董敏慧 ，張良成 ，文 麗 ，吳子劍 ，黃忠良 ，張 軒 ，李 輝 ，覃曉莉

（1. 長沙環(huán)境保護職業(yè)技術學院，湖南 長沙 410000；2.湖南常德國有林場，湖南 常德 415111；3. 湖南正信檢測技術有限公司，湖南 株洲 412000；4. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410000）

松樹-樟樹混交林、純林土壤微生物量碳、氮及多樣性特征研究

董敏慧1，張良成2，文 麗3，吳子劍4，黃忠良4，張 軒4，李 輝4，覃曉莉4

（1. 長沙環(huán)境保護職業(yè)技術學院，湖南 長沙 410000；2.湖南常德國有林場，湖南 常德 415111；3. 湖南正信檢測技術有限公司，湖南 株洲 412000；4. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410000）

采用氯仿熏蒸浸提法比較了松樹—樟樹混交林與兩種純林(樟樹林、松樹林)土壤微生物量碳和氮的含量。應用Biolog技術，比較了混交林與純林之間土壤微生物對不同碳源類型的利用情況。結果表明:松樹—樟樹混交林土壤微生物量碳和氮均高于兩種純林；混交林土壤微生物量碳含量占總有機碳含量的2.36%，土壤微生物生物量氮含量占全氮含量3.77%，均高于兩種純林；混交林土壤微生物平均顏色變化率(AWCD)高于兩種純林，且除碳水化合物之外，混交林對其他5類碳源的利用強度均高于兩種純林，這可能是導致混交林AWCD高于兩種純林的原因；混交林的Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均高于兩種純林。土壤理化性質與土壤微生物生物量碳、氮及土壤微生物群落功能多樣性的相關性分析，結果表明：3種森林與環(huán)境因子長期的共同作用導致土壤有機碳與土壤全氮含量的差異和土壤結構的差異分別是影響不同森林土壤微生物量碳、氮和微生物群落多樣性差異的的主要原因。綜上所述，松樹—樟樹混交林比松樹純林以及樟樹純林更有利于提高微生物的量及代謝活性。

土壤微生物多樣性；微生物生物量碳；微生物生物量氮；功能多樣性

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的生命體之一，是土壤碳氮礦化、腐殖質的形成、有機質分解等土壤養(yǎng)分循環(huán)物質能量轉化過程的重要參與者，調控著土壤中的物質及養(yǎng)分元素的分配[1-4]。土壤微生物量是參與土壤養(yǎng)分循環(huán)和有機物質轉化的微生物的數(shù)量的表征，能夠反映微生物活性強度、具有調控土壤能量的功能，同時，由于其對土壤環(huán)境因子的變化非常敏感，能在短時間內隨環(huán)境因子的變化發(fā)生大幅度波動，如土壤溫度、水分、pH值條件和有機質含量等均是影響土壤微生物量消長變化的重要環(huán)境因素[5]，此外，土壤微生物即是土壤養(yǎng)分的“庫”又是土壤養(yǎng)分的“源”，是反映土壤生物學特性和土壤質量狀況的重要指標[6-7]。土壤微生物功能多樣性與土壤微生物量功能互補，它是表征土壤微生物群落穩(wěn)定程度的重要指標，反映著土壤生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)機制及土壤脅迫對生物群落的影響[8]，同時能夠反映土地利用、管理措施、耕作等諸多農藝措施對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響。因此，可以將土壤微生物量及其多樣性作為重要的評價指標，評價植被的生態(tài)效應、土壤肥力和土壤質量等[9-10]。

與土壤生態(tài)系統(tǒng)類似，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，同樣存在著諸多的干擾因素，干擾著土壤微生物的群落結構、穩(wěn)定性及其多樣性，如環(huán)境條件、森林類型、植被類型及其凋落物和分泌物等[11-15]。因此，土壤微生物與上述多種干擾因素之間的關系成為森林生態(tài)學研究的難點和重點[16]。近年來，關于混交林方面的研究大多集中在林分生長、林分空間格局、生產力等方面[20]，如陳模芳[17]等在研究不同馬尾松群落類型的生物量及碳儲量時發(fā)現(xiàn)，馬尾松—杉木混交林的生物量和碳儲量均高于馬尾松純林，徐永興[18]在研究杉木—深山含笑混交林及其純林喬木層的凈生產力時發(fā)現(xiàn)，混交林單株樹干生物量的積累高于純林，但其凈生產力則表現(xiàn)為高于深山含笑純林小于杉木純林，杉木—深山含笑混交林較純林而言更有利于林分的光合作用，促進林分養(yǎng)分循環(huán)，張成典[19]在杉木與濕地松純林及其混交林的生長及生物量分配格局一文中指出，同等林分密度和相同管理措施下，混交林林分生長要優(yōu)于純林，混交林顯著提高了濕地松的胸徑、樹高和材積及單株生物量。而對于不同類型混交林土壤微生物的組成、群落結構及其功能多樣性，特別是不同針闊樹種混交林對土壤微生物的影響鮮有報道。此次在研究湖南省植物園內松樹-樟樹混交林與純林土壤微生物碳氮生物量特征的同時，利用Biolog微平板技術對松樹-樟樹混交林及兩種純林土壤微生物功能多樣性進行了研究，用以驗證混交林土壤微生物是否兼具與之對應的兩種單純林土壤微生物特征，揭示混交林對土壤微生物的影響，以期為亞熱帶人工林和針闊混交林的合理經營提供理論基礎。

1 研究區(qū)概況

實驗樣地位于湖南省長沙市天際嶺國家森林植物園內（113°02′E，28°06′N）。海拔50～114 m，坡度為12°～20°，屬典型紅壤丘陵，地層主要是第四紀更新的沖積性網紋紅土和石礫，土層＞80 cm，土壤腐殖質含量較低。氣候屬典型的亞熱帶季風氣候，年平均溫度17.1 ℃，1月最冷，平均溫度為4.8 ℃；7月最熱，平均高溫29.5 ℃；全年無霜期約為270 d，年平均日照時數(shù)約為1 667.2 h；年降水量1 420 mm，雨量充沛。在湖南省植物園內24年生的松樹林、樟樹林、松樹—樟樹混交林中設置了20 m×20 m的樣方各3塊，共9塊樣地。

2 研究方法

2.1 土壤樣品的采集與分析

分別在24年生的松樹林、樟樹林及松樹—樟樹混交林3種林分樣地的上坡、中坡和下坡按照品字形選取4個點，去除地表層的凋落物，采集0～30 cm的土壤。每個樣方用環(huán)刀（200 cm3）采集土樣，用于測定土壤容重及土壤含水率，同時另外取1 kg土壤樣品迅速裝入自封袋并置于冰塊上，運回實驗室放置于4℃的冰箱保存。土壤樣品分成兩份，一份用于測定土壤微生物量碳、氮及土壤微生物多樣性；另一部分風干后，用于測定土壤的有機碳、全氮及土壤pH值。用環(huán)刀法測土壤容重，烘干法測定土壤含水率，重鉻酸鉀水合加熱測定土壤有機碳，凱氏定氮法測定土壤全氮，以上每個指標的每個測試樣品重復測定3次，且均做空白試驗。采用氯仿熏蒸法測定土壤微生物量碳和氮，氯仿熏蒸土和未熏蒸土皆用濃度為0.5 mol/L的硫酸鉀溶液浸提，土壤與浸提液的比值為4∶1，再置于振蕩器中以300 r/min的速度震蕩30 min，靜置片刻，用中速定量濾紙過濾，濾液使用德國耶拿TOCMultiN/C3100總碳－總氮分析儀進行測定，轉換系數(shù)KC取值0.45，轉換系數(shù)KN取值0.54，土壤微生物多樣性用Biolog方法進行測定：稱取10 g鮮土置于滅過菌的上250 mL三角瓶中，加入90 mL0.85%無菌氯化鈉溶液，放置搖床震蕩15 min，靜置后取上清液，用0.85%無菌氯化鈉溶液稀釋至10-3，用加樣器將稀釋液接種到Biologeco板上，每孔分別接種150 μL。最后將接種好的生態(tài)板置于28 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每隔24 h用Biolog讀數(shù)儀讀取560 nm波長處的吸光值。培養(yǎng)時間為9 d。

（1）AWCD表示每孔顏色平均變化率，反映土壤微生物利用單一碳源的水平，代表微生物的代謝強度，計算公式如下：

式中，C表示有培養(yǎng)基孔的光密度值，R表示對照空的光密度值，31則表示ECO板碳源的數(shù)目，將（C-R）＜0的孔在計算式中記為0[21]。

（2）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，公式中用H′表示，該指標表征土壤的物種多樣性，計算公式如下：

式中Pi為第i個孔的相對吸光值與整個ECO板相對吸光值的比值，即：

（3）Shannon-Wiener均勻度指數(shù)，公式中用E表示，該指標反映群落物種的均勻程度，計算公式如下：

（4）豐富度指數(shù)表征被利用的碳源的數(shù)目，用S表示，微孔的光密度值大于≥0.2。

（5）優(yōu)勢度Simpson指數(shù)，公式中用D表示，該指標用來評估某些常見種的優(yōu)勢度，其計算公式為：

采取固定的AWCD值分析進行微生物代謝多樣性類型，以此消除接種密度帶來的差異[22]，因此本研究采用培養(yǎng)144 h的吸光度，對不同林分土壤微生物進行相關性和多樣性進行分析，因為此時微生物碳代謝過程基本都趨于穩(wěn)定，所以選擇此數(shù)據(jù)能夠全面的反應微生物群落的信息。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2003進行實驗數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 19.0進行方差分析及相關性分析。

3 結果分析

3.1 不同林分類型土壤理化性質的變化

如表1所示，松樹-樟樹混交林、松樹純林樟樹純林3種林分相比較，松樹-樟樹混交林土壤有機碳、全氮含量均顯著高于松樹林和樟樹林（P＜0.05），3種林分土壤pH值為混交林最大（pH=4.78），其次為樟樹純林（pH=4.49），松樹純林最?。╬H=4.41），且混交林與兩種純林土壤pH值差異性顯著（P＜0.05），從由表1可以看出，松樹—樟樹混交林的土壤容重要小于兩種純林，且達到顯著水平（P＜0.05），說明混交林土壤結構優(yōu)于兩種純林。通過比較3種林分的土壤pH值和土壤容重可說明，與純林相比，混交林的土壤孔隙度要高，透氣透水能力較強，更有利于改善林分土壤結構，提高林地土壤的養(yǎng)分。

表1 3種不同林分的土壤理化性質?Table 1 Soil physichemical characters of three different forest type

3.2 不同林分類型土壤微生物生物量的變化及對土壤營養(yǎng)庫的貢獻率

如圖1所示，松樹—樟樹混交林土壤微生物生物量碳、氮均大于兩種純林，且達到顯著水平（P＜0.05），3種林型土壤微生物量碳含量表現(xiàn)為：混交林（248.27 mg·kg-1）＞樟樹林（189.38 mg·kg-1） ＞ 松 樹 林（171.03 mg·kg-1）， 混 交 林土壤微生物碳含量比兩種純林微生物碳含量平均值高出37.83%，3種林型土壤微生物量氮含量表現(xiàn)為：混交林（48.89 mg·kg-1）＞松樹林（23.46 mg·kg-1）＞樟樹林（21.42 mg·kg-1），混交林土壤微生物生物量氮含量比兩種純林土壤微生物生物量氮含量平均值高出約1倍。如圖2所示，混交林微生物量碳對土壤有機碳的貢獻率與土壤微生物生物量氮對土壤全氮的貢獻率均顯著高于兩種純林（P＜0.05），微生物量碳占總有機碳含量的2.36%，微生物量氮占全氮的3.77%。

圖1 3種林分的土壤微生物生物量碳氮含量Fig.1 Soil microbial biomass carbon and nitrogen of three types forest

圖2 3種林型土壤微生物生物量碳和氮含量分別占總有機碳和全氮含量的百分比Fig.2 Ratio of soil microbial biomass carbon to total organic carbon and soil microbial biomass nitrogen to total nitrogen in three types forest

3.3 不同林分類型土壤微生物代謝活性的變化

平均顏色變化率（AWCD）能夠反應土壤微生物對不同碳源整體利用能力，表征著土壤微生物代謝的活性，是評價土壤微生物利對用單一碳源利用能力的一個重要指標。從圖3可以看出，3種不同林分類型的土壤微生物的AWCD值自48 h起隨著培養(yǎng)時間的延長而升高，在144 h時趨于穩(wěn)定，且松樹—樟樹混交林的AWCD高于松樹純林和樟樹純林，高出兩種純林平均值的23.66%，說明3種不同林分類型中，松樹林的活性最低。

圖3 3種林分的土壤微生物Biolog碳源平均顏色變化率Fig.3 Average well color devlopment of three types forest

按照化學團的性質分類，可將ECO板上的31種碳源分成6類：氨基酸類、碳水化合物類、醇類、聚合物類、酸類、胺類。不同林型土壤微生物群落對不同碳源的利用強度見圖4，研究結果表明：3種林型土壤微生物對胺類物質的利用強度最低，除碳水化合物外，松樹—樟樹混交林土壤微生物對其他5種碳源物質的利用強度均顯著高與松樹純林和樟樹純林（P＜0.05）。

圖4 3種林分土壤微生物對不同碳源類型的利用Fig.4 Use ef fi ciency of different carbon sources by soil microbes from three types forest

3.4 不同林分類型土壤微生物多樣性的變化

如表2所示，松樹-樟樹混交林Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）高于松樹純林和樟樹純林，但未達到顯著水平（P＞0.05），其豐富度指數(shù)（S）及優(yōu)勢度指數(shù)（Ds）要高于兩種純林，其中豐富度指數(shù)達到顯著水平（P＜0.05），而優(yōu)勢度指數(shù)未到到顯著水平（P＞0.05），與多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及優(yōu)勢度指數(shù)不一致，松樹—樟樹混交林均勻度（E）低于松樹純林但高于樟樹純林，且達到顯著水平（P＜0.05）。

表2 土壤微生物群落功能多樣性變化Table 2 Dynamics of the functional diversity of soil microbial community

3.5 土壤生物量碳、氮、土壤微生物功能多樣性與環(huán)境因子的相關性分析

將Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、144 h的AWCD值、微生物生物量與土壤理化性質各指標進行相關性分析后發(fā)現(xiàn)，如表3所示，土壤微生物量碳（Cmic）、土壤微生物量氮（Nmic）與土壤有機碳、土壤全氮均成顯著相關關系，其中Nmic與pH值成顯著正相關關系；多樣性指數(shù)與土壤容重、pH值、有機氮的相關性較其他指標稍高，但除土壤容重外，與各個指標間均未達到顯著性相關，AWCD與土壤總氮、含水率之間的相關性達到了顯著性水平。

表3 微生物多樣性指標、微生物量碳、氮與土壤理化性質的相關關系?Table 3 Correlation among soil microbial diversity index,biomass and soil physichemical characters

4 討 論

4.1 松樹—樟樹混交林與松樹純林、樟樹純林土壤微生物量碳和氮的差異

研究表明，不同類型的生態(tài)系統(tǒng)中其特性和環(huán)境因子的不同，共同導致其土壤微生物生物量差異顯著，其中森林類型是影響土壤微生物量的重要因素之一[39]。較純林而言，混交林具有提高林地養(yǎng)分和生產力的功能，從而能夠增加林地物種的多樣性，改善林地養(yǎng)分狀況，提高林分結構的穩(wěn)定性，進而改善林地的生態(tài)環(huán)境[23]，促進土壤微生物的繁殖與活性，如呂成群[24]等在研究桉樹和相思樹混交林時，發(fā)現(xiàn)混交林凋落物較兩種純林多，根系較純林發(fā)達，林地植被多樣性增加，具有較高的土壤有機質，顯著提高了林地質量，隨著林地質量的改善，土壤微生物的數(shù)量有了極大的提高。與上述研究結果相似，本試驗通過研究松樹—樟樹混交林、松樹純林和樟樹純林3種不同林分土壤微生物特征，發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳、氮隨著造林模式的不同而不同，呈現(xiàn)混交林土壤微生物量碳、氮均高于兩種純林的趨勢，且與土壤有機碳、土壤全氮成顯性正相關，同時，松樹-樟樹混交林的土壤有機碳與全氮也高于兩種純林，且土壤容重小于兩種純林，土壤容重是反映土壤疏松程度的指標，有關研究表明，土壤容重越小表明土壤越疏松，孔隙越多，透氣透水性越好，反之，表明土壤越緊實，孔隙越小，透氣透水性越差，土壤結構較差[25]，由此可以解釋混交林土壤微生物量碳、氮高于兩種純林的原因，即松樹—樟樹混交林可有效的降低林地的容重，改善土壤的通透氣狀況，從而促進植物根系的呼吸，同時，由于混交林即具有松樹及其伴生植物，也具有樟樹及其伴生樹種，即增加林分樹種的多樣性，又提高了林下植被的多樣性，因此帶入了較松樹林更易分解的凋落物和更為龐大的地下根系，及更有利用改善土壤顆粒結構的腐殖質，從而共同優(yōu)化了林分土壤結構狀況，改善土壤質地，繼而促進土壤微生態(tài)環(huán)境的改善[37]，且混合樹種的混合分泌物也可為不同種類的微生物提供重要的能源物質，促進土壤微生物的生長、群落的穩(wěn)定[26]，使得混交林土壤微生物量高于兩種純林，這一研究結果與呂成群[24]和多祎帆[37]的研究結果一致，但與李勝藍等[28]對湘中丘陵區(qū)4種森林類型土壤微生物碳氮含量的研究結果不同，這說明不同造林模式下樹種組成不同，導致其凋落物數(shù)量、質量及分解速率均不同，從而導致對土壤微生物促進的力度不同，表現(xiàn)出的混交效應不一致。

土壤微生物生物量即可作為營養(yǎng)庫，又可作為營養(yǎng)源，當土壤微生物量對土壤營養(yǎng)庫的貢獻率較高時，說明微生物固定的營養(yǎng)多，說明其是潛在的有效營養(yǎng)源；當貢獻率較低時，說明微生物具有固定營養(yǎng)的潛力，其可作為潛在的營養(yǎng)庫[40-41]。本次研究中，混交林微生物量碳對土壤有機碳的貢獻率和微生物量氮對全氮的貢獻率均高于兩種純林，說明混交林土壤微生物活動旺盛，表明混交林維持土壤微生物生物量的能力要高于兩種純林，其土壤碳、氮的養(yǎng)分的積累強度高于兩種純林。楊成德等人研究認為土壤越貧瘠，土壤微生物對土壤養(yǎng)分的利用率較高，因此貢獻率低，則反映土壤相對較肥沃[42]，但在本研究中，兩種純林的土壤微生物生物量碳和生物量氮對其林下土壤營養(yǎng)庫的貢獻率均低于混交林，這可能是因為純林土壤通透性及水熱條件較差，不利于微生物活動，而并非兩種純林的土壤較混交林更肥沃，此種現(xiàn)象表明，較土壤養(yǎng)分而言，土壤結構對土壤微生物活性與存量的限制性更強。

4.2 松樹—樟樹混交林與松樹純林及樟樹純林林下土壤微生物功能多樣性的差異

土壤微生物群落多樣性能夠反映土壤微生物群落總體的動態(tài)變化，而研究土壤微生物不同碳源利用能力的差異，則可以深入了解微生物群落的結構組成，此次試驗發(fā)現(xiàn)，松樹—樟樹混交林土壤微生物對31種碳源的整體利用能力顯著高于2種純林，且單一碳源的利用能力（多碳糖類除外）也顯著高與2種純林。AWCD可用來表示微生物的平均活性，是反應微生物的總體代謝能力的指標，其隨時間的變化而變化[29]，Waid[30]指出植被類型和植被組成是土壤微生物活性和功能多樣性的主要推動力量，針闊混交林與單一的針葉純林相比，其植物種類更豐富，數(shù)量更多，因此，其土壤微生物群落代謝活性較純林更強。此次的實驗結果與多祎帆對亞熱帶3種森林類型土壤微生物量及其多樣性研究的結果一致，說明松樹-樟樹的混交確實可以增加土壤微生物多樣性，增強土壤微生物群落的代謝能力，但與羅達等[31]對格木純林與混交林的研究結果不同，與劉繼明等[32]研究結果不同，說明不同植被類型及不同的針闊混交地表凋落物的性質和分解速度對土壤微生物活性的影響區(qū)別較大，其作用并非絕對的促進作用或者抑制作用[33]。促進作用的原因可能是枯落物的相互混合可以為分解者提供更好的土壤生態(tài)環(huán)境，而抑制作用可能是由于不同枯枝落葉在混合分解過程中釋放了某些不利于為微生物活動的化合物，抑制了凋落物的分解速率及分解效果。在此次研究中，松樹—樟樹混交林的微生物碳代謝活性顯著高于對應的2種純林，有研究表明，落葉松純林容易引起生物多樣性下降，造成地力衰竭，其針闊混交林則更大程度的利用林地養(yǎng)分[34]。因此從土壤微生物群落功能多樣性對碳源利用的角度出發(fā)，人工林的培育應該考慮以種植松樹—樟樹混交林為主。

Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)可充分反映土壤微生物群落利用碳源能力的多樣性。研究表明，微生物優(yōu)勢度越大，則其群落結構受優(yōu)勢種的影響越大[35]，若物種多樣性指數(shù)同時隨之增大，則說明該群落結構越趨于穩(wěn)定[36]。在此次研究中，松樹—樟樹混交林的優(yōu)勢度與豐富度均高于兩種純林，這說明松樹—樟樹混交林不僅可以提高松樹針葉林林下土壤優(yōu)勢群種，而且還有利于促進群落結構的穩(wěn)定狀態(tài)，從而提高土壤微生物物種多樣性。造成這種現(xiàn)象的原因，可能是由于松樹—樟樹混交林根系分泌物向土壤中分泌了大量有機質，其凋落物、殘體也提供了豐富的有機質，增加了土壤養(yǎng)分含量，促進了各類微生物的繁殖速率[37]，進而影響了土壤微生物碳源的代謝特征，使土壤微生物群落結構隨之發(fā)生變化[35]，也可能是因為混交林的群落結構有利于微生物功能多樣性的發(fā)揮，凋落物量、類型和生物化學組成對林下土壤微生物群落影響而造成的[38]。

綜上所述，松樹—樟樹混交林的土壤微生物量高于松樹純林，且達到顯著水平，其在Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Simposn優(yōu)勢度指數(shù)上均高于純林。因此，對于松樹純林和樟樹純林來說，無論是從土壤微生物量的角度還是從土壤微生物對碳源的利用程度、土壤微生物群落功能多樣性的角度出發(fā)，都表現(xiàn)為更適宜采用松樹與樟樹的混交育林模式，該實驗結果在一定程度上證實了混交林的正向混交效應，為南方人工林經營過程中樹種的選擇和合理的經營提供了理論支持與依據(jù)。

[1]Joergensen R G, Scheu S. Response of soil microorganism to the addition of carbon, nitrogen and phosphorus in a forest Rendzina[J]. Soil Biology and Biochemistry,1999,31(6):859-866.

[2]趙 超, 彭 賽, 阮宏華, 等. 氮沉降對土壤微生物影響的研究進展[J]. 南京林業(yè)大學學報, 2015, 39(3): 149-155.

[3]李海峰, 劉 巖, 康 穎, 等. 轉基因小黑楊對土壤微生物群落結構的影響[J]. 南京林業(yè)大學學報, 2014,38(2):75-80.

[4]范瑞英, 楊小燕. 黑土區(qū)不同林齡落葉送人工林土壤微生物群落功能多樣性的對比研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2013,35(2): 149-155.

[5]俞 慎. 土壤微生物生物量作為紅壤質量生物指標的探討[J].土壤學報, 1999, 36(3): 413-422.

[6]Jenkinson D S, Powlson D S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil—V: A method for measuring soil biomass[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1976, 8(3): 189-202.

[7]Fauci M F, Dick R P. Soil microbial dynamics: short and long term effects of inorganic and organic nitrogen[J]. Soil Science Society of American Journal, 1994, 58(3): 801-806.

[8]吳 迪, 張萌萌, 李 陽, 等. 帽兒 山闊混交林及純林 土壤碳代謝微生 物群落特征研究[J]. 南京林業(yè)大學學報, 2017,41(3): 15-18.

[9]曹 均, 吳 姬, 趙小蓉, 等. 北 京9個典型板栗園土壤碳代謝微生物多樣性特征[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(2): 527-532.

[10]劉占鋒. 人工油松林恢復過程中土壤微生物量C、N的變化特征[J]. 生態(tài)學報, 2007, 27(3): 1011-1018.

[11]陳書信, 王國兵, 阮宏華, 等. 蘇北沿海不同土地利用方式冬季土壤氮礦化速率比較[J]. 南京林業(yè)科技大學學報, 2014,38(1): 41-46.

[12]夏志超, 孔垂華, 王 朋, 等. 杉木林人工林土壤微生物群落結構特征[J]. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(8): 2135-2140.

[13]Chapaman S K, Newman G S. Biodiversity at the plant-soil interface: microbial abundance and community structure respond to litter mixing[J]. Oecologia, 2010, 162(3): 763-769.

[14]Macdonld C A, Clark I M. Long-term impacts of zinc and copper enriched sewage sludge additions on bacterial, archaeal and fungal communities in arable and grassland soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(5): 932-641.

[15]Wakelin S A, Chu G X. Structural and functional response of soil microbiota to addition of plant substrate are moderated by soil Cu levels[J]. Biology and Fertility of Soils, 2010,46(4):333-342.

[16]Hill G T, Mitkowski N A, Emele L R. Methods for assessing the composition and diversity of soil microbial communities[J]. Soil Ecology, 2000, 15(1): 25-36.

[17]陳模芳,丁貴杰,翟帥帥,等.不同馬尾松群落類型的生物量及碳氮儲量[J].中南林業(yè)科技大學學報,2016,36(7):73-76.

[18]徐永興.杉木—深山含笑混交林及其純林喬木層的凈生產力研究[J].浙江林業(yè)科技,2017,37(1):47-50.

[19]張典成.杉木與濕地松純林及其混交林的生長及生物量分配格局[J].林業(yè)科技,2014,39(5):34-37.

[20]王曉春,徐 強,周曉鋒,等.揚州城市綠地植物群落樹種組合的選擇[J].南京林業(yè)大學學報,2008,32(3):74-78.

[21]吳則焰,林文雄,陳志芳,等.武夷山國家自然保護區(qū)不同植被類型土壤微生物群落特征[J].應用生態(tài)學報,2013, 24(8):2031-2309

[22]鄭 華,歐陽志云,陳法霖,等.不同森林土壤微生物群落功能多樣性研究中的應用[J].土壤學報,2004,41(3):456-461.

[23]田大倫,項文化,閆文德.馬尾松與濕地松人工林生物量動態(tài)及養(yǎng)分循環(huán)特征[J].生態(tài)學報,2004,24(10):2207-2210.

[24]呂成群,黃寶靈,張明慧,等.桉樹×相思樹混交與純林土壤微生物區(qū)系比較[R].長沙:微生物實用技術生態(tài)環(huán)境應用學術研討會,2016.

[25]丁少蘭,楊寧貴,趙串串,等.青海省東部黃土丘陵區(qū)主要土壤理化性質[J].水土保持通報,2010,30(6):1-6.

[26]王娟娟.上海市3鐘森林類型土壤微生物量碳和氮的格局 [J].生態(tài)與農村環(huán)境學報,2016,32(4):615-621

[27]多祎帆.亞熱帶3種森林類型土壤微生物碳、氮生物量特征比較[J].中國農學通報,2012,28(13):14-19.

[28]李勝藍,孫偉軍,張仕吉,等.湘中丘陵區(qū)4種森林類型土壤微生物生物量碳氮含量研究[J].林業(yè)科學,2014,50(5):9-16.

[29]王雅南. Biolog法在環(huán)境微生物功能多樣性研究中的應用[J].環(huán)境科學與技術,201,34(3):50-57.

[30]Saville W J. Does soil biodiversity depend upon metabiotic activity and in fluences?[J].Soil Ecology, 1999, 13(2): 151-158.

[31]羅 達,史作民,唐敬超,等.南亞熱帶鄉(xiāng)土樹種人工純林及混交林土壤微生物群落結構[J].應用生態(tài)學報,2014,25(9):2543-2550.

[32]劉繼明,黃柄軍,徐演朋,等.河南公雞山自然保護區(qū)典型森林類型土壤微生物群落功能多樣性[J].林業(yè)資源管理,2013,2(1): 76-85.

[33]Marcin C, Marcin P, Katarzyna S. Physiological profiles of microbial communities in mine soils afforested with different tree species[J]. Ecological Engineering, 2015, 11: 462-470.

[34]劉久波.水曲柳落葉松混交培育對林下植物多樣性的影響[J].黑龍江科技信息,2012(31):255

[35]劉秉儒,張秀珍,胡天華,等.賀蘭山不同海拔典型植被帶土壤微生物多樣性[J].生態(tài)學報,2013,33(22):7211-7220.

[36]齊雅靜,白淑蘭,韓勝利,等.油松,虎榛子不同林型根際土壤微生物多樣性研究[J].中國農學通報,2011,27(2):53-56.

[37]秦 娟,唐心紅,楊雪梅.馬尾松不同林型對土壤理化性質的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報, 2003,22(4):598-604.

[38]彭 燕,劉艷霞,朱 建,等.馬尾松混交林土壤微生物功能多樣性影響[J].環(huán)境科學與技術,2014,37(11):42-46.

[39]Quideaus S A, Chadwick O A, Trumbore S E,et al.Vegetation control on soil organic matter dynamics[J]. Organic Geochemistry, 2001, 32(2): 247-252.

[40]Silvan N, Vasander H, Karsisto M, et al. Microbial immobilisation of added nitrogen and phosphorus in constructed wetland buffer[J]. Applied Soil Ecology, 2003, 24(2): 143-149.

[41]王 娓,郭繼勛.東北松嫩草地羊草群落環(huán)境因素與凋落物分解季節(jié)動態(tài)[J].草業(yè)學報,2003,12:47-52.

[42]楊成德,龍瑞均,陳秀蓉,等.東祁連山高寒草甸土壤微生物量及其與土壤物理因子相關性特征[J].草業(yè)學報,2007, 16(4):62-68.

Soil microbial biomass C, N and diversity characteristics in pure and mixed forest of Pinus and Cinnamomun

DONG Minhui1, ZHANG liangcheng2, WEN Li3, WU Zijian4, HUANG Zhongliang4, ZHANG Xuan4, LI Hui4, QIN Xiaoli4
(1.Changsha Environmental Protection College, Changsha 410000, Hunan, China; 2. Changde National Forest Farm, Changde 415111, Hunan, China; 3.Hunan Zhengxin Testing Technology CO., Ltd, Zhuzhou 412000, Hunan China; 4. Hunan Academy of Foresty, Changsha 410000, Hunan, China)

A chloroform fumigation extraction method was used to investigate in microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen in pure and mixed forest ofPinusandCinnamomun. By using Biolog technology to compare the utilization of different carbon sources by rhizosphere microorganisms in pure and mixed forest ofPinusandCinnamomun.The results showed that the concentration of microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen in mixed forest all higher than two pure forests; the ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon and microbial biomass nitrogen to total nitrogen were highest in mixed forest, 2.36% and 3.77%respectively. The average well colour development (AWCD) of soil in mixed forest was higher than other two pure forests, and the ability of soil microbial organisms to metabolize carbon sources (except carbohydrates) were all higher than other two pure forests,which caused the AWCD in mixed forest higher than two pure forests. The Shannon index and Simpson index of mixed forest was both higher than that of other two pure forests. The correlation analysis of soil physical-chemical properties and microbial biomass and functional diversity showed that the differences in total organic carbon, total nitrogen concentrations and soil structure were affected by environment factors were the primary reason resulted in differences in soil microbial biomass and functional diversity in three forests. So mixed forest ofPinusandCinnamomunhas the most microbial biomass and activity.

soil microbial diversity; microbial biomass carbon; microbial biomass nitrogen; functional diversity

S714.3

A

1673-923X(2017)11-0146-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.024

2017-06-01

湖南省科技廳重點項目（2015SK2041）

童敏慧，碩士

吳子劍，博士； E-mail：4605610@qq.com

董敏慧，張良成，文 麗，等. 松樹-樟樹混交林、純林土壤微生物量碳、氮及多樣性特征研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(11): 146-153.

[本文編校：吳 毅]