由玉巖，盧雁平，曹亞妮，杜 洋，王 偉，劉學(xué)鋒，賈 婷，曹長雷，張金國

(1.北京動物園，圈養(yǎng)野生動物技術(shù)北京市重點實驗室，北京 100044；2.長江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶 408100)

城市公園鴛鴦巢址選擇及對繁殖參數(shù)的影響

由玉巖1，盧雁平1，曹亞妮1，杜 洋1，王 偉1，劉學(xué)鋒1，賈 婷1，曹長雷2，張金國1

(1.北京動物園，圈養(yǎng)野生動物技術(shù)北京市重點實驗室，北京 100044；2.長江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶 408100)

2013—2015年，在北京動物園的自然生境中通過懸掛人工巢箱招引鴛鴦，基于巢址因子分析開展了鴛鴦巢址選擇的研究.結(jié)果表明：兩類主效因子對鴛鴦的巢址選擇具有重要的影響，第一大類是植被蓋度、高度及多樣性，這是影響鴛鴦巢址選擇的最重要的影響因子，其中，喬、灌、草三個空間層次的植被特點可代表鴛鴦活動范圍的生境特點；第二大類是干擾的影響，包含距道路和水源的距離，以及瞬時人流等因素.

鴛鴦；城市公園；生境因子 ；人工巢箱；巢址

鴛鴦(Aixgalericulata)是廣泛分布于歐亞遷徙保護協(xié)定區(qū)范圍內(nèi)的水鳥，因其美麗的外觀而受到世界的關(guān)注[1].鴛鴦在中國大部分地區(qū)以及亞洲東北部都有分布[2-3].野外鴛鴦多棲息于山地河谷、溪流，常見于闊葉林和針闊混交林的沼澤、蘆葦塘及湖泊等地[4].雜食性，繁殖季節(jié)以蛙、魚、昆蟲等動物性食物為食，春秋遷徙時以草籽、玉米、稻谷及河中的青苔等植物為食.[4]4月上旬進入繁殖季節(jié)，5月中旬開始在樹洞中營巢.[4]鴛鴦窩卵數(shù)的變化范圍極大，[5-6]通常孵化期為28～29 d.[4]鴛鴦作為次級洞巢鳥，繁殖需要天然樹洞，隨著人類生產(chǎn)活動的開展，林業(yè)資源逐步減少，尤其是老齡樹木的減少，造成鴛鴦繁殖生境的喪失，這是導(dǎo)致鴛鴦至危的重要因素之一.目前，鴛鴦已被《中國物種紅色名錄》列為近危(NT)物種[2].隨著鴛鴦這一物種在世界范圍內(nèi)關(guān)注程度的不斷提高，有關(guān)的研究也從最初的人工繁育[7-8]，擴展到卵的巢寄生[9-10]、免疫基因的蛋白表達與結(jié)構(gòu)分析[11]、免疫基因分子伴侶[12]等方面.目前，人類活動加速了全球生態(tài)系統(tǒng)的進化進程，[13]而城市化則成為對地球生態(tài)系統(tǒng)影響最為顯著的因素之一[14].城市化進程使得人造景觀逐步取代了自然景觀，[15]城市化帶來的棲息地片段化、生態(tài)隔離、自然生境消失、人類活動干擾等已對生活在城市的哺乳動物[16]、爬行動物[17]、兩棲動物[18]以及鳥類[19]產(chǎn)生了不同程度的影響.然而，城市化進程中“人工棲息地”(如城市公園)的出現(xiàn)，為野生動物提供了新的生存場所.

鳥類對棲息地的改變和環(huán)境變化的反應(yīng)較為敏感，城市化棲息地與自然棲息地在巢址選擇、食物資源、干擾類型和強度等方面都有很大差異.[20]而鳥類對城市化所表現(xiàn)出的不同反應(yīng)則形成了城市適應(yīng)種和城市敏感種[21].因此，鳥類作為城市化進程中種類和數(shù)量占據(jù)主導(dǎo)地位的類群之一，越來越多的學(xué)者將研究重點轉(zhuǎn)向鳥類這一類群.然而，繁殖過程中鳥類巢址選擇的特征都會遺傳給后代，這種遺傳性會受當?shù)刂脖唤M成及景觀特點所限制.[22]因此，不管繁殖鳥類采取什么樣的生殖對策，最終都反映了其對環(huán)境的適應(yīng).本文通過在城市公園懸掛人工巢箱招引野生鴛鴦，進行了鴛鴦巢址選擇及其對繁殖成功的影響研究，以為鴛鴦的保護和種群的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ).

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域

北京動物園位于北京市中心地帶，全區(qū)占地面積約96 hm2.其中，水面8.6 hm2；綠地面積約40 hm2，占公園總面積的48%.園區(qū)內(nèi)以北方地區(qū)常綠、落葉喬灌木為主，現(xiàn)有植物 160余種：喬木主要有山楊(Populusdavidiana)、水曲柳(Frazinusmandshurica)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、油松(Pinustabulaeformis)、檜柏(Sabinachinensis)，平均樹齡50～60 a；灌木主要有刺玫(Rosadavurica)、丁香(Syringaoblata)、金銀木(Loniceramaackii)；草本植物主要有二月蘭(Orychophragmusviolaceus)、紫花地丁(Violaphilippica)、蛇莓(Duchesneaindic)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、嶗峪苔草(Carexgiraldiana)、中華結(jié)縷草(Zoysianinica)、早熟禾(Poaannua)、野牛草(Buchloedactyloides).

1.2 實驗樣地選取及人工巢箱的懸掛

2013—2015年的3—7月，在北京動物園懸掛人工巢箱招引鴛鴦.根據(jù)鴛鴦的體型大小及筑巢習(xí)性，制作壁厚1.5 cm、外徑40 cm×30 cm×30 cm、洞口大小為10 cm的人工巢箱.以50 m為間距，等距網(wǎng)格狀懸掛人工巢箱，懸掛人工巢箱時隨機選擇懸掛樹種和方向，懸掛高度平均為3.5 m.

1.3 數(shù)據(jù)收集和統(tǒng)計分析

2013—2015年的3—7月，對鴛鴦使用人工巢箱的情況進行統(tǒng)計，并對環(huán)境參數(shù)進行采集，數(shù)據(jù)包括：懸掛巢箱周圍10 m半徑內(nèi)的樹種(Nk)；懸掛高度(H，m)；巢樹胸徑(DBH，cm)；巢樹高(NH，m)；冠面積(TA，m2)；巢向(D，以0～360的數(shù)字表示)；開闊度(CO，以巢箱洞口為基點的最大可視角度，以0～180的數(shù)字表示)；喬木蓋度(TC，%)；距路距離(Dr，m)；距水源距離(Dw，m)；喬木平均高度(TH，m)；喬木平均胸徑(TDBH，cm)；喬木密度(TD，株/m2)；喬木單位面積種類數(shù)(TSN，種/m2)；灌木高度(SH，m)；灌木密度(SD，株/m2)；灌木單位面積種類數(shù)(SSN，種/m2)；灌木蓋度(SC，%)；草本蓋度(GC，%)；瞬時人流(SFP，人次/s，鑒于不同地點游客流量差異，對每個巢分別選取3個時間段，分別記錄1 h內(nèi)的游客流量，繁殖季前中后期各取3天數(shù)據(jù)取平均值).以鴛鴦在人工巢箱產(chǎn)卵為標準，將其視為成功選擇的巢址.

對人工巢箱占用數(shù)、窩卵數(shù)、卵重、卵長徑、卵短徑、受精率等數(shù)據(jù)進行記錄.卵重采用電子天平(型號A100，精度0.01 g)進行測量，卵長徑和卵短徑采用游標卡尺(型號530，精度0.01 cm)進行測量.

使用Shapiro-Wilk分析數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行正弦轉(zhuǎn)換后再進行分析.通過使用Spearmen相關(guān)性分析對所有環(huán)境參數(shù)進行分析，并將顯著相關(guān)的參數(shù)去除，剔除后使用因子分析(factor analysis)的方法對影響巢址選擇的各項參數(shù)得分進行計算，并得出影響巢址選擇的主效因子.使用單因素方差法對使用和未使用巢箱巢址因子間的差異進行比較，明確差異顯著的巢址參數(shù).通過Spearmen相關(guān)性分析對卵參數(shù)與使用巢箱巢址因子間的相關(guān)性進行分析，明確繁殖參數(shù)與巢址因子間的關(guān)系.Shapiro-Wilk分析表明，卵重符合正態(tài)分布，且卵重(t=-9.423，P=0.813)年間均無顯著差異，因此，將3年數(shù)據(jù)進行合并分析.

所有數(shù)據(jù)均使用IBM SPSS Statistics軟件進行統(tǒng)計分析.顯著性水平P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著.

2 結(jié)果

2.1 影響巢址選擇的主效因子

對所有環(huán)境參數(shù)進行相關(guān)性分析后，將顯著相關(guān)的參數(shù)去除，對降維后的巢址參數(shù)進行因子分析(factor analysis)，將計算得到的因子得分進行Kaiser標準化正交旋轉(zhuǎn)，經(jīng)4次迭代收斂后得到的結(jié)果(見表1)表明，前6個主成分的累積貢獻率達到87.601%，包含了巢址因子變量的大部分信息，可以最大限度地描述鴛鴦的巢址因子.第一主成分中，喬木蓋度、草本蓋度數(shù)值較大；第二主成分中，灌木蓋度具有較大的數(shù)值；第三主成分表明，距小路、水源的距離和瞬時人流的數(shù)據(jù)絕對值較大；第四主成分為喬木高度和灌木高度均起到了重要作用；第五主成分表明喬木密度、灌木種類；第六主成分表明巢樹高度對巢址選擇有一定影響，但該項因子得分較低，在巢址選擇中對其影響有限.其中，第一、二、四、五、六主成分中的因子代表了鴛鴦對繁殖場所和取食地的生境需求.第三主成分中的因子則代表了人為干擾對鴛鴦巢址選擇的影響.

圖1 表1 巢址因子分析的旋轉(zhuǎn)因子矩陣

2.2 成功巢和失敗巢的巢址因子比較

對成功與失敗巢巢址因子的單因素方差分析表明，巢址選擇因子中，巢樹樹種(df=69，F(xiàn)=2.908，P=0.044*)、冠面積(df=69，F(xiàn)=5.369，P=0.003*)、開闊度(df=69，F(xiàn)=7.317，P=0.001*)、喬木蓋度(df=69，F(xiàn)=6.536，P=0.001*)、灌木高度(df=69，F(xiàn)=3.729，P=0.018*)、草本蓋度(df=69，F(xiàn)=3.757，P=0.019*)存在顯著差異.其他參數(shù)在成功與失敗巢間差異不顯著.

2.3 繁殖參數(shù)與巢址因子的關(guān)系

對鴛鴦卵參數(shù)與巢址因子進行的相關(guān)性分析結(jié)果表明，卵重與灌木高度(R2=0.605，P=0.048*)和瞬時人流(R2=-0.736，P=0.01*)顯著相關(guān)；受精率與瞬時人流(R2=-0.851，P=0.03*)存在顯著相關(guān)性；窩卵數(shù)、卵長徑和卵短徑與巢址因子不存在顯著相關(guān)性.

3 討論

3.1 鴛鴦巢址選擇主要影響因子

自然界中，鴛鴦自然孵化率<50%[6].受天敵、食物、自身等因素的影響，雛鳥出飛后存活率低于30%.因此，本研究將鴛鴦在巢箱內(nèi)產(chǎn)卵即視為巢成功，在孵化期將卵取出進行人工孵化、育雛，提高雛鳥存活率，并于3月齡放歸至城市公園，補充城市公園內(nèi)現(xiàn)有鴛鴦種群數(shù)量.

鳥類繁殖成功與否與雌鳥繁殖期間的巢址選擇及環(huán)境條件密不可分.巢址質(zhì)量的好壞可以直接影響鳥類的繁殖成功率、雛鳥存活率，還可以間接影響種群動態(tài)和群落組成.[4]鳥類的巢址選擇是研究巢及巢周圍生態(tài)因子在鳥類巢址選擇中的地位和作用，從而揭示鳥類在該處筑巢時，哪些因素起著主導(dǎo)作用.本研究發(fā)現(xiàn)，影響鴛鴦巢址選擇的環(huán)境主效因子有兩大類.

第一大類是植被蓋度、高度及多樣性，這是影響鴛鴦巢址選擇最重要的影響因子，其中，喬、灌、草三個空間層次的特點可代表鴛鴦活動范圍的生境特點.在城市公園中，鴛鴦多選擇胸徑為50 cm左右的高大喬木、巢口方向較為開闊沒有遮擋、喬木層郁閉度較高的懸掛巢箱地點作為巢樹，這一生境特點有利于鴛鴦對外界環(huán)境的觀察及后期雛鳥的出飛.較高的喬木層郁閉度也更有利于遮蔽陽光及觀察、躲避天敵.相比而言，較高的草本蓋度也有利于鴛鴦成鳥及出巢雛鳥在地面覓食時隱蔽自己.相反的是，鴛鴦巢址多選在灌木蓋度、密度較低，且灌木植株較高的地點(平均灌木高度1.90 m)，這一生境特點有利于成鳥及雛鳥對周圍環(huán)境的觀察及快速地在灌叢中逃避危險.喬、灌、草三層空間立體模式構(gòu)成了影響鴛鴦巢址選擇的重要基本條件.第二大類是干擾的影響，其中包含距路、水源的距離和瞬時人流(成功巢7人次/s，未用巢13人次/s)等因素對鴛鴦巢址選擇的影響.從這類影響因子可以看出，在一定程度上，鴛鴦的巢址選擇受到了人類活動的影響.

鴛鴦屬于水禽，多數(shù)時間在水面活動.野外鴛鴦多棲息于山地河谷、溪流、闊葉林和針闊混交林等地，[4]但是，鴛鴦親鳥也會帶領(lǐng)幼雛在岸邊甚至是林中覓食.本研究發(fā)現(xiàn)，清晨和傍晚時間，鴛鴦雌鳥更偏好帶領(lǐng)雛鳥在地面覓食昆蟲、嫩草、灌木的落花及小葉片，這一發(fā)現(xiàn)與有關(guān)野外鴛鴦的食性有些不同.野外鴛鴦在繁殖季節(jié)多以蛙、魚、昆蟲等動物性食物為食，春秋遷徙時以草籽、玉米、稻谷及河中的青苔等植物為食.[4]出現(xiàn)這一差異的原因可能更多來自種間對食物的競爭.北京動物園園區(qū)內(nèi)散養(yǎng)及野生的鳥類較多，夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、蒼鷺(Saxicolatorquata)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、赤頸鴨(Anaspenelope)、斑頭雁(Anserindicus)、白鵜鶘(PelecanusLinnaeus)、大天鵝(Cygnuscygnus)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)等中、大體型水禽，以及喜鵲、灰喜鵲、烏鴉等中等體型鳥類對鴛鴦的覓食有著很大的影響.因此，鴛鴦對巢址及周邊環(huán)境的要求就比較高.

對城市公園中的烏鶇、棕頭雅雀、白頭鵯、白腰文鳥和珠頸斑鳩等鳥類的巢址選擇研究表明，樹冠蓋度、灌叢密度、食物豐富度等因素是決定多數(shù)鳥類巢址選擇的主要因子；然而鳥類在巢址選擇上也表現(xiàn)出一定的靈活性，其中麻雀和喜鵲在巢址選擇上表現(xiàn)出很強的可塑性，而成為城市化適應(yīng)性最強的鳥類.[23]還有研究表明，喜鵲對巢下郁閉度有很明顯的選擇性，在人流量較大的地方或路邊有巢位升高的趨勢，以避免地面交通噪聲和人類活動的影響，這說明城市喜鵲的繁殖行為發(fā)生了適應(yīng)性變化.[24]此外，雜色山雀利用人工巢箱的巢址選擇研究結(jié)果表明，巢位因子、喬木因子、灌木因子、光照因子、隱蔽因子和邊緣效應(yīng)因子是影響其選擇的重要因子.[25]對鴛鴦這一物種而言，通過與其他鳥類的巢址選擇特點進行比較可以明確，鴛鴦也喜歡選擇有較高的喬木層郁閉度和草本蓋度的地方作為巢址；但相比較而言，鴛鴦仍不喜過多的人為干擾.

3.2 巢址因子與繁殖參數(shù)的關(guān)系

北方野外鴛鴦多在4月上旬進入繁殖季節(jié)，5月中旬在樹洞中營巢.[4]相比較北方而言，北京氣候更加溫暖，冬季較短，因此，受北京地區(qū)小氣候影響，鴛鴦進入繁殖季節(jié)會更早一些，結(jié)束也較早.北京動物園內(nèi)，利用人工巢箱進行繁殖的鴛鴦最早產(chǎn)卵日期為4月8日，結(jié)束時間為6月16日.通常，野外鴛鴦年產(chǎn)1窩，窩卵數(shù)7～12枚，孵化期28～29 d.[4]親鳥卵期的自身質(zhì)量對產(chǎn)卵的影響較大.然而，在進化過程中，雌鳥在不同的環(huán)境條件、生殖狀況及配偶質(zhì)量的情況下，可通過改變卵的大小及窩卵數(shù)改善繁殖機制.本研究的結(jié)果表明，鴛鴦卵的重量會受到灌木高度和人為干擾的顯著影響，也間接表明親鳥巢址選擇的優(yōu)良程度對親鳥覓食及其對卵投入的影響.因此，巢址優(yōu)劣將會對鴛鴦的繁殖成功有著重要影響.

綜上所述，可供鳥類選擇的棲息生境之間存在差異，而這些有差異的棲息地恰好為野生動物提供了不同的生態(tài)環(huán)境，從而影響著它們的生存與繁衍.[13-14]因此，鳥類棲息生境的選擇對繁殖成功起到了重要的作用.親鳥在權(quán)衡卵、雛鳥與巢址因子之間微妙關(guān)系的同時，也達到了成功繁殖的目的.

此外，鴛鴦有種內(nèi)巢寄生行為導(dǎo)致的超常窩卵數(shù)，即“堆巢”(dump nesting)現(xiàn)象.本研究也發(fā)現(xiàn)了鴛鴦的超常窩卵數(shù)情況發(fā)生，窩卵數(shù)在1～40枚不等.鴛鴦的巢寄生現(xiàn)象在雌性繁殖策略中比較普遍，是具有親緣關(guān)系的雌性之間的協(xié)作，以達到增加后代的目的.[10]北京動物園園區(qū)，在人工巢箱中出現(xiàn)鴛鴦超常窩卵數(shù)的現(xiàn)象更可能是具有親緣關(guān)系的雌鳥選擇同一巢址產(chǎn)卵的互利行為.

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Mandarinducksnestsiteselectionandinfluenceonthereproductiveparameterinthecitypark

YOU Yu-yan1，LU Yan-ping1，CAO Ya-ni1，DU Yang1，WANG Wei1，LIU Xue-feng1，JIA Ting1，CAO Chang-lei2，ZHANG Jin-guo1

(1.Beijing Zoo，Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies，Beijing 100044，China；2.School of Life Science and Biotechnology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China)

From 2013 to 2015，attractedAixgalericulatausing the artificial nest boxes in natural habitats of Beijing Zoo，and research its nest site selection.The results of factor analysis show that there are three types of main factors effect on duck nest site selection.The first category is the coverage，height and diversity of the vegetation，which is the most important impact factor in theA.galericulatanest site selection.The three levels of spatial vegetation characteristics，such as tree，shrub and grass characteristics may represent the habitat characteristics where ducks live in it.The second category is the impact of interference from the distance to the road and river，and the instantaneous flow of people，which also influence the duck nest site selection.

Aixgalericulata；city park；habitat factors；artificial nest box；nest site

1000-1832(2017)04-0109-05

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.04.021

2016-08-11

國家自然科學(xué)基金資助項目(31200415)；北京市公園管理中心資助項目(ZX2014-18).

由玉巖(1981—)，女，博士，高級工程師，主要從事保護生物學(xué)研究.

Q 959.7+39學(xué)科代碼180·5744

A

(責(zé)任編輯：方林)