胡 滿，曾思齊,龍時勝，仇建友，俞軍劍

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.安化縣林業(yè)局馬路林業(yè)站，湖南 安化 413506）

青岡櫟次生林種群結構及動態(tài)特征

胡 滿1，曾思齊1,龍時勝1，仇建友2，俞軍劍2

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.安化縣林業(yè)局馬路林業(yè)站，湖南 安化 413506）

青岡櫟作為我國南方亞熱帶地區(qū)主要建群樹種之一，對南方生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著至關重要的作用。通過樣地調查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法，分析其種群年齡結構特征，編制其種群的靜態(tài)生命表，對死亡率、存活、消失率曲線進行分析，并通過時間序列預測、種群數(shù)量化動態(tài)方法的運用，揭示天然次生林中青岡櫟種群結構及動態(tài)特征。結果表明：青岡櫟種群屬于增長型，種群的動態(tài)變化指數(shù)值為0.0103，表明該種群趨于穩(wěn)定型；存活曲線趨于

Deevey-Ⅱ型，各齡級種群有著相近的死亡率；時間序列預測分析表明，在未來10、20、30、40 a后青岡櫟種群老齡個體逐漸增多，幼齡株數(shù)逐漸減少，維持種群長期穩(wěn)定性困難，因此，采取適當?shù)娜斯ご胧┦潜３智鄬鶛捣N群天然更新和種群穩(wěn)定的關鍵。

青岡櫟；種群結構；靜態(tài)生命表；存活曲線；時間序列預測

種群以植物種群結構作為一大基本特征，不僅能反映某一種群的動態(tài)變化和趨勢，在一定程度上，還能折射出其所在環(huán)境條件以及群落地位[1-2]。其動態(tài)變化，體現(xiàn)出一定環(huán)境中，種群生物特征的適應性，是對種群生活史特征、基本結構予以了解的有效工具[3]。

青岡櫟Cyclobalanopsis glauca為殼斗科青岡屬常綠落葉喬木，在我國長江以南廣泛分布[4]，但是由于不合理經(jīng)營利用，大部分青岡櫟林都屬于自然更新形成的天然次生林。目前對于青岡櫟次生林的研究主要集中于競爭關系[5]、林分結構[6]與種苗培育[7-8]，關于青岡櫟種群結構動態(tài)方面的研究較少。以湖南省平江縣中南林業(yè)科技大學蘆頭實驗林場青岡櫟次生林為研究對象，研究青岡櫟的種群結構及其動態(tài)特征，為青岡櫟次生林的經(jīng)營管理以及合理保護、以及恢復策略等的制定奠定了參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省平江縣中南林業(yè)科技大學蘆頭實驗林場，該林場處于岳陽市東南面，地理位置為 113°51′52″E ～ 113°58′24″E，28°31′17″N ～28°38′00″N，中山地貌，海拔在 120 ～ 1 300 m，林場擁有豐富的動植物資源以及多種珍稀瀕危動植物。有種子植物154科606屬1 200種，被子植物147科588 屬1 174種。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與調查

在研究地區(qū)分別選擇具有代表性的地段，設置5塊20 m×20 m的標準地，對達到起測徑階（D≥5 cm）的喬木樹種做每木檢尺，并記錄喬木的樹種、胸徑、樹高、冠幅、坐標等因子；未達到起測徑階（D＜5 cm）的樹種，調查其樹種、樹高、地徑、坐標，并在每個樣地中設置4塊5 m×5 m的小樣方，在基徑處伐倒，測定其年齡。同時對樣地的基本信息（經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、地形、郁閉度、枯落物厚度等）進行調查并記錄（見表1）。

表1 樣地基本信息?Table 1 Basic information of experimental plots

2.2 齡級劃分

國內大部分學者學者都采用徑級結構替代年齡結構的方法[9-11]，本研究采用年齡-基徑（BD）回歸與解析木結合的方法，獲取青岡櫟的具體年齡。以年齡（A）為因變量，基徑（BD）為自變量，通過年齡-基徑回歸方法，擬合得到方程：

通過解析木資料，以年齡（A）為自變量，胸徑（D）為因變量，擬合得到Richard方程結果最優(yōu)：

根據(jù)式（1）和（2），可以得到每株青岡櫟的年齡，根據(jù)《國家森林資源連續(xù)清查湖南省第七次復查操作細則》，櫟類天然林的齡級劃分為20 a，但從調查的青岡櫟年齡分布情況來看，以20 a一個齡級進行劃分并不合理，因此，本研究以5 a一個齡級對青岡櫟齡級進行劃分，可劃分為11個齡級：Ⅰ齡級（A≤5 a）、Ⅱ齡級（5 a≤A＜10 a）、Ⅲ齡級（10 a≤A＜15 a）、Ⅳ齡級（15 a≤A＜20 a）、Ⅴ齡級（20 a≤A＜25 a）、Ⅵ齡級（25 a≤A＜30 a）、Ⅶ齡級（30 a≤A＜35 a）、Ⅷ齡級（35 a≤A＜40 a）、Ⅸ齡級（40 a≤A＜45 a）、Ⅹ齡級（45 a≤A＜50 a）、Ⅺ齡級（A≥50 a）。

2.3 種群動態(tài)數(shù)量化方法

種群動態(tài)數(shù)量化方法[12]一般用來定量描述種群動態(tài)：

式中，Vn為種群n到n+1級的個體數(shù)量變化；Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)。

式中，V′pi為整個種群結構的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)；k為大小級數(shù)量；S為大小級個體數(shù)。Vn和V′pi取正、負、零值時，分別對個體數(shù)量穩(wěn)定、衰退、增長的動態(tài)關系予以體現(xiàn)。P極大為遭受外界干擾時，種群結構對外界干擾的敏感性指數(shù)。

2.4 靜態(tài)生命表的編制

結合種群不同齡級的株數(shù)，來對該種群的靜態(tài)生命表進行編制，詳細編制方法見參考文獻[13]。在編制青岡櫟種群生命表時，會出現(xiàn)死亡率為負數(shù)的情況，這是由于青岡櫟屬于天然次生林，靜態(tài)生命表的3個假設并不能同時滿足，負值情況雖與數(shù)學假設不符，但依然可以提供有用的生態(tài)數(shù)據(jù)。對此，江洪等人在編制云杉靜態(tài)生命表時采用了勻滑技術[14]，本研究也將使用這種方法進行。

2.5 種群數(shù)量動態(tài)預測

此處通過時間序列分析的運用[15-16]，來對青岡櫟種群未來數(shù)量加以預測、模擬。

式（6）中：Mt表示在未來n年時t齡級的種群大小，n表示需要預測的未來時間年限，t為齡級，Xk為當前k齡級的種群大小。

3 結果與分析

3.1 青岡櫟種群分布現(xiàn)狀及結構特征

結合下圖可以發(fā)現(xiàn)，此種群齡級的形狀為金字塔型，頂部相對狹窄，而基部較寬。在統(tǒng)計之后發(fā)現(xiàn)，I到IV齡級個體數(shù)量相對較多，約為群體數(shù)量的85.49%，Ⅴ-Ⅷ齡級占整個種群個體總數(shù)的13.28%，Ⅸ-Ⅺ齡級占整個種群個體總數(shù)的1.23%。

圖1 青岡櫟次生林種群齡級結構Fig.1 Population age structure of Cyclobalanopsis glauca secondary forest

基于種群動態(tài)數(shù)量化方法來對青岡櫟種群各齡級之間的動態(tài)變化進行分析（見表2），結果表明：青岡櫟種群在Ⅰ齡級向Ⅱ齡級的發(fā)育過程中，其動態(tài)指數(shù)值V1=-0.167 4＜0，說明處于Ⅰ齡級的個體數(shù)少于下一階段的個體數(shù)。若外界環(huán)境對種群進行隨機干擾，則動態(tài)指數(shù)值V′pi=0.010 3，趨近于0，相應的敏感性指數(shù)P極大=0.05，說明青岡櫟次生林中青岡櫟種群總體呈現(xiàn)為增長型種群，但種群增長幅度不大，而且種群結構容易受到外界環(huán)境的干擾。

表2 青岡櫟次生林種群齡級結構的動態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic index of age structure of secondary forest of Cyclobalanopsis glauca

3.2 靜態(tài)生命表

青岡櫟種群屬于天然次生林，為避免死亡率出現(xiàn)負值的情況，通過勻滑技術的運用，來勻滑處理該種群數(shù)據(jù)，自變量、因變量分別為各齡級、存活株數(shù)，構建得到方程如下：

由式（7）可以得到勻滑后得到各齡級的植株數(shù)為ax，最終編制的青岡櫟種群靜態(tài)生命表（見表3）。

表3 青岡櫟種群靜態(tài)生命表?Table 3 Static life table of Cyclobalanopsis glauca population

3.3 存活曲線、死亡率及消失率曲線

存活曲線，即以存活個體數(shù)量作為基礎，可對在各齡段，樹木個體的存活狀態(tài)進行反映[17]。本文以各齡級的標準化存活數(shù)量進行存活曲線的繪制（圖2）。Deevey存活曲線的類型為3種，即曲線凸型、曲線對角型、曲線凹型。第1種表示在達到生理壽命前，死亡的個體僅為少數(shù)，即幾乎全部均可達到生理壽命；第2種即各年齡具有相同的死亡數(shù)；第3種，即死亡率較高的齡段為幼年期[18]。

圖2 青岡櫟種群存活曲線Fig.2 Survivorship curve of Cyclobalanopsis glauca population

從圖2中可以看出，曲線早期斜率較大，環(huán)境的自然選擇強度大，因此死亡率較高，通過篩選的幼樹僅為4.3%，并進入到VII齡段。在對存活曲線與II還是III型相符進行檢驗時，Loucks以及Hett分別通過指數(shù)方程式YNx和冪函數(shù)式YNo2種數(shù)學模型進行檢驗[19]。擬合得到的結果如下：

從兩個模型的R2值可以看出，冪函數(shù)模型的R2值（0.904 2）比指數(shù)模型的R2值（0.998 6）要低，因此，青岡櫟種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型，呈對角線型，各年齡死亡數(shù)相同。

圖3 青岡櫟種群死亡率及消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish rate curve of Cyclobalanopsis glauca population

結合圖3可以發(fā)現(xiàn)，該種群的消失率、死亡率曲線變化近似一致。在VII齡級前，兩者的變化幅度并不大，在Ⅷ齡級的時候，死亡率和消失率相對于之前有一個明顯的上升，在Ⅷ齡級之后的發(fā)育過程中，消失率、死亡率持續(xù)下降，并于X齡級時，分別達到0.41以及0.22。

3.4 時間序列預測

時間序列預測是研究種群未來年齡結構和發(fā)展趨勢的有效途徑。青岡櫟種群的時間序列預測以各齡級的基礎數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預測青岡櫟種群各齡級在未來10、20、30、40 a后各齡級個體數(shù)（見圖4）。圖4中，青岡櫟種群各齡級數(shù)量都都呈現(xiàn)小幅度的增長趨勢，但是老齡個體卻逐漸增多。因此，由于幼齡個體的缺乏，若不采取人工干預措施，青岡櫟種群未來必然趨于衰退趨勢。

圖4 青岡櫟種群時間序列預測Fig.4 Time sequence analysis of Cyclobalanopsis glauca population

4 結論與討論

通過對青岡櫟種群的年齡結構分析，天然次生林中青岡櫟種群的年齡結構呈非典型金字塔型，種群總體呈現(xiàn)增長趨勢，但不具備顯著增長性幅度，為穩(wěn)定型種群，針對外界干擾存在較強的敏感度。

通過針對該種群消失率、死亡率、存活曲線、生命表的分析，最終發(fā)現(xiàn)：天然次生林中，該種群的存活曲線為Deevey-II型，在VIII齡級前，種群具有相似的死亡率，且死亡率較高，在Ⅷ齡級之后死亡率才有所下降。分析原因可能與林分郁閉度密切相關，青岡櫟種群在Ⅰ—Ⅳ齡級個體數(shù)量雖多，但是郁閉度太大導致個體大量死亡，只有一部分能進入到Ⅴ—Ⅷ齡級，此階段由于個體競爭壓力較大加上郁閉度過高，使得死亡率偏高，而因IX到XI齡級，在年齡增長的同時，其逐步進入成熟齡階段，針對環(huán)境的抗性、環(huán)境適應能力有所增強，死亡率開始逐漸下降。

從時間序列預測來看，在未來10、20、30、40 a后，青岡櫟種群各齡級個體數(shù)都呈現(xiàn)小幅度的增長趨勢，老齡個體持續(xù)增加，而幼齡株數(shù)不斷下降，表明因可更新幼齡個體的欠缺，若不加強針對這一階段的撫育管理，未來種群必將出現(xiàn)衰退問題。

青岡櫟次生林種群結構及各階段的動態(tài)特征，與其更新方式、更新能力、年齡結構和樹高結構等因素密切相關，這些因素之間也存在相互影響。要詳細分析青岡櫟種群的生命表、以及各齡級的存活曲線和死亡率等數(shù)量特征，需要對同一生長發(fā)育條件下的各齡級的林分，設置固定樣地進行觀測，而本次研究所選取的五塊樣地，都處于中齡林和近熟林階段，齡級比較集中，研究成果具有階段性。因此，要形成完整的青岡櫟次生林種群結構，后續(xù)研究還需增加幼齡林、成熟林林分，形成完整的齡級序列，并對這些林分進行長期的定期觀測。

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Structure and dynamic characteristics of Cyclobalanopsis glauca secondary forests

HU Man1, ZENG Siqi1, LONG Shisheng1, QIU Jianyou2, YU Junjian2
(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China 2. Malu Forestry Station of Anhua Forestry Bureau, Anhua 413506, Hunan, China)

Cyclobalanopsis glauca, one of the main species of the subtropical region in southern China, plays a vital role in the stability of the southern ecosystem. Through the method of sample survey and data statistics, the age structure of the population was analyzed,and the static life table of the population was compiled. The mortality, survival and disappearance rate curves were analyzed. By means of time series prediction and population quantitative dynamic method, The population structure and dynamic characteristics ofCyclobalanopsis glaucain natural secondary forest were revealed. The results showed that the dynamic change index ofCyclobalanopsis glaucawas 0.010 3, indicating that the population was stable. The survival curve was similar to Deevey-Ⅱ, and the mortality of each age group had similar mortality. Time series prediction The results showed that the number of young plants decreased gradually and the long-term stability of the population was stable. Therefore, the appropriate arti fi cial measures were to keep the natural regeneration and population stability ofCyclobalanopsis glaucapopulation in the future.

Cyclobalanopsis glauca; population structure; static life table; survival curve; time sequence analysis

S792.189

A

1673-923X(2017)11-0110-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.018

2017-06-28

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201504301）

胡 滿，碩士研究生

曾思齊，教授，博士生導師；E-mail：zengsiqi@csuft.edu.cn

胡 滿，曾思齊，龍時勝，等.青岡櫟次生林種群結構及動態(tài)特征[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(11): 110-114.

[本文編校：吳 毅]