李慶梅 祁根兄 許楠

摘要：筆者在解剖學(xué)教學(xué)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)有多例間性山羊。山羊間性是一種嚴(yán)重的繁殖障礙現(xiàn)象，對畜牧業(yè)生產(chǎn)危害極大?，F(xiàn)就兩性畸形羊的特征及產(chǎn)生機(jī)制進(jìn)行探討。

“間性”亦稱為“雌雄同體性”，是指某些雌雄異體生物兼有兩性特征的現(xiàn)象。間性羊的特征是在同一羊體上同時(shí)具有公母兩性的生殖器官。間性羊一般要占到整個(gè)羊群的5%左右。間性羊有真假之分。真間性羊是指同一羊體內(nèi)具有兩種性腺，而假間性羊是指在同一羊體內(nèi)只有一種性腺（睪丸或卵巢），但生殖器官的其他部分為兩性形式，或外生殖器與性腺不一致。通常假間性羊比較多見。

關(guān)鍵詞：解剖學(xué)教學(xué) 公母兩性的生殖器官 假間性羊

1間性山羊形態(tài)及解剖學(xué)特征

真間性山羊：有雄性山羊的外部生殖器、較大的陰蒂，剖檢可見兩種性腺，兩側(cè)分別是卵巢和睪丸，或兩側(cè)都為卵睪，或一側(cè)為卵巢或睪丸，另一側(cè)為卵睪，有子宮和陰道。

外表雄性假間性羊：外觀有睪丸，有短小陰莖及龜頭。剖檢可見睪丸、附睪連接到子宮角，子宮角和子宮體比正常羊小，連接短小的陰道，陰道連接至陰莖、龜頭。

外表雌性假間性羊：外觀有陰門，較小，陰蒂較大，突出于陰門之外。剖檢可見陰道、子宮角連接睪丸，無副性腺。

2 性別分化機(jī)制

性別分化的研究是研究間性問題的基礎(chǔ)。性別的分化包括以下幾個(gè)過程：①受精時(shí)遺傳性別（染色體性別）的確定。②遺傳性別向性腺性別轉(zhuǎn)化（即初級性分化）：未分化的胚胎原始生殖腺向睪丸或卵巢轉(zhuǎn)化。 ③ 性腺性別向體性別轉(zhuǎn)化（次級性分化）：胚胎早期，不論雄性雌性均有兩套生殖管道，一套為中腎管又稱午非管，另一套為副中腎管又稱繆勒管，將分別發(fā)育成雄性和雌性生殖管道。決定管道系統(tǒng)保持穩(wěn)定或退化的關(guān)鍵因素是睪丸分泌的因素：睪酮和抗繆勒激素（AMH）。睪酮刺激中腎管道發(fā)育，AMH抑制副中腎管發(fā)育。生殖管道和外生殖器的自然發(fā)育方向是雌性，因?yàn)榧に夭攀筙Y的胚胎得以向雄性方向分化。

3 間性羊出現(xiàn)的可能原因

3.1 性染色體異常

普通遺傳學(xué)認(rèn)為性別由性染色體決定，雌性動(dòng)物的性染色體為XX，而雄性染色體為XY。Y染色體在決定雄性性別中起關(guān)鍵作用的是位于其上編碼睪丸決定因子（TDF）的基因。1990年，Sinclair在Y染色體上找到了性別決定區(qū)（SRY）。許多實(shí)驗(yàn)證明，SRY基因是表達(dá)TDF的最佳候選基因，其缺失、突變、易位均可導(dǎo)致性別發(fā)育異常。如果存在TDF，原始性腺就會(huì)分化為睪丸；如果SRY基因缺失、突變或異位，原始性腺則會(huì)分化為卵巢。

國內(nèi)外學(xué)者對間性山羊的染色體核型進(jìn)行了大量的研究。如常洪（1980）和Vaiman等（1996）認(rèn)為間性山羊的遺傳基礎(chǔ)是雌性60、XX；而Hamerton（1969）和馮蜀舉等（1987）發(fā)現(xiàn)也有XX/XY嵌合體真間性山羊。所以，XX/XY性染色體嵌合是引起間性的原因之一。

3.2 激素原因

在性腺性別向體性別轉(zhuǎn)化的過程中，XY的胚胎缺乏AMH影響時(shí)，胚胎副中腎管會(huì)發(fā)育出輸卵管、子宮及陰道上段。若雄激素不足或缺少時(shí)，則會(huì)發(fā)生屬午非管結(jié)構(gòu)器官（附睪丸、輸精管和精囊）缺乏或發(fā)育不良。如雄激素合成酶缺陷、5-α還原酶缺陷或雄激素受體缺陷都可導(dǎo)致間性的發(fā)生。而雌性動(dòng)物若雄激素過多，如先天性腎上腺皮質(zhì)增生癥，可使外生殖器雄性化。這些都是在人的兩性畸形性別分化研究的內(nèi)容，而對于間性山羊，這方面報(bào)道較少，但日本勝島等（1983）曾提到腎上腺生殖器綜合征導(dǎo)致雄激素的分泌過剩是引起山羊間性的重要原因。

3.3 顯性無角基因P純和

Soller M（1969）發(fā)現(xiàn)生殖器官的異常與顯性無角基因P相關(guān)。常染色體上基因P的顯性效應(yīng)是阻止角的發(fā)育，而它同時(shí)具有隱性雄性化的作用，即與性畸形相結(jié)合。由于基因P純合所造成的性畸形有兩種：一種是超雄性，其遺傳基礎(chǔ)為XY；另一種是雌性發(fā)育不全，遺傳基礎(chǔ)為XX。XX的性畸形個(gè)體，由于基因P純合后產(chǎn)生雄性化，造成生殖系統(tǒng)發(fā)育不同程度的畸形，形成假雌雄同體，即間性羊。而XY的性畸形個(gè)體，是由于一側(cè)或雙側(cè)附睪堵塞造成部分或全部喪失繁殖力。Boyajean（1969）研究了常染色體顯性基因P在阿爾卑斯山羊中的遺傳效應(yīng)，顯示產(chǎn)生睪丸或卵巢睪丸化的無角母羊都是純合的PP型，PP型公羊大約有50%的是不育個(gè)體，而雜合的Pp母羊和公羊都是正常的。因此P基因的純合不僅使雌性變?yōu)殚g性，而且使公羊隨著年齡的老化而失去生殖能力。因此，從遺傳學(xué)角度，間性羊一般是XX性反轉(zhuǎn)個(gè)體，在遺傳學(xué)上是雌性，卻表現(xiàn)出雄性和間性的特征。

4 間性山羊的防治

間性羊?qū)儆谙忍煨圆挥?，沒有治療方法。要在接生時(shí)加強(qiáng)注意，及時(shí)發(fā)現(xiàn)并淘汰間性羊，以免造成經(jīng)濟(jì)損失。，以免造成飼養(yǎng)管理上的浪費(fèi)。而預(yù)防間性羊的出現(xiàn)，有效途徑就是防止基因P純和?？筛鶕?jù)角基形狀區(qū)分開雜合型的Pp羊和純和型PP羊。在育種工作中，要淘汰無角羊，選擇有角羊留種，防止無角公羊與無角母羊交配，嚴(yán)格避免近親交配行為。并可利用分子遺傳學(xué)生物技術(shù)檢測性別決定基因，從而淘汰間性羊。