(環(huán)境保護(hù)部華南環(huán)境科學(xué)研究所，廣東 廣州 510535)

厭氧氨氧化菌在堆肥中的群落變化及影響因素的綜述

洪鴻加陳琛歐英娟吳彥瑜

(環(huán)境保護(hù)部華南環(huán)境科學(xué)研究所，廣東 廣州 510535)

堆肥被認(rèn)為是處理有機(jī)垃圾的一種有效手段，其過程是利用微生物活性和相互作用而達(dá)到有機(jī)物降解。堆肥中包含的厭氧環(huán)境和氮元素的循環(huán)過程會產(chǎn)生厭氧氨氧化反應(yīng)，這是一個導(dǎo)致堆肥過程中氮素流失的反應(yīng)。盡管如此，關(guān)于堆肥過程中厭氧氨氧化所起的作用以及影響因素所知甚少。本文綜述了堆肥中影響厭氧氨氧化的因素，包括溫度、pH、溶解氧、基質(zhì)及底物、有機(jī)物等，并探討了堆肥中厭氧氨氧化菌的群落變化以及與其他功能菌之間的關(guān)系。為削弱厭氧氨氧化在堆肥中的作用，需在堆肥前期削弱厭氧條件，為保存堆肥中的氮源、更好地處理有機(jī)垃圾提供可能性。

厭氧氨氧化；堆肥；群落結(jié)構(gòu)；影響因素

隨著我國社會經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展、人民生活水平的不斷提高，由此帶來的垃圾問題也越來越突出。有機(jī)垃圾的生物堆肥被認(rèn)為是將有機(jī)類垃圾資源化的一個很重要的體系[1，2]。堆肥工藝技術(shù)是指在微生物作用下通過人為控制環(huán)境條件使有機(jī)物快速礦質(zhì)化、腐殖化和無害化而變成腐熟肥料的過程[3，4]。

在微生物分解有機(jī)物的過程中，不但生成大量可被植物吸收利用的有效態(tài)氮、磷、鉀化合物，而且又合成新的高分子有機(jī)物一腐殖質(zhì)，是構(gòu)成土壤肥力的重要活性物質(zhì)，同時堆肥過程中的高溫發(fā)酵條件使垃圾中的致病菌、寄生蟲卵基本被殺死，有效抑制有害病菌的傳播。堆肥工藝技術(shù)已被證實可以廣泛應(yīng)用于畜禽糞便、剩余污泥、農(nóng)作物等廢棄物的資源化回收利用[5，6]。而堆肥過程是微生物活性和相互作用的結(jié)果，微生物的群落構(gòu)成直接影響著堆肥的階段和堆肥的效果[7]。在厭氧堆肥的過程中，氨態(tài)氮和亞硝態(tài)氮并存時，通常碳不足而氮過于充足時，可能會發(fā)生厭氧氨氧化反應(yīng)。

厭氧氨氧化反應(yīng)的首次發(fā)現(xiàn)是在一個污水處理廠中[8]。1999年，厭氧鐵氨氧化細(xì)菌被分離培養(yǎng)，是屬于浮霉菌門(Planctomycetales)的一個分支[9]。厭氧氨氧化作用發(fā)生在被稱為厭氧氨氧化小體的囊狀結(jié)構(gòu)中，它是厭氧氨氧化分解及代謝的場所，其獨特的脂質(zhì)雙分子層由梯烷構(gòu)成，可以阻止小分子物質(zhì)及有毒的脅外泄。一般來說，厭氧氨氧化小體是用來鑒定厭氧氨氧化菌的主要依據(jù)。目前，厭氧氨氧化菌分為5個菌屬，分別是Candidatus Brocadia，Candidatus Kuenenia，Candidatus Scalindua，Candidatus Jettenia和Candidatus Anammoxoglobus[10-13]。厭氧氨氧化不斷被證明在多種環(huán)境中發(fā)揮著重要的作用，包括是在水體環(huán)境中，如海洋的上升流，海岸河口、湖泊沉積物，地下水等[14-16]，之后在陸地環(huán)境中，如稻田、永久凍土等[17，18]，以及一些特殊環(huán)境中，如極地沉積物、深海熱液噴口，火山口，高溫油庫等[19-22]。截至2015年，至少有114個污水處理廠用到了厭氧氨氧化工藝，其中88個應(yīng)用厭氧氨氧化工藝的污水處理廠在歐洲[23]。短程硝化與厭氧氨氧化結(jié)合的工藝被認(rèn)為具有很多的優(yōu)勢，包括降低氧氣需求(大約降低60%)，減少有機(jī)碳的需求、降低成本(大約60%)、污泥量的減少、溫室氣體的減少等。

盡管有很多報道是關(guān)于厭氧氨氧化在自然環(huán)境(水體、土壤、海洋等)的分布或者在污水處理領(lǐng)域中應(yīng)用，然而對于厭氧氨氧化在堆肥上的群落結(jié)構(gòu)及其應(yīng)用鮮有報道。厭氧氨氧化能消耗堆肥過程中的氮元素，因此不利于堆肥中氮素的保留。而充分掌握和厭氧氨氧化在堆肥中存在的群落結(jié)構(gòu)、生長條件、影響因素和作用方式則能為更好地掌握有機(jī)垃圾生物堆肥提供先決條件。因此，本文擬綜述影響堆肥中厭氧氨氧化的因素、厭氧氨氧化在堆肥中的群落結(jié)構(gòu)、與其他功能微生物的關(guān)系等，從而為調(diào)控堆肥中的厭氧氨氧化、獲得更優(yōu)質(zhì)堆肥提供技術(shù)參考。

1 影響堆肥中厭氧氨氧化的因素分析

影響堆肥中厭氧氨氧化細(xì)菌生長的環(huán)境因素很多，包括溫度、pH、溶解氧、基質(zhì)及底物、有機(jī)物等。

1.1 溫度

溫度是影響堆肥效果的關(guān)鍵因素。堆肥過程中，微生物的呼吸以及降解有機(jī)物產(chǎn)生的熱量導(dǎo)致了堆肥過程中溫度的變化，通?？筛爬槿齻€階段：(1)中溫階段；(2)高溫階段(>50℃)和(3)冷卻階段。溫度影響著不同微生物群落的繁殖和分解有機(jī)物的活動，所以可將其作為判定堆肥產(chǎn)品是否腐熟的指標(biāo)之一[1，3]。

堆肥中的溫度變化可以從以下幾個方面來影響厭氧氨氧化菌的群落變化。(1)倍增時間。盡管厭氧氨氧化菌被認(rèn)為是生長及其緩慢的細(xì)菌，如早期的研究表明厭氧氨氧化菌的生長速度為0.0033～0.001h-1，倍增時間為9.0～29.0天[24-26]，然而近年來的研究顯示厭氧氨氧化菌的倍增時間受到溫度的影響。在溫度30℃時，厭氧氨氧化菌的生在速度能達(dá)到0.139h-1，即2.2天的倍增時間，這是目前所有文獻(xiàn)中報道的最高速度[27]。盡管其他文獻(xiàn)中厭氧氨氧化菌的生長速度無法達(dá)到這么高，文獻(xiàn)中仍然有厭氧氨氧化菌的倍增速度隨著溫度升高而升高的現(xiàn)象。通常情況下，在溫度高于30℃時，厭氧氨氧化菌的倍增時間可以縮短為3～5天[28，29]。與此相反，在低溫度下厭氧氨氧化菌的生長收到限制，通常在溫度低于15℃時，其倍增時間往往長于40天[30，31]。也就是說，堆肥階段滿足了厭氧氨氧化菌對溫度的要求，可以簡短厭氧氨氧化菌的倍增時間，促進(jìn)其生長。(2)種類差異。厭氧氨氧化菌在自然界中具有更廣闊的溫度生境，既包括60～80℃的極端高溫環(huán)境(如熱泉、深海熱液、高溫油罐等)(Candidatus Kuenenia，Candidatus Brocadia，Candidatus Scalindua)，，又包括-5℃到4℃的海洋沉積物Candidatus Kuenenia，Candidatus Brocadia，Candidatus Jettenia)[19，20，32]。這暗示了堆肥中出現(xiàn)的厭氧按氧化菌可能也隸屬于高溫組，包括Candidatus Kuenenia，Candidatus Brocadia，Candidatus Scalindua。實驗室研究也證明了這一觀點，即Candidatus Kuenenia，Candidatus. Brocadia，Candidatus Scalindua出現(xiàn)在稻草垛和牛糞堆肥反應(yīng)中[33]。(3)數(shù)量差異。盡管堆肥過程中的溫度都能滿足厭氧氨氧化所需生長條件，然而大多數(shù)人工污水處理條件下厭氧氨氧化菌的更適合溫度為30～40℃[25，34，35]，這意味著大多數(shù)厭氧氨氧化菌更適合于堆肥過程中的中溫階段(～36℃)和高溫階段(～55℃)。WANG等[33]研究表明，厭氧氨氧化菌在堆肥中溫40℃左右有著最高數(shù)量和最高的相對比率(8.84%)，而在高溫階段50～60℃數(shù)量和相對比率都最低(1.19%)。而中溫階段和高溫階段也符合了大多數(shù)厭氧微生物群落所需的生境要求，盡量兩個過程中微生物群落結(jié)構(gòu)上會有比較大的差異。

1.2 pH

堆肥過程中能引起pH的變化，如發(fā)酵和酸化過程中有機(jī)酸的產(chǎn)生可能讓pH降至4.0～6.0，而氨的產(chǎn)生能讓pH提高。隨著堆肥過程中氨被氨氧化細(xì)菌氧化(包括好氧氨氧化細(xì)菌及厭氧氨氧化菌)，pH又會降低到穩(wěn)定的7.0～7.5[36]。厭氧氨氧化細(xì)菌對pH的變化非常敏感。最優(yōu)的厭氧氨氧化菌成長條件為6.7～8.3[23]，但是在自然水體中，厭氧氨氧化的pH適應(yīng)范圍可從3.88～8.91[32]，這顯示了厭氧氨氧化菌能適應(yīng)更多的生境。與此同時，pH可能通過間接影響厭氧氨氧化基質(zhì)，從而影響了厭氧氨氧化反應(yīng)。例如游離氨的濃度會在pH高時多而pH低時少，而游離亞硝酸鹽會在pH高時降低而pH低時增多。這些條件顯示了在堆肥過程中，一方面，pH條件能夠滿足了厭氧氨氧化菌生長的條件，而pH的變化有可能從直接和間接方面影響厭氧氨氧化菌的群落和數(shù)量的變化。而另一方面，厭氧氨氧化菌在堆肥過程中可以消耗產(chǎn)生的過多的氨，從而對pH起著反作用。

1.3 溶解氧

堆肥過程中伴隨著溶解氧的變化，這可能影響著厭氧氨氧化菌的生理特性。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，厭氧氨氧化菌為嚴(yán)格的厭氧菌，水中的DO高于2%時，厭氧氨氧化菌停止其活性；而在溶解氧恢復(fù)至低氧狀態(tài)時，厭氧氨氧化活性恢復(fù)[37]。厭氧氨氧化這一特性顯示了厭氧氨氧化菌對氧的耐受能力，也為以間歇曝氣方式來達(dá)到短程硝化和厭氧氨氧化脫氮工藝提供了可行性。而一個逐級培養(yǎng)實驗證明，厭氧氨氧化菌在長期暴露在 8mg/L 時，活性只有微量下降[38]。這些例子都證明了厭氧氨氧化菌對溶解氧的耐受力比傳統(tǒng)認(rèn)識的要高，能適應(yīng)復(fù)雜的堆肥溶解氧變化。而在這個過程中，也可能構(gòu)成一個小型的短程硝化-厭氧氨氧化工藝：在溶解氧較高時，好氧氨氧化菌可以將氨氧化成亞硝酸鹽，從而為厭氧氨氧化菌提供所需基質(zhì)；而在溶解氧較低時，厭氧氨氧化菌得以將生長和生存，從而將氨鹽和亞硝酸鹽合成氮氣，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化堆肥中氮素。

1.4 基質(zhì)及底物

1.5 有機(jī)物

堆肥中有著大量的有機(jī)物，通常認(rèn)為是堆肥過程中微生物的主要碳源。而二氧化碳是厭氧氨氧化菌的主要碳源，因此適當(dāng)?shù)脑黾铀械臒o機(jī)碳鹽被認(rèn)為可以促進(jìn)厭氧氨氧化菌的生長以及增強(qiáng)其活性[40，41]。有機(jī)物通常認(rèn)為是厭氧氨氧化的抑制劑[24，42]。另一方面，有機(jī)物的存在促使反硝化菌快速增殖并釋放出比厭氧氨氧化反應(yīng)更高的自由能，因而反硝化菌競爭到更多的亞硝酸鹽，而厭氧氨氧化逐漸處于劣勢，這也間接導(dǎo)致了大量有機(jī)物的存在對厭氧氨氧化菌來說往往起著負(fù)面作用。這種現(xiàn)象往往在有機(jī)物非常豐富的環(huán)境中，如養(yǎng)殖業(yè)廢水[43]。

2堆肥中厭氧氨氧化的群落結(jié)構(gòu)及與其他氮功能菌之間的關(guān)系

2.1 厭氧氨氧化菌在堆肥中的群落結(jié)構(gòu)

(1)Candidatus Brocadia，又分為anamtnoxidans，fulgida和cincia三種，主要出現(xiàn)在淡水生態(tài)系統(tǒng)中以及廢水處理廠的活性污泥中[10，24，44，45]。于此同時，Candidatus Brocadia 對高溫有著特殊的適應(yīng)性。在實驗室43℃富集條件下，Candidatus Brocadia anammoxidans還能保持活性[26]。在位于加利福尼亞和內(nèi)華達(dá)的幾個熱泉中(65℃)中，也發(fā)現(xiàn)了Candidatus Brocadia fulgida和Candidatus Brocadia anamtnoxidans[20]。能廣泛適應(yīng)高溫的條件，說明了能Candidatus Brocadia很好的適應(yīng)堆肥過程中的高溫效應(yīng)。WANG[33]也進(jìn)一步證實，高溫階段(50～60℃)不利于厭氧氨氧化菌的大量繁殖，整體厭氧氨氧化菌的數(shù)量和比率都占整個堆肥階段最低，但Candidatus Brocadia卻能占據(jù)高溫階段厭氧按氧化菌群落的絕對數(shù)量優(yōu)勢，這充分說明了在Candidatus Brocadia在堆肥過程中的重要性。

(2)Candidatus Kuenenia，僅包含stuttgartiensis一種，主要出現(xiàn)在淡水生態(tài)系統(tǒng)中以及廢水處理廠的活性污泥中[44]。Candidatus Kuenenia也能適應(yīng)一些高溫環(huán)境，如在深海熱泉口中發(fā)現(xiàn)了與其相似性極高的群落[19，20]。這些研究表明，Candidatus Kuenenia的適應(yīng)性較廣，可以適應(yīng)復(fù)雜的堆肥環(huán)境。Candidatus Kuenenia是在堆肥過程中唯一不受溫度影響活性的厭氧氨氧化菌落[33]，這也暗示了它可能在不同的堆肥物質(zhì)、不同的堆肥工藝中都可以占有重要的地位。

(3)Candidatus Scalindua，包含brodae，wagneri，sorokinii，arabica，zhenghei，profunda和richardsii七種，主要出現(xiàn)在海洋環(huán)境中，但也包括淡水生態(tài)系統(tǒng)和污水處理系統(tǒng)的活性污泥中[11，46-49]。Candidatus Scalindua最具有多樣性和廣泛分布性，這充分表明了它能適應(yīng)各種生境，也包括堆肥環(huán)境下。有研究表明，Candidatus Scalindua的多樣性和廣泛分布是它能在堆肥前期和中后期的中溫期占厭氧氨氧化細(xì)菌種群的優(yōu)勢[33]。

(4)Candidatus Jettenia，僅包含asiatica一種，主要出現(xiàn)在淡水生態(tài)系統(tǒng)中以及廢水處理廠的活性污泥中[13]，也包括深海油田[21]。Candidatus Jettenia的適應(yīng)性和分布略相似于Candidatus Kuenenia，它也在堆肥反應(yīng)占據(jù)一定的生態(tài)位。

(5)Candidatus Anammoxoglobus，包含propionicus和sulfate兩種，主要出現(xiàn)在廢水處理廠的活性污泥中[12，49，50]。盡管目前沒有證據(jù)證明Candidatus Anammoxoglobus能存在于堆肥環(huán)境中，然而它比其他厭氧氨氧化菌更能適應(yīng)基質(zhì)的抑制作用，這使它可能在有機(jī)質(zhì)比較豐富的堆肥過程中可以占據(jù)有利優(yōu)勢。

2.2 厭氧氨氧化菌與其他氮功能菌的互利關(guān)系

堆肥過程中，厭氧氨氧化菌通常與氨鹽生成及代謝的相關(guān)氮功能菌能形成互利關(guān)系。

(1)氨化反應(yīng)類細(xì)菌。氨化反應(yīng)是指有機(jī)質(zhì)通過微生物降解，從有機(jī)氮變?yōu)榘钡倪^程。堆肥過程中的銨鹽一般在升溫階段和高溫階段增長[7，33]，這顯示了氨化反應(yīng)主要發(fā)生在這兩個時期。氨化反應(yīng)不需要特定的微生物種群，它為堆肥提供了主要的氨的來源，也包括為厭氧氨氧化提供了所需的基質(zhì)。

(2)硝化細(xì)菌。研究表明，硝化細(xì)菌在堆肥的升溫階段開始出現(xiàn)，在冷卻階段急劇增長[7，51]。在堆肥過程中，厭氧氨氧化菌可與硝化細(xì)菌共同存在，互惠互利。硝化細(xì)菌，尤其是好氧氨氧化菌產(chǎn)生的亞硝酸用作厭氧氨氧化菌的基質(zhì)，而厭氧氨氧化菌消耗亞硝酸，則可解除亞硝酸對好氧氨氧化菌的抑制。此互利作用有助于進(jìn)一步降低消耗堆肥過程中的氮元素，控制堆肥過程中亞硝酸鹽對微生物群落的抑制作用。

(3)氨氧化古細(xì)菌。氨氧化古細(xì)菌通常在堆肥的冷卻階段出現(xiàn)并增長[51]，從而為冷卻階段氧化氨、獲得亞硝酸鹽提供另一種途徑。與硝化細(xì)菌相似，氨氧化古細(xì)菌也與厭氧氨氧化菌互惠互利。

2.3 厭氧氨氧化菌與其他氮功能菌的拮抗關(guān)系

堆肥過程中，厭氧氨氧化菌與硝酸鹽/亞硝酸鹽相關(guān)的氮功能菌能形成競爭類拮抗關(guān)系。

(1)反硝化細(xì)菌。反硝化細(xì)菌在堆肥的升溫階段開始出現(xiàn)，在冷卻階段急劇增長[7，52]。在堆肥過程中，反硝化菌往往能與厭氧氨氧化菌形成競爭的拮抗作用。這是由于他們需要相似的亞硝氮，而反硝化菌往往生長速度優(yōu)于厭氧氨氧化菌，因此可能對厭氧氨氧化菌起競爭類的拮抗關(guān)系。盡管如此，堆肥過程中反硝化細(xì)菌往往能具備氧化有機(jī)質(zhì)、氧化硫、調(diào)節(jié)pH的作用[52]，從而也能在一定程度上促進(jìn)厭氧氨氧化菌的生長。

(2)其他硝酸鹽還原類細(xì)菌。其他硝酸鹽還原菌從事異化反硝化反應(yīng)，即能將硝酸鹽還原，但不生成氮氣的反應(yīng)。與反硝化細(xì)菌類似，其他硝酸言還原類細(xì)菌與厭氧氨氧化菌形成基質(zhì)競爭類拮抗關(guān)系。

3 堆肥過程中調(diào)控厭氧氨氧化

厭氧氨氧化能造成氮素的流失，不利于堆肥中氮素的累積。如上文所述，厭氧氨氧化受到溫度、pH、溶解氧、基質(zhì)及底物以及有機(jī)質(zhì)等各種因素的影響，因此，我們可以通過調(diào)控關(guān)鍵因素，強(qiáng)化厭氧氨氧化與其他功能菌的互利/拮抗關(guān)系，從而獲得更優(yōu)質(zhì)的堆肥產(chǎn)物。

(1)溫度：溫度是控制堆肥中細(xì)菌群落變化，包括厭氧氨氧化群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因素。由以上分析可知，高溫階段不利于形成穩(wěn)定的氮轉(zhuǎn)化細(xì)菌群落，也包括厭氧氨氧化群落。為了減少厭氧氨氧化反應(yīng)的產(chǎn)生，應(yīng)盡快提高堆肥的溫度，既可以提高其他有效微生物的新陳代謝，又可以減少厭氧氨氧化反應(yīng)對氮素的消耗。

(2)pH：pH通常不會成為堆肥過程中的關(guān)鍵調(diào)控因素，但因注意當(dāng)pH>7.5時會導(dǎo)致氨氣大量釋放，從而導(dǎo)致氮素的損失和堆肥體中溶解性銨鹽的減少，從而間接影響了厭氧氨氧化的基質(zhì)和底物[5]。

(3)溶解氧：可以在堆肥開始初期升溫階段，就嚴(yán)格控制溶解氧，適當(dāng)通風(fēng)或通入少量氧氣，促進(jìn)有氧微生物的降解作用，避免形成厭氧條件。

(4)堆肥物質(zhì)組成：堆肥物質(zhì)的組成直接影響著堆肥過程中基質(zhì)和有機(jī)物的變化，在堆肥中通常用碳氮比(C/N)來表示。通常認(rèn)為初始C/N在25～35的區(qū)間內(nèi)有利于微生物的生長和繁殖，進(jìn)而有利于有機(jī)物的有效分解，最終有利于更優(yōu)質(zhì)的堆肥產(chǎn)物[5]。由于厭氧氨氧化菌為自養(yǎng)菌，其生產(chǎn)不需要碳元素。為抑制厭氧氨氧化菌，可以適當(dāng)調(diào)高堆肥物質(zhì)中的C/N比。

4 結(jié) 論

本文綜述了堆肥中影響厭氧氨氧化的因素，包括溫度、pH、溶解氧、基質(zhì)及底物、有機(jī)物等，并探討了堆肥中厭氧氨氧化菌的群落變化以及與其他功能菌之間的關(guān)系。為削弱厭氧氨氧化在堆肥中的作用，需在堆肥前期削弱厭氧條件，為保存堆肥中的氮源、更好地處理有機(jī)垃圾提供可能性。綜上所述，研究結(jié)論主要包括：

(1)在厭氧堆肥的過程中，溫度、pH、溶解氧、基質(zhì)及底物以及有機(jī)質(zhì)等是影響厭氧氨氧化群落的主要影響因素。

(2)厭氧氨氧化菌能與氨轉(zhuǎn)化類細(xì)菌，包括氨化反應(yīng)類細(xì)菌、硝化細(xì)菌及氨氧化古細(xì)菌，形成互利關(guān)系；相對的，它與硝酸鹽轉(zhuǎn)化類細(xì)菌，包括反硝化細(xì)菌及其他硝酸鹽還原菌，形成拮抗關(guān)系。

(3)堆肥中可通過調(diào)控高溫、通風(fēng)控制溶解氧、提高堆肥物質(zhì)組成C/N比等因素，抑制厭氧氨氧化群落組成，保留堆肥中的氮元素，從而獲得更高效的堆肥產(chǎn)物。

[1]李國建，趙愛華，張益.城市垃圾處理工程(第二版)[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[2]EVERETT J W and SHAHI S.Vehicle and Labor Requirements for Yard Waste Collection[J].Waste Management & Research，1997，15(6)：627-640.

[3]李國學(xué)，李玉春，李彥富.固體廢物堆肥化及堆肥添加劑研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2003，22(2)：252-256.

[4]DUMONTET S，DINEL H，BALODA S B.Pathogen reduction in sewage sludge by composting and other biological treatments：a review[J].Biological Agriculture & Horticulture，1999，16(4)：409-430.

[5]BERNAL M P，ALBURQUERQUE J A，MORAL R.Composting of animal manures and chemical criteria for compost maturity assessment.A review[J].Bioresource Technology，2009，100(22)：5444-5453.

[6]韋元雅，宋鵬，陳五嶺，等.堆肥法處理城市有機(jī)垃圾研究綜述[J].上海環(huán)境科學(xué)，2008，27(5)：214-217.

[7]TIAN W，SUN Q，XU D，et al.Succession of bacterial communities during composting process as detected by 16S rRNA clone libraries analysis[J].International Biodeterioration & Biodegradation，2013，78：58-66.

[8]MULDER A，VAN DE GRAAF A A，ROBERTSON L A，et al.Anaerobic ammonium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor[J].FEMS Microbiology Ecology，1995，16(3)：177-183.

[9]STROUS M，F(xiàn)UERST J A，KRAMER E H M，et al.Missing lithotroph identified as new planctomycete[J].Nature，1999，400(6743)：446-449.

[10]KARTAL B，VAN NIFTRIK L，RATTRAY J，et al.Candidatus ‘Brocadia fulgida’：an autofluorescent anaerobic ammonium oxidizing bacterium[J].FEMS Microbiology Ecology，2008，63(1)：46-55.

[11]SCHMID M，WALSH K，WEBB R，et al.Candidatus “Scalindua brodae”，sp.nov.，Candidatus “Scalindua wagneri”，sp.nov.，Two New Species of Anaerobic Ammonium Oxidizing Bacteria[J].Systematic and Applied Microbiology，2003，26(4)：529-538.

[12]KARTAL B，RATTRAY J，VAN NIFTRIK L，et al.Candidatus “Anammoxoglobus propionicus” a new propionate oxidizing species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria[J].Systematic and Applied Microbiology，2007，30(1)：39-49.

[13]QUAN Z-X，RHEE S-K，ZUO J-E，et al.Diversity of ammonium-oxidizing bacteria in a granular sludge anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) reactor[J].Environmental Microbiology，2008，10(11)：3130-3139.

[14]LAM P，LAVIK G，JENSEN M M，et al.Revising the nitrogen cycle in the Peruvian oxygen minimum zone[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106(12)：4752-4757.

[15]SUN W，XU M Y，WU W M，et al.Molecular diversity and distribution of anammox community in sediments of the Dongjiang River，a drinking water source of Hong Kong[J].Journal of Applied Microbiology，2014，116(2)：464-476.

[16]MOORE T A，XING Y，LAZENBY B，et al.Prevalence of Anaerobic Ammonium-Oxidizing Bacteria in Contaminated Groundwater[J].Environmental Science & Technology，2011，45(17)：7217-7225.

[17]WANG J，GU J-D.Dominance of Candidatus Scalindua species in anammox community revealed in soils with different duration of rice paddy cultivation in Northeast China[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2013，97(4)：1785-1798.

[18]HUMBERT S，TARNAWSKI S，F(xiàn)ROMIN N，et al.Molecular detection of anammox bacteria in terrestrial ecosystems：distribution and diversity[J].ISME J，2009，4(3)：450-454.

[19]BYRNE N，STROUS M，CREPEAU V，et al.Presence and activity of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria at deep-sea hydrothermal vents[J].ISME J，2008，3(1)：117-123.

[20]JAESCHKE A，OP DEN CAMP H J M，HARHANGI H，et al.16S rRNA gene and lipid biomarker evidence for anaerobic ammonium-oxidizing bacteria (anammox) in California and Nevada hot springs[J].FEMS Microbiology Ecology，2009，67(3)：343-350.

[21]LI H，CHEN S，MU B-Z，et al.Molecular Detection of Anaerobic Ammonium-Oxidizing (Anammox) Bacteria in High-Temperature Petroleum Reservoirs[J].Microbial Ecology，2010，60(4)：771-783.

[22]RYSGAARD S，GLUD R N，RISGAARD-PETERSEN N，et al.Denitrification and anammox activity in Arctic marine sediments[J].Limnology and Oceanography，2004，49(5)：1493-1502.

[23]ALI M，OSHIKI M，AWATA T，et al.Physiological characterization of anaerobic ammonium oxidizing bacterium ‘Candidatus Jettenia caeni’[J].Environmental Microbiology，2015，17(6)：2172-2189.

[24]VAN DE GRAAF A A，DE BRUJIN P，ROBERTSON L A，et al.Autotrophic growth of anaerobic ammonium-oxidizing micro-organisms in a fluidized bed reactor[J].Microbiology，1996，142(8)：2187-2196.

[25]STROUS M，HEIJNEN J J，KUENEN J G，et al.The sequencing batch reactor as a powerful tool for the study of slowly growing anaerobic ammonium-oxidizing microorganisms[J].Applied Microbiology and Biotechnology，1998，50(5)：589-596.

[26]STROUS M，KUENEN J G，JETTEN M S M.Key Physiology of Anaerobic Ammonium Oxidation[J].Applied and Environmental Microbiology，1999，65(7)：3248-3250.

[27]LOTTI T，KLEEREBEZEM R，ABELLEIRA-PEREIRA J M，et al.Faster through training：The anammox case[J].Water Research，2015

81：261-268.

[28]TSUSHIMA I，KINDAICHI T，OKABE S.Quantification of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in enrichment cultures by real-time PCR[J].Water Research，2007，41(4)：785-794.

[29]TOMASZEWSKI M，GEMA G，ZIEMBINSKA-BUCZYNSKA A.Influence of temperature and pH on the anammox process：A review and meta-analysis[J].Chemosphere，2017，182：203-214.

[30]LOTTI T，KLEEREBEZEM R，HU Z，et al.Pilot-scale evaluation of anammox-based mainstream nitrogen removal from municipal wastewater[J].Environmental Technology，2015，36(9)：1167-1177.

[31]LAURENI M，WEISSBRODT D G，SZIVAK I，et al.Activity and growth of anammox biomass on aerobically pre-treated municipal wastewater[J].Water Research，2015，80：325-336.

[32]ZHU G，XIA C，WANG S，et al.Occurrence，activity and contribution of anammox in some freshwater extreme environments[J].Environmental Microbiology Reports，2015，7(6)：961-969.

[33]WANG T，CHENG L，ZHANG W，et al.Anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in cow manure composting[J].Journal of Microbial Biotechnology，2017，27(7)：1288-1299.

[34]EGLI K，F(xiàn)ANGER U，ALVAREZ P J J，et al.Enrichment and characterization of an anammox bacterium from a rotating biological contactor treating ammonium-rich leachate[J].Archives of Microbiology，2001，175(3)：198-207.

[35]ISANTA E，BEZERRA T，F(xiàn)ERNANDEZ J，et al.Microbial community shifts on an anammox reactor after a temperature shock using 454-pyrosequencing analysis[J].Bioresource Technology，2015，181：207-213.

[36]李國學(xué)，張福鎖.固體廢物堆肥化復(fù)混肥生產(chǎn)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2000：2455.

[37]STROUS M，VAN GERVEN E，KUENEN J G，et al.Effects of aerobic and microaerobic conditions on anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) sludge[J].Applied and Environmental Microbiology，1997，63(6)：2446-8.

[38]LIU S，YANG F，XUE Y，et al.Evaluation of oxygen adaptation and identification of functional bacteria composition for anammox consortium in non-woven biological rotating contactor[J].Bioresource Technology，2008，99(17)：8273-8279.

[39]LOTTI T，VAN DE STAR W R L，KLEEREBEZEM R，et al.The effect of nitrite inhibition on the anammox process[J].Water Research，2012，46(8)：2559-2569.

[40]KUENEN J G.Anammox bacteria：from discovery to application[J].Nature Review Microbiology，2008，6(4)：320-326.

[41]LIAO D，LI X，YANG Q，et al.Effect of inorganic carbon on anaerobic ammonium oxidation enriched in sequencing batch reactor[J].Journal of Environmental Sciences，2008，20(8)：940-944.

[42]CHAMCHOI N，NITISORAVUT S，SCHMIDT J E.Inactivation of ANAMMOX communities under concurrent operation of anaerobic ammonium oxidation (ANAMMOX) and denitrification[J].Bioresource Technology，2008，99(9)：3331-3336.

[43]MOLINUEVO B，GARCIA M C，KARAKASHEV D，et al.Anammox for ammonia removal from pig manure effluents：Effect of organic matter content on process performance[J].Bioresource Technology，2009，100(7)：2171-2175.

[44]STROUS M，PELLETIER E，MANGENOT S，et al.Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome[J].Nature，2006，440(7085)：790-794.

[45]HU B-L，ZHANG P，TANG C-J，et al.Identification and quantification of anammox bacteria in eight nitrogen removal reactors[J].Water Research，2010，44(17)：5014-5020.

[46]SCHUBERT C J，DURISCH-KAISER E，WEHRLI B，et al.Anaerobic ammonium oxidation in a tropical freshwater system (Lake Tanganyika)[J].Environmental Microbiology，2006，8(10)：1857-1863.

[47]WOEBKEN D，LAM P，KUYPERS M M M，et al.A microdiversity study of anammox bacteria reveals a novel Candidatus Scalindua phylotype in marine oxygen minimum zones[J].Environmental Microbiology，2008，10(11)：3106-3119.

[48]VAN DE VOSSENBERG J，WOEBKEN D，MAALCKE W J，et al.The metagenome of the marine anammox bacterium ‘Candidatus Scalindua profunda’ illustrates the versatility of this globally important nitrogen cycle bacterium[J].Environmental Microbiology，2013，15(5)：1275-1289.

[49]FUCHSMAN C A，STALEY J T，OAKLEY B B，et al.Free-living and aggregate-associated Planctomycetes in the Black Sea[J].FEMS Microbiology Ecology，2012，80(2)：402-416.

[50]LIU S，YANG F，GONG Z，et al.Application of anaerobic ammonium-oxidizing consortium to achieve completely autotrophic ammonium and sulfate removal[J].Bioresource Technology，2008，99(15)：6817-6825.

[51]YAMAMOTO N，OTAWA K，NAKAI Y.Diversity and abundance of ammonia-oxidizing bacteria and ammonia-oxidizing archaea during cattle manure composting[J].Microbial Ecology，2010，60(4)：807-815.

[52]GARCIA-DE-LA-FUENTE R，CUESTA G，SANCHIS-JIMENEZ E，et al.Bacteria involved in sulfur amendment oxidation and acidification processes of alkaline ‘a(chǎn)lperujo’ compost[J].Bioresource Technology，2011，102(2)：1481-1488.

ReviewontheStructureofAnammoxCommunityandtheInfluenceFactorsinCompostingProcess

HONG Hongjia CHEN Chen OU Yingjuan WU Yanyu

(South China Institute of Environmental Sciences，Ministry of Environment Protection，Guangzhou 510535，China)

This paper summarized the factors affecting the anammox in composting process，including temperature，pH，dissolved oxygen，substrates，organic matters. The structure of anammox community and the interaction between anammox and other functional bacteria were also discussed. This paper provided a possibility that can benefit the anammox in composting process and make better compost products.

anaerobic ammonium oxidation；compost；microbial communities；influence factors

項目資助：國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFE0106600)；國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項目(41501278)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(PM-zx703-201512-044、PM-zx703-201602-032)；環(huán)境保護(hù)部留學(xué)人員擇優(yōu)資助項目(PM-zx421-201612-333)；廣東省省級財政技術(shù)研究開發(fā)補(bǔ)助經(jīng)費入庫項目(PM-zx097-201601-024)；廣州市科技計劃項目(2016201604040057)

洪鴻加，碩士，工程師，研究方向為固廢資源化

吳彥瑜，理學(xué)博士，高級工程師，固體廢物資源利用與研究

文獻(xiàn)格式：洪鴻加 等.厭氧氨氧化菌在堆肥中的群落變化及影響因素的綜述[J].環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2017，42(6)：66-70.

X21

A

1673-288X(2017)06-0066-05