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        鎮(zhèn)稻晚粳系列品種的特性分析及育種啟示

        2017-12-13 04:46:09林添資景德道余波錢(qián)華飛曾生元李闖盛生蘭周義文龔紅兵
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年21期

        林添資 景德道 余波 錢(qián)華飛 曾生元 李闖 盛生蘭 周義文 龔紅兵

        摘要:通過(guò)比較近期審定的4個(gè)鎮(zhèn)稻晚粳品種,總結(jié)出鎮(zhèn)稻系列晚粳品種具有遺傳背景豐富、穗粒結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)、品質(zhì)指標(biāo)協(xié)同優(yōu)化、綜合抗性突出、株葉形態(tài)良好等特征特性。探討了商業(yè)化育種策略,提出利用核心種質(zhì)豐富遺傳背景、拓展理想株型內(nèi)涵協(xié)調(diào)“豐”“優(yōu)”“抗”以及綜合應(yīng)用多種育種方法實(shí)現(xiàn)多基因聚合的設(shè)想。

        關(guān)鍵詞:鎮(zhèn)稻;晚粳品種;特性分析;育種啟示;育種策略

        中圖分類號(hào): S5112+203文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

        文章編號(hào):1002-1302(2017)21-0076-03

        收稿日期:2017-01-22

        基金項(xiàng)目:江蘇省科技支撐計(jì)劃(編號(hào):BE2014394);江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(現(xiàn)代農(nóng)業(yè))(編號(hào):BE2015363);江蘇省鎮(zhèn)江市科技支撐計(jì)劃(編號(hào):NY2015018)。

        作者簡(jiǎn)介:林添資(1976—),男,福建大田人,副研究員,主要從事水稻育種研究。E-mail:1668432530@qqcom。

        通信作者:龔紅兵,研究員,主要從事水稻育種研究。E-mail:1179809265@qqcom。

        在輕簡(jiǎn)化栽培(機(jī)插和直播稻)為主流的生產(chǎn)形勢(shì)下,大面積平衡增產(chǎn)是保障糧食安全的基本策略,高(穩(wěn))產(chǎn)育種是水稻育種的主題;同時(shí),品質(zhì)育種是粳稻(口糧)滿足人民對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米剛性需求的最有效舉措,抗性育種是實(shí)現(xiàn)環(huán)境友好、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。如何在較高的產(chǎn)量水平協(xié)調(diào)優(yōu)質(zhì)、多抗及早熟等育種目標(biāo),是育種工作者最為關(guān)注的問(wèn)題。

        商業(yè)化育種的理念已逐步被育種工作者接受并付諸實(shí)踐。關(guān)于商業(yè)化育種,有2層含義:第一,就是能不斷滿足市場(chǎng)對(duì)品種特性的要求,即滿足生產(chǎn)者、稻米企業(yè)、種業(yè)和消費(fèi)者的需求,從糧食安全的角度出發(fā),就是要解決大面積平衡增產(chǎn)CM(25]問(wèn)題(穩(wěn)產(chǎn)、抗逆),要在投入減少的情況下實(shí)現(xiàn)大面積平LL]衡增產(chǎn)(高效),要能不斷滿足市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的剛性需求,實(shí)現(xiàn)途徑要從生物學(xué)特性和商業(yè)特性著手;第二,就是提高育種效率,即實(shí)現(xiàn)可持續(xù)、可預(yù)見(jiàn)和有計(jì)劃的品種產(chǎn)出。總之,商業(yè)化育種能力就是可持續(xù)地滿足市場(chǎng)要求的能力。筆者通過(guò)鎮(zhèn)稻系列晚粳品種的特性分析,總結(jié)其育種策略,以期對(duì)水稻商業(yè)化育種實(shí)踐提供一定的借鑒。

        1材料與方法

        11供試材料

        供試材料為鎮(zhèn)稻11號(hào)、鎮(zhèn)稻15號(hào)、鎮(zhèn)稻16號(hào)和鎮(zhèn)稻18號(hào)4個(gè)早熟晚粳稻品種(表1)。

        FK(W6]HT6H]STHZ]JZ]表1供試材料審(認(rèn))定情況HTSS]STBZ]

        HJ5]BG(!]BHDFG12,WK7,WK15,WK10,WK12,WK10,WK6W]品種名稱親本來(lái)源審定情況認(rèn)定情況品種權(quán)號(hào)備注

        BHDG12,WK7,WK15ZQ1,WK10,WK12,WK10,WK6W]鎮(zhèn)稻11號(hào)1]鎮(zhèn)稻88武運(yùn)粳8號(hào)蘇審稻201015皖農(nóng)種函2013]823號(hào)CNA200600818超級(jí)稻

        BHDW]鎮(zhèn)稻15號(hào)2]鎮(zhèn)稻88武運(yùn)粳7號(hào)96H061蘇審稻201116皖農(nóng)種函2013]823號(hào)CNA201004411

        BH]鎮(zhèn)稻16號(hào)3]鎮(zhèn)稻88武粳15蘇審稻201212皖農(nóng)種函2013]823號(hào)CNA201011476

        BH]鎮(zhèn)稻18號(hào)4]鎮(zhèn)稻99武運(yùn)粳7號(hào)蘇審稻201311皖農(nóng)種函2016]174號(hào)CNA201100414超級(jí)稻BG)F]

        12試驗(yàn)方法

        分析4個(gè)品種的系譜、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)指標(biāo)、抗性表現(xiàn)和株形特征。產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)指標(biāo)和抗性指標(biāo)均引自《江蘇省水稻新品種中間試驗(yàn)總結(jié)》(2008—2011)5],株型特征調(diào)查于2014—2015年在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所行香創(chuàng)新基地進(jìn)行。

        2結(jié)果與分析

        21遺傳背景

        4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種均以鎮(zhèn)稻88或其衍生品種鎮(zhèn)稻99為母本,與江蘇水稻(武進(jìn))研究所育成的武運(yùn)粳7號(hào)、武運(yùn)粳8號(hào)及武粳15做父本雜交選育而成(圖1)。系譜圖中武運(yùn)粳7號(hào)、武運(yùn)粳8號(hào)、武粳15、武育粳3號(hào)、鎮(zhèn)稻88、鎮(zhèn)稻99、早豐9號(hào)等均為累計(jì)應(yīng)用面積在6667萬(wàn)hm2以上的主推品種,具有豐富的遺傳背景。其中,武運(yùn)粳8號(hào)(香糯9121嘉48丙815)與武運(yùn)粳7號(hào)(嘉40香糯9121丙815)融合了太湖稻區(qū)和杭嘉湖稻區(qū)的親緣,武粳15(武運(yùn)粳7號(hào)早豐9號(hào)春江03粳)融合了日本、太湖稻區(qū)、東北稻區(qū)和秈稻親緣,鎮(zhèn)稻88(月の光武香粳1號(hào))和鎮(zhèn)稻99(鎮(zhèn)稻88武育粳3號(hào))具有日本、太湖稻區(qū)、東北稻血統(tǒng)。

        4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種均融合了多個(gè)系統(tǒng)、多個(gè)生態(tài)類型品種的親緣,具有廣泛的遺傳基礎(chǔ),為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效的結(jié)合提供了豐富的遺傳背景。

        22穗粒結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量表現(xiàn)

        作單季稻種植,4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在江蘇2年省區(qū)試產(chǎn)量結(jié)構(gòu):有效穗均值30150萬(wàn)hm2,變幅29400萬(wàn)~30450萬(wàn)hm2,比對(duì)照減少559%;千粒質(zhì)量均值2693 g,變幅2630~2790 g,比對(duì)照減少365%;每穗總粒數(shù)均值13114粒,變幅12288~13509粒,比對(duì)照增加1412%;產(chǎn)量CM(25]平均增幅794%,變幅570%~1040%,熟期與對(duì)照相仿,日產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)812%(表2)。作雙晚種植,4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在安徽引種試驗(yàn)產(chǎn)量結(jié)構(gòu):有效穗均值 31995萬(wàn)hm2,變幅27300萬(wàn)~34680萬(wàn)hm2,比對(duì)照增加1970%;千粒質(zhì)量均值2843 g,變幅2750~2970 g,比對(duì)照增加110%;每穗總粒數(shù)均值11875粒,變幅10570~12800粒,比對(duì)照增加881%;產(chǎn)量平均增幅1173%,變幅253%~1940%,熟期比對(duì)照早熟478 d,日產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)1569%(表2)。4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在足穗的基礎(chǔ)上攻大穗增穗質(zhì)量,有利群體質(zhì)量的提高,減少病蟲(chóng)孳生危害,提高抗性;日產(chǎn)量的提高有效地協(xié)調(diào)了豐產(chǎn)與早熟間的關(guān)系,適宜在安徽作雙晚種植。endprint

        23品質(zhì)指標(biāo)

        鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種品質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)三級(jí)優(yōu)質(zhì)米以上(表3),糙米率均值8428%,整精米率均值7265%,分別比國(guó)標(biāo)一級(jí)優(yōu)質(zhì)稻米標(biāo)準(zhǔn)高出328、665百分點(diǎn),表現(xiàn)出很好的加工品質(zhì);外觀品質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)三級(jí)以上,其中鎮(zhèn)稻11號(hào)、鎮(zhèn)稻15號(hào)和鎮(zhèn)稻18號(hào)達(dá)國(guó)標(biāo)二級(jí);膠稠度均值8450 mm,直鏈淀粉含量均值1722%,達(dá)國(guó)標(biāo)一級(jí),米飯較軟,蒸煮品質(zhì)較好。鎮(zhèn)稻18號(hào)除直鏈淀粉含量偏低(144%)外,其余指標(biāo)均達(dá)國(guó)標(biāo)二級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn),較低的直鏈淀粉含量和優(yōu)良的外觀品質(zhì),使其既有軟米的優(yōu)良適口性又有傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)米的外觀品質(zhì),真正實(shí)現(xiàn)了既好看又好吃的目標(biāo)。

        24抗性表現(xiàn)

        4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在蘇、皖稻區(qū)表現(xiàn)出較好的綜合抗性:中抗稻瘟病和白葉枯病、抗條紋葉枯病和抗稻曲?。ū?)。在2014—2015年稻瘟病暴發(fā)年份,鎮(zhèn)稻晚粳系列表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗穗瘟水平。用江蘇省主要的抗性基因(Pita、Pib、Pb1、Pi54、Pi5-11、Pi5-12、Pikm1、Pikm2)的功能標(biāo)記進(jìn)行基因型分析,鎮(zhèn)稻系列品種至少含有3個(gè)抗性基因,尤其含有成熟期抗性基因Pb1(表4);Pb1的轉(zhuǎn)錄水平在分蘗期不表達(dá),在抽穗期表達(dá)量增加,這種表達(dá)模式也與它的成株期抗性或抗穗瘟相符合6],鎮(zhèn)稻晚粳系列生產(chǎn)上中抗穗頸瘟的比較優(yōu)勢(shì)可能與此有關(guān)。

        25株葉形態(tài)

        4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種的植高均較武運(yùn)粳23號(hào)高5~6 cm,基部3個(gè)節(jié)間的長(zhǎng)度占株高的比例與對(duì)照武運(yùn)粳23號(hào)相仿,節(jié)間配置合理,莖稈粗壯,葉鞘包莖緊實(shí),既具有較高的生CM(25]物學(xué)產(chǎn)量,又有良好的抗倒性;功能葉總長(zhǎng)度均較對(duì)照短,

        其中鎮(zhèn)稻11號(hào)、鎮(zhèn)稻16號(hào)與對(duì)照差異不顯著,鎮(zhèn)稻15號(hào)、鎮(zhèn)稻18號(hào)與對(duì)照差異達(dá)顯著水平;功能葉平均寬度均較對(duì)照窄,其中鎮(zhèn)稻15號(hào)、鎮(zhèn)稻16號(hào)與對(duì)照差異不顯著,鎮(zhèn)稻11號(hào)、鎮(zhèn)稻18號(hào)差異達(dá)極顯著水平;穗質(zhì)量葉面積比值,除鎮(zhèn)稻16號(hào)低于對(duì)照外,其他3個(gè)品種均高于對(duì)照,鎮(zhèn)稻15號(hào)、鎮(zhèn)稻16號(hào)與對(duì)照差異不顯著,鎮(zhèn)稻11號(hào)差異達(dá)顯著水平,鎮(zhèn)稻18號(hào)差異極顯著水平;主莖穗長(zhǎng)與對(duì)照差異不顯著(表5)。鎮(zhèn)稻晚粳系列通過(guò)增加生物學(xué)產(chǎn)量(適度增加株高)提高豐產(chǎn)性,用合理的節(jié)間配置來(lái)解決植株增高與抗倒性之間的矛盾。

        3育種啟示

        31利用核心種質(zhì)豐富遺傳背景

        核心種質(zhì)是以最少數(shù)量的遺傳資源最大限度地保存整個(gè)資源群體的遺傳多樣性,同時(shí)代表了整個(gè)群體的地理分布。水稻核心種質(zhì)是指在具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中,控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng),在品種改良過(guò)程中,可以起到骨干親本的作用,能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因的群體7]。武育粳3號(hào)、鎮(zhèn)稻88和武運(yùn)粳7號(hào)是大面積應(yīng)用的主推品種,用武育粳3號(hào)作親本衍生出(僅統(tǒng)計(jì)衍生一代、二代,下同)的66個(gè)品種應(yīng)用面積5 54667萬(wàn)hm2,用鎮(zhèn)稻88作親本衍生出的67個(gè)品種應(yīng)用面積 4 33333萬(wàn)hm2,用武運(yùn)粳7號(hào)作親本衍生出的56個(gè)品種應(yīng)用面積2 14667萬(wàn)hm2。武育粳3號(hào)、鎮(zhèn)稻88和武運(yùn)粳7號(hào)做親本在衍生一代、二代內(nèi)衍生品種數(shù)量多、種植面積大的育種材料8],是江蘇粳稻有代表性的核心種質(zhì),利用形態(tài)差異和DNA指紋多態(tài)性進(jìn)行類群劃分的結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)9]。鎮(zhèn)稻系列晚粳品種主要由武育粳3號(hào)、鎮(zhèn)稻88和武運(yùn)粳7號(hào)或其衍生品系作親本培育而成,如超級(jí)稻鎮(zhèn)稻18號(hào)的母本為鎮(zhèn)稻99(鎮(zhèn)稻88與武育粳3號(hào)的后代),父本為武運(yùn)粳7號(hào);超級(jí)稻鎮(zhèn)稻11號(hào)直接用鎮(zhèn)稻88做母本與父本武運(yùn)粳8號(hào)雜交選育而成。鎮(zhèn)稻系列晚粳品種利用不同生態(tài)區(qū)的主栽品種作骨干親本,由于主栽品種較長(zhǎng)年限經(jīng)受住了不同生態(tài)系統(tǒng)復(fù)合生態(tài)條件的考驗(yàn),通過(guò)雜交、重組和選擇實(shí)現(xiàn)了多個(gè)系統(tǒng)(衍生系)、多個(gè)生態(tài)類型基因的融合。豐富的遺傳背景為“豐”“優(yōu)”“抗”的聚合奠定了基礎(chǔ)。

        32拓展理想株型內(nèi)涵協(xié)調(diào)“豐”“優(yōu)”“抗”

        株型的概念是廣義的。它不僅局限于植株的形態(tài)特征或空間排列方式,而且包括與群體光能利用直接相關(guān)聯(lián)的性狀,還涉及產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等形成的綜合生物學(xué)性狀的組配形式及其整體表達(dá)10-11]。理想株型是群體和個(gè)體以及植株內(nèi)部“源”“庫(kù)”“流”高度協(xié)調(diào)的模式。理想株型的“源”“庫(kù)”“流”均要有所突破,“源”足:進(jìn)一步塑造株葉形態(tài),建立高光效的群體,積累更多的光合物質(zhì);“庫(kù)”大:提高群體均衡,個(gè)體勻稱,穎花量要提高到45 000萬(wàn)hm2以上,千粒質(zhì)量保持在27~28 g;“流”暢且穩(wěn):結(jié)實(shí)率高,籽粒充實(shí)度好,具體表現(xiàn)為熟相好,轉(zhuǎn)色順調(diào),籽粒成熟度上下整齊一致,飽滿度好。以上三者結(jié)合,才能達(dá)到商業(yè)化育種的要求,較好地滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和稻米市場(chǎng)的需求。從江蘇粳稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的演變,不難看出產(chǎn)量的突破是有效穗適度減少、單穗質(zhì)量逐步增加的過(guò)程,但“十五”以來(lái)在優(yōu)質(zhì)的選擇壓力下,千粒質(zhì)量有下降的趨勢(shì)12],單穗質(zhì)量增加不明顯。本研究中,4個(gè)鎮(zhèn)稻系列晚粳品種品質(zhì)達(dá)到國(guó)家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn),作單季稻種植千粒質(zhì)量2693 g,作雙晚種植千粒質(zhì)量2843 g,仍達(dá)到或超過(guò)了高產(chǎn)品種武運(yùn)粳7號(hào)千粒質(zhì)量26~27 g的水平,有效地協(xié)調(diào)了優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的矛盾。

        33綜合應(yīng)用多種育種方法實(shí)現(xiàn)多基因聚合

        實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效、生態(tài)、安全”的目標(biāo),育種目標(biāo)日趨廣泛,必須有一套高效的育種方法技術(shù)體系作支撐。堅(jiān)持常規(guī)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合,田間定性選擇結(jié)合室內(nèi)定量分析,多種生(逆)境鑒定的技術(shù)路線,通過(guò)拓寬親本的錄用范圍實(shí)現(xiàn)有利基因更大范圍的重組。隨著控制重要性狀的基因不斷被精細(xì)定位或克隆,通過(guò)開(kāi)發(fā)相關(guān)的連鎖標(biāo)記或功能標(biāo)記,可直接用于基因型選擇,精準(zhǔn)置換目標(biāo)基因?qū)崿F(xiàn)多個(gè)基因聚合。利用分子標(biāo)記輔助選擇聚合抗性基因CM(25],極大地提高育種效率。如:在本研究中的鎮(zhèn)稻11號(hào)聚合

        了Pib、Pi5、Pb1等3個(gè)抗稻瘟病基因,鎮(zhèn)稻18號(hào)聚合了Pib、Pi54、Pb1等3個(gè)抗稻瘟病基因,但接種鑒定均表現(xiàn)為中感,利用功能標(biāo)記輔助選擇再聚合Pita基因,理論上可提高抗性水平。雖已有文獻(xiàn)表明:抗性基因之間存在正向或負(fù)向互作,相同的抗性基因型組合在不同的遺傳背景下抗性效應(yīng)存在差異13],但不可否認(rèn)基因型選擇結(jié)合抗性鑒定是抗性育種的有效途徑。endprint

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