(jì)松散巖覆蓋,土壤黏質(zhì),通透性較差。該處屬暖溫帶東亞季風(fēng)區(qū),年平均氣溫13.6℃,極端最高氣溫為41℃,極端最低氣溫為－19℃。平均無霜期為203 d,最長(zhǎng)232 d,最短182 d,平均日照時(shí)數(shù)2 610.7 hr。平均年輻射總量為124.04 K.cm－2。年平均降雨量725.9mm,最多降雨量為1 179mm,最少降雨量為406mm

1.2 試驗(yàn)地選擇

分別選取地理位置和立地條件均一致,不連作、連作1代和連作2代的苗圃地作為試驗(yàn)樣地,采取兩種不同的連作方式:當(dāng)年扦插連作方式(A連作模式):即在未連作,連作1次,連作2次的試驗(yàn)地上采取扦插的方法進(jìn)行育苗,苗木、插穗及根系均為第1年生;留根截干連作方式(B連作模式):即在第1年扦插育苗,收獲時(shí)采取截干措施,收獲地上部分,地下部分保留,等待第2年抽條生長(zhǎng),其中插穗、根系為兩年生,莖干為當(dāng)年生。試驗(yàn)中采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),兩種連作方式下的其他育苗和撫育管理措施都按生產(chǎn)常規(guī),但力求一致與可比。

1.3 測(cè)定方法及數(shù)據(jù)分析

(1)生長(zhǎng)量調(diào)查 采用機(jī)械抽樣方法,每小區(qū)50樣株,重復(fù)3次,分別調(diào)查各試驗(yàn)地內(nèi)楊樹苗木的苗高、胸徑。

(2)氣體交換 光合作用的測(cè)定采用CIRAS－2型光合儀直接野外活體測(cè)定,測(cè)量在野外天氣晴朗的上午8:00—11:30之間進(jìn)行,外界光強(qiáng)的變化范圍在900～1200μmo L m－2·s－1,確保了在飽和光強(qiáng)之下。每小區(qū)隨機(jī)抽取6株,每株選擇3片完全展開的健康葉片測(cè)定其光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等氣體交換參數(shù),同時(shí)測(cè)定空氣相對(duì)濕度(Rh),大氣溫度(Tc),光合有效輻射(Par),大氣CO2濃度(Ca)等環(huán)境參數(shù)。使用開放氣路,空氣流速為0.5 L· min－1。水分利用效率(WUE)＝ 凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(E)。

(3)葉綠素的測(cè)定 收集光合作用測(cè)定后的新鮮葉片,每小區(qū)共18片,做標(biāo)記后立即放入冰壺內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室用于葉綠素的測(cè)定。葉綠素的測(cè)定采用80%丙酮法黑暗中提取24 h,然后用UV－2500型紫外分光光度計(jì)測(cè)定.

(4)生物量的測(cè)定 每小區(qū)選取6樣株,地上部分采取分層切割法,地下部分采用全挖法[9],即當(dāng)根挖至水平分布和垂直分布的邊緣時(shí),按根徑大小分粗根和細(xì)根連同插穗一并收集。最后所有樣品分成根、莖、葉、插穗等不同部分在105℃烘箱中連續(xù)烘干至恒重。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種不同連作模式下各代苗木的氣體交換參數(shù)。

圖1 兩種連作模式下不同連作代數(shù)氣體交換參數(shù)。Fig1 Gas exchange in different generations under two continuous cropping types.

隨著連作代數(shù)的增加,兩種連作方式下的楊樹苗木的Pn均呈下降趨勢(shì),其中A連作模式下,1代與2代之間苗木的Pn沒有顯著差異 (圖1a,P＞0.05),但到了第3代苗木的Pn與第1代、第2代相比差異顯著 (圖1a,P＜0.05)。在B連作模式下,3代苗木Pn之間差異均達(dá)到顯著水平(圖1a,P＜0.05)。隨著連作代數(shù)的增加,當(dāng)年苗的E呈下降趨勢(shì),而B模式下苗木的E呈上升趨勢(shì)。在A模式下,3代苗木的E差異顯著(圖1b,P＜0.05),而在B模式下,僅第1代與第3代苗木的E差異顯著(圖1b,P＜0.05)。當(dāng)年苗的Gs也呈現(xiàn)下降趨勢(shì),其中1代與3代,2代與3代苗木之間差異顯著(圖1c,P＜0.05),1代與2代之間差異不顯著(圖1c,P＞0.05)。而B模式下苗木的Gs則是先增大后減小,即該連作方式下第2代苗木的Gs最大,且與1代、3代苗木之間差異顯著(圖1c,P＜0.05)。A模式下苗木的WUE隨著連作代數(shù)的增加而升高,B模式下苗木的WUE則呈現(xiàn)出相反的規(guī)律。其中在A連作模式下,各代苗木之間的WUE沒有顯著差異(圖1d,P＞0.05),而B連作模式下各代之間WUE差異均顯著 (圖1d,P＜0.05)。

2.2 兩種不同連作模式下各代苗木氣體交換參數(shù)對(duì)幾個(gè)主要環(huán)境因子的響應(yīng)

表1 光合,蒸騰,氣孔導(dǎo)度,水分利用效率等氣體交換參數(shù)對(duì)環(huán)境因子的逐步回歸Table 1 Stepwise regression of photosynthesis rate(Pn),transpirationrate(E),stomatal conductance(Gs)and water use efficiency(WUE)to the environmental factors under the two continuous cropping types

苗木的氣體交換過程易受到環(huán)境因子變化的影響,利用氣體交換參數(shù)(Pn、E、Gs、WUE)與空氣相對(duì)濕度(Rh),大氣溫度(Tc),光合有效輻射(Par)及大氣CO2濃度(Ca)進(jìn)行逐步回歸分析。分析結(jié)果表明,在不同的連作模式和連作代數(shù)下,環(huán)境因子均有被剔除的現(xiàn)象(表1),表中系數(shù)均為標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù),可以表示各環(huán)境因子的影響程度。從模擬方程可以看出,不同連作模式和連作代數(shù)下苗木氣體交換參數(shù)受外界環(huán)境因子的交互影響較大,且因子影響程度的差異也較大。這說明連作地上苗木的氣體交換除了受連作方式和連作代數(shù)影響之外,同時(shí)受外界環(huán)境因子的交互影響,且影響程度差異較大。

根據(jù)模擬方程中的因子數(shù)量及標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù),兩種連作模式比較,Pn在第1代、第2代時(shí),A連作模式容易受環(huán)境因子的交互影響,且Rh的影響最大。到了第3代,則是B模式下交互影響強(qiáng)烈;E在第1代,A模式下的苗木對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)沒有達(dá)到顯著水平,而B模式受Tc變化的影響顯著,到了第2代兩種模式下的苗木受兩種環(huán)境因子不同程度的交互影響,第3代則是A連作模式下苗木更容易受環(huán)境因子的交互影響,且Ca影響最大;對(duì)于Gs,第1代、第3代A模式下苗木易受環(huán)境因子的交互影響,而第2代時(shí)B連作模式下受影響較大。對(duì)于WUE,第1代B模式下苗木受環(huán)境因子的交互影響強(qiáng)烈,到第3代,A模式則更容易受到環(huán)境因子的交互影響。

2.3 兩種連作模式下各代苗圃地內(nèi)楊樹苗木的生長(zhǎng)狀況

表2 兩種連作模式下各代楊樹苗木生長(zhǎng)狀況Table 2 The cuttings growth of different generations under two continous cropping types

苗木的氣體交換過程,特別是光合作用過程是生物量累積的過程,林分生長(zhǎng)量是生物量累積最直觀的指標(biāo),通過對(duì)同一品種、同一立地條件下不同連作地楊樹生長(zhǎng)狀況的調(diào)查表明,連作后苗木的苗高、胸徑、單株生物量與不連作相比都有不同程度的降低。從表2可以看出,A連作模式下2代、3代的苗木與1代的苗木相比,平均胸徑分別下降6.55%,20.83%;平 均 苗 高 分 別 下 降 4.30%,20.34%;單株生物量分別減少5.56%,34.46%。其中,1代與2代苗木的苗高,單株生物量沒有顯著性差異(表2,P＞0.05),但第3代與第2代、第1代的苗高、單株生物量差異均達(dá)到顯著水平(表2,P＜0.05);而平均胸徑在各代之間差異均達(dá)到顯著水平(表2,P＜0.05)。B連作模式下,2代、3代苗木與1代相比,平均胸徑分別下降12.04%,16.75%;平均苗高分別下降13.66%,17.32%;單株生物量分別減少25.35%,37.80%。其中,1代苗木的平均苗高、胸徑與2代、3代差異均顯著(表2,P＜0.05),但是第2代、第3代之間差異不顯著(表2,P＞0.05);平均單株生物量在1代、2代之間差異不顯著(表2,P＞0.05),但都與第3代差異顯著(表2,P＜0.05)。兩種連作方式相比,B連作模式下苗木的平均苗高、胸徑及單株生物量均大于A連作模式下的苗木。

2.4 兩種不同連作模式下楊樹苗木的葉綠素含量

葉綠素在光合作用過程中起著十分關(guān)鍵的作用,葉綠素a具有收集和轉(zhuǎn)化光能的作用,葉綠素b具有收集光能的作用,若葉綠素a,b的含量降低,植物收集和轉(zhuǎn)化光的能力下降,將影響苗木正常的光合作用過程。

從表3中看出,A連作模式下,與1代相比,2代和3代苗木的葉綠素a含量分別下降了10.38%和22.54%;葉綠素b含量分別下降了6.20%和16.30%;葉綠素總量分別下降了9.43%和21.12%;葉綠素a/b的值分別下降4.45%和7.46%。其中各代之間的葉綠素a、b含量及葉綠素總量差異均顯著(表3,P＜0.05),而葉綠素a/b差異不顯著(表3,P＞0.05)。B連作模式下,與1代相比,2代和3代楊樹苗木的葉綠素a含量分別下降了30.26%、47.43%;葉綠素b的含量分別下降了31.24%、47.86%;葉綠體色素的含量分別下降了30.49%、47.53%;而葉綠素a/b先增大后減小,即2代楊樹苗木的葉綠素a/b值最大。其中葉綠素a、b含量及葉綠體色素總量?jī)H在1代與3代之間差異顯著(表3,P＜0.05),1代和2代、2代和3代之間差異不顯著(表3,P＞0.05);而葉綠素a/b在1代和3代、2代和3代之間差異顯著(表3,P＜0.05),1代和2代之間葉綠素a/b差異不顯著(表3,P＞0.05)。

兩種不同的連作模式相比,葉綠素a、b含量及葉綠體色素總量均表現(xiàn)為A連作模式高于B連作模式;葉綠素a/b在第1代時(shí)A連作模式高于B連作模式,但第2代、第3代苗木則相反。

表3 兩種連作模式下各代楊樹苗木葉綠素含量Table 3 Chlorophyll of poplar cuttings in different generations under the two continuous cropping types

2.5 兩種不同連作模式下楊樹苗木的生物量分配

苗圃地連作影響了苗木的單株生物量,對(duì)其生物量的結(jié)構(gòu)也有著直接的影響。由表4知,A連作模式下,每一代林分各部分生物量所占比例均表現(xiàn)為莖＞葉＞插穗＞根,隨著連作代數(shù)的增加莖生物量所占比例呈下降趨勢(shì),葉、根系生物量所占比例則有所上升,但總體上地上部分生物量所占比例是下降。有研究指出根系生物量所占比例升高與連作土壤中養(yǎng)分和水分供應(yīng)能力下降,刺激林木強(qiáng)化其吸收器官從而使其所占比重增大有關(guān)[10]。而B連作模式下,隨著苗圃地連作次數(shù)的增加莖生物量所占比例呈上升趨勢(shì),葉、根系及插穗生物量所占比例則有所下降。

表4 兩種連作模式下楊樹苗木的生物量分配及各部分所占比例Table4 The biomass of different parts in different generations under the two continuous cropping types

兩種不同的苗圃地連作模式相比,各代苗木在B連作模式下莖和根的生物量明顯高于A連作模式。因此在土地利用受到限制,而采取連作方式經(jīng)營(yíng)的苗圃地采取留根截干模式進(jìn)行苗木經(jīng)營(yíng)往往會(huì)加大生物量向莖干部分分配的比例。從而使苗木質(zhì)量提高,更增加經(jīng)濟(jì)收入。

3 討論

楊樹是我國(guó)主要造林樹種之一,因其速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣泛等特點(diǎn)而深受人們的歡迎。楊樹在保持水土、防風(fēng)固沙、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面也發(fā)揮了巨大的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益[11]。近年來,由于培育管理制度及育苗技術(shù)不當(dāng),引起了苗圃地力嚴(yán)重衰退,特別是楊樹苗圃地連續(xù)育苗,導(dǎo)致的苗木扦插成活率低、生長(zhǎng)勢(shì)弱、病蟲害發(fā)生嚴(yán)重等現(xiàn)象,對(duì)苗圃生產(chǎn)和造林質(zhì)量產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。本研究對(duì)兩種連作模式下不同連作代數(shù)苗圃地上苗木的生長(zhǎng)調(diào)查證實(shí)了這種衰退現(xiàn)象。優(yōu)質(zhì)種苗生產(chǎn)是實(shí)現(xiàn)我國(guó)高效生態(tài)林業(yè)建設(shè)目標(biāo)最基本的物質(zhì)基礎(chǔ)[12],因此楊樹壯苗培育顯得益發(fā)重要。該研究中楊樹苗木的氣體交換參數(shù)在不同連作模式和不同連作代數(shù)之間表現(xiàn)出較大的差異,同時(shí)受到外界環(huán)境因子的交互作用明顯,因此在耕地面積減少,不可避免進(jìn)行苗圃連作時(shí),我們應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)苗圃地的管理,除了按照適地適樹的原則合理布置育苗結(jié)構(gòu)外,重點(diǎn)應(yīng)放在苗圃地的管理上,如合理的連作模式,合理的灌溉、施肥[12]等措施,通過這些措施可以適當(dāng)?shù)母纳七B作地上的微環(huán)境,從而改善連作地苗木的氣體交換和生物量累積,實(shí)現(xiàn)壯苗培育。

苗木的氣體交換和生物量累積密切相關(guān),本研究中不同連作模式和不同連作代數(shù)苗木的生物量累積變化較大,各部分生物量的分配比例也會(huì)發(fā)生較大的變化。兩種連作模式下各部分生物量及分配比例的變化說明,留根截干方式更利于在連作苗圃地上的經(jīng)營(yíng),特別是到了連作后期,留根截干模式下,苗木根、莖部分的生物量大于當(dāng)年扦插模式,根是吸收養(yǎng)分和礦物質(zhì)的主要器官,是與苗木生長(zhǎng)密切相關(guān)的,根系生物量的增加,有利于苗木忍耐連作地上惡劣的土壤環(huán)境。而以收獲干材為主的苗木生產(chǎn),留根截干更是加大了生物量向莖干的分配比例,實(shí)現(xiàn)壯苗培育。但這并非絕對(duì),兩種模式下苗木的生長(zhǎng)情況也與插穗的生物量及土壤狀況有關(guān),雖然兩種連作方式開始時(shí)插穗的規(guī)格和土壤養(yǎng)分狀況基本一致,但2年根1年干模式下的插穗經(jīng)過了1年的生長(zhǎng)積累了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有利于第2年抽條生長(zhǎng),加上不同連作模式下土壤環(huán)境的影響,使得兩種模式下的比較變得更加復(fù)雜,需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。

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Gas exchange and biomass distribution of poplar cuttings(I－107,Populus×Euramercana‘Neva’)under two continuous cropping types

HUANG Yanjun1,ZHU Wencheng2,AN Xiao lin2,REN Fei2,ZHANG Peng yuan3,DONG Yufeng2?
(1.Shandong Provincial Water Resource Research Institute,Jinan 250013;2.Forestry Science Academy of Shandong,Jinan 250014)

Gas exchange and biomass distribution of I－107(Populus×Euramercana‘Neva’)poplar cutting under two continuous cropping types(A represent one year cutting;B represent two years cutting shoot and one year cutting trunk)were studied.Result showed that,under A type,photosynthesis rate(Pn),transpiration rate(E)and stomatal conductance(Gs)decreased with generation increased,but water use efficiency(WUE)increased.Under B type,PnandWUEdecreased with generation increased,butEincreased,Gsincreased firstly,then decreased.Therein,Pn、EandGsof 1stand 2ndgenerations under A type were higher than B type;As continuous generation increased,height(H),diameter at breast height(DBH)and total biomass under the two types both decreased.Therein,H,DBHand biomass of poplar cuttings under B type were higher than A type in the same generation;Under two types,the chlorophyll a(chlⅡa)content,chlorophyll b(chlⅡb)content and total chlorophyll(chlⅡ)content decreased with generation increased.Therein,the three parameters under A type were higher than B type;As the generation increased,root biomass and stem biomass of poplar cuttings under A and B types both decreased,but variation of the ratio of each part biomass under the two types showed the reverse trend.Therein,root biomass and stem biomass of poplar cuttings under B type were higher than A type.

generation;poplar;cutting;gas exchange;biomass distribution

S792.11

A

1002－2724(2016)05－0016－07

2016－09－03

國(guó)家重點(diǎn)專項(xiàng)“楊樹工業(yè)資源材高效培育技術(shù)研究”(2016YFD0600400),十二五科技支撐“闊葉樹速生豐產(chǎn)林定向培養(yǎng)技術(shù)”(2015BAD09B02),山東省中青年科學(xué)家獎(jiǎng)勵(lì)基金(BS2015NY013)。

?通訊作者。