趙麗 ，郭春燕，張文軍，王曉江，劉平生 *

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2. 沙地生物資源保護(hù)與培育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)氣象服務(wù)中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051

植物多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與森林群落的健康、穩(wěn)定、演替密切相關(guān)（Levine et al.，2009），它是群落結(jié)構(gòu)、功能的主要體現(xiàn)。合理的群落結(jié)構(gòu)可以通過改善林內(nèi)光照條件、土壤養(yǎng)分含量及林下微環(huán)境，進(jìn)而影響林分內(nèi)物種的組成及生長狀況（周曉果等，2017）。在植被恢復(fù)與重建中常將植物多樣性作為一個評價指標(biāo)（Cadotte et al.，2011），探究群落生長特征與物種多樣性之間的關(guān)系（劉林馨，2012；王玲，2020）。物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能存在正效應(yīng)（馬文靜等，2013），物種多樣性與生物量呈正相關(guān)，林分結(jié)構(gòu)特征（包括株高、胸徑、冠幅、蓋度等）也會影響林分生長和發(fā)育（張柳樺等，2019）。黎芳等（2016）提出森林群落特征與植物多樣性的相互關(guān)系是林分經(jīng)營管理的基礎(chǔ)，因此，研究群落的結(jié)構(gòu)、功能與植物多樣性的相互關(guān)系（覃志杰等，2019），探討不同林分的群落生長特征和植物多樣性差異，對天然林合理的經(jīng)營管理與植物多樣性的保護(hù)，具有一定的科學(xué)意義和實(shí)踐意義（張建宇，2018）。

大興安嶺是中國唯一的寒溫帶針葉林區(qū)，其森林景觀類型單一，森林群落垂直結(jié)構(gòu)層次簡單，植物種類少、植物生活型獨(dú)特，群落演替特殊（李冰，2009）。該地區(qū)天然林經(jīng)過了長期的演替，與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境構(gòu)成了相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。落葉松（Larix gmelinii）天然林、白樺（Betula platyphylla）次生林、白樺-落葉松混交林是大興安嶺林區(qū)主要的3種天然林型，在大興安嶺地區(qū)占據(jù)著重要的地位，對維護(hù)該地區(qū)生態(tài)的穩(wěn)定性和維護(hù)國家的生態(tài)安全等方面起到了不可替代的作用（邢暉，2014）。近年來，由于長期不合理的開發(fā)利用、自然災(zāi)害等因素，導(dǎo)致其林分面積、林分結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變化，加強(qiáng)對大興安嶺天然林的保護(hù)、管理顯得尤為重要。

為有效保護(hù)天然林，需要全面了解大興安嶺森林林分結(jié)構(gòu)特征變化與植物多樣性的變化規(guī)律。目前，針對大興安嶺地區(qū)生物多樣性的研究已經(jīng)在物種數(shù)量、多樣性指數(shù)描述（崔佳佳等，2021）、沿海拔梯度多樣性與胸徑分布特征（趙淑清等，2004）等方面的研究均有報(bào)道，但針對大興安嶺林分群落結(jié)構(gòu)特征及其之間關(guān)系的研究較少，張建宇（2018）對大興安嶺呼中地區(qū)典型落葉松林、雜木林、白樺-落葉松林的群落特征、物種多樣性進(jìn)行了耦合關(guān)系的分析，并未涉及白樺次生林。本文以扎蘭屯地區(qū)典型的落葉松天然林、白樺次生林、白樺-落葉松林為研究對象，研究不同林分下群落生長特征及其多樣性之間的相關(guān)性，以此來揭示群落結(jié)構(gòu)特征對植物多樣性的主要影響因子，以期為該地區(qū)天然林的合理經(jīng)營開發(fā)以及森林結(jié)構(gòu)的量化調(diào)整提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)地位置及概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古扎蘭屯市濟(jì)沁河林場，地理位置為 121°52′14″E，47°58′48″N，海拔 450—647 m。氣候?qū)僦袦貛Т箨懶园霛駶櫄夂?，冬季寒冷，夏季濕潤涼爽，溫差較小，年均氣溫2.4 ℃，年均降水量450—550 mm，全年蒸發(fā)量1800—2200 mm。年平均風(fēng)速 3.0—3.2 m·s?1，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)。植被以東西伯利亞植物為主，喬木主要為蒙古櫟（Quercus mongolica）、白樺、黑樺（Betula dahurica）、山楊（Populus davidiana）、落葉松。土壤主要有棕色針葉林土、暗棕壤、黑鈣土、草甸土、沼澤土、粗骨土，土壤物理性狀和通透性良好，呈中性—微酸性。

1.2 調(diào)查方法

本次調(diào)查的森林類型主要包括天然落葉松林、白樺-落葉松林和白樺次生林3種典型林分。其中落葉松林以落葉松為優(yōu)勢樹種，比例多在90%以上。白樺-落葉松林以白樺和落葉松為主要優(yōu)勢樹種，白樺占比在28%—38%，落葉松占比在36%—48%之間，除此之外還有少量的黑樺、柞木（Xylosma racemosum）伴生；白樺次生林為原有植被被人類或自然因素干擾之后 75—100 a，自然演替形成的第三演替階段（連靈燕等，2012），即以白樺為優(yōu)勢樹種，比例在90%以上。每種類型的林分分別布設(shè)3塊30 m×30 m的喬木大樣地，在每塊喬木樣地內(nèi)分別布設(shè)3個5 m×5 m的灌木樣方和9個1 m×1 m的草本小樣方，共計(jì)9個喬木大樣方、27個灌木小（亞/次）樣方和81個草本小樣方。生長季對樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄其組成、胸徑、樹高、冠幅及林分郁閉度；在灌木樣方內(nèi)對灌木進(jìn)行種類、株高、株樹、地徑、冠幅調(diào)查，在草本樣方內(nèi)進(jìn)行植物種類、高度、多度、蓋度的調(diào)查。

1.3 植物多樣性計(jì)算

1.3.1 重要值

式中：

IV1——喬木層的重要值；

IV2——灌木層、草本層的重要值；

Dr——相對密度；

Cr——相對蓋度；

Fr——相對頻度；

Pr——相對顯著度。

1.3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算

用Simpson指數(shù)（D）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）表示物種多樣性的大小，用均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)）表示林下植物的分布情況。各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

Simpson指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)：

以Simpson指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou均勻度指數(shù)：

以Shannon-Wiener指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou均勻度指數(shù)：

Alatalo均勻度指數(shù)：

式中：

pi——第 i個物種的個體數(shù)占所有物種個體數(shù)的比例；

S——物種豐富度指數(shù)；

N——出現(xiàn)在群落中的物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SAS 9.2對群落特征和物種多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD比較；Canoco 5.0軟件對森林類型的群落特征和植物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)進(jìn)行排序分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 典型天然林分群落生長特性差異性比較

3種典型林分群落生長特性存在一定的差異，分別對各類型喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行比較（見表1）。喬木層樹高之間存在顯著差異（P<0.05），表現(xiàn)為落葉松林>白樺-落葉松林>白樺林；胸徑、林分郁閉度均以落葉松林最大，白樺林最小，落葉松林與白樺-落葉松林間差異不顯著，與白樺林存在顯著差異（P<0.05）。灌木層株高表現(xiàn)為白樺-落葉松林最大，白樺林最小，且兩種林分類型灌木層株高間存在顯著性差異（P<0.05），而白樺-落葉松林與落葉松林灌木層株高差異不顯著（P>0.05）。灌木的地徑、蓋度與冠幅與喬木層規(guī)律相同，均表現(xiàn)為落葉松林>白樺-落葉松林>白樺林，但群落特征指標(biāo)差異不顯著（P>0.05）。白樺-落葉松林和白樺林的草本層蓋度、高度都高于落葉松林，其群落特征指標(biāo)差異不顯著（P>0.05）。

表1 3種林分喬木層、灌木層、草本層特征值比較Table 1 Comparison of characteristic values of tree layer, shrub layer and herb layer in three forest types

2.2 典型天然林分群落重要值比較

重要值是植物在群落中的綜合數(shù)量指標(biāo)，表征植物在群落中的地位和作用。3種林分類型喬木層、灌木層、草本層的重要值表現(xiàn)各不相同（見表2）。喬木層中優(yōu)勢種差別不明顯，物種組成較單一。落葉松林、白樺-落葉松林中的落葉松占據(jù)了主林層，重要值分別為70.40和44.74，具有絕對的優(yōu)勢，并導(dǎo)致其他闊葉樹種發(fā)育不良；白樺林中，白樺重要值為 76.62，作為優(yōu)勢樹種占據(jù)絕對優(yōu)勢。由于喬木層優(yōu)勢種的不同，形成了不同林分郁閉度，致使林下小環(huán)境產(chǎn)生較大差異，林下植被發(fā)生變化。落葉松林、白樺-落葉松林喬木層擁有共同的優(yōu)勢種，因此灌木層發(fā)育基本相近，均以平榛（Corylus heterophylla）占絕對優(yōu)勢，重要值分別達(dá)到56.55%和53.24%，其次為土莊繡線菊（Spiraea pubescens），其重要值分別為28.72%和35.32%。而在白樺林中由于喬木層優(yōu)勢種的改變，灌木層優(yōu)勢種發(fā)生變化，以興安柳（Salix hsinganica）占絕對優(yōu)勢。草本層只統(tǒng)計(jì)重要值1%以上的物種，共計(jì)22種。3種林分草本層均以興安苔草（Carex chinganensis）為優(yōu)勢種，重要值均達(dá)到30%以上。重要值排在第二位的草本植物則不盡相同，落葉松林、白樺-落葉松林為東方草莓（Fragaria orientalis），重要值分別達(dá)到 16.56%和 10.82%；白樺林為鼠掌老鸛草（Geranium sibiricum），重要值為15.41%。其余種類草本植物重要值均在 10%以下，為群落的從屬種。這說明林下草本層重要值較高的物種種類受林分類型影響不大，總體上看草本層植物組成較豐富，存在較強(qiáng)的種間競爭。

表2 3種林分喬木層、灌木層、草本層重要值比較Table 2 Comparison of important values for three stands of arbor layer,shrub layer and herb layer

2.3 典型天然林植物多樣性特征比較

對3種林分類型喬木層、灌木層、草本層的植物多樣性指數(shù)進(jìn)行比較（見表3）。

表3 3種典型林分多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)比較Table 3 Comparison of diversity index, evenness index and richness index of three typical stands

喬木層的豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均表現(xiàn)出白樺-落葉松混交林>落葉松林>白樺闊葉林林，且存在顯著差異（P<0.05）。Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)均表現(xiàn)為白樺-落葉松林最大，白樺林最小，Pielou指數(shù)白樺-落葉松林是白樺林的3倍左右，且與其他2種林分的差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），落葉松林與白樺林差異不顯著。灌木層的豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)呈現(xiàn)出白樺-落葉松林>落葉松林>白樺林，且白樺-落葉松林與其他 2種林分存在顯著性差異（P<0.05）。Pielou指數(shù)、Alatalo指數(shù)Ea均表現(xiàn)為白樺-落葉松林最大，其次是落葉松林，白樺林最小。草本層的豐富度表現(xiàn)為落葉松林>白樺-落葉松林>白樺林，Simpson指數(shù)D、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均表現(xiàn)出白樺林最大，白樺-落葉松林次之，落葉松林最小。Alatalo指數(shù)白樺林最大，落葉松林最小。

2.4 典型天然林分群落的生長特性與植物多樣性關(guān)聯(lián)性分析

植物群落生長特性與物種多樣性 PCA排序結(jié)果見表4，第一軸和第二軸特征值分別為0.6842和0.2037，前2個排序軸能夠解釋植物群落特征與多樣性的88.79%。解釋變量（森林群落特征）沿著第一軸SC、SH、SGD、TCC、TH、TDBH與第一軸呈正相關(guān)，HH、HC與第一軸呈負(fù)相關(guān)（見圖1）。

表4 群落特征PCA排序特征值Table 4 Community characteristics PCA ordering eigenvalues

由圖1可知，隨著SC、SH、SGD、TCC、TH、TDBH的增大，草本層多樣性降低，而喬木和灌木層多樣性有增加趨勢，特別是灌木層植物的多樣性指數(shù)和均勻度增加明顯；當(dāng)HH越高、HC越大，草本層多樣性指數(shù)、均勻度越高。植物多樣性特征在第一軸方向上具有明顯分異，而在第二軸上分異不明顯。喬木和灌木多樣性隨著第一軸增加呈增加趨勢，而其降低往往對應(yīng)著草本層植物多樣性的整體降低。

圖1 林分群落特征對植物多樣性影響的二維排序圖Fig. 1 Two dimensional sequence diagram for the effect of stand community characteristics on plant diversity

3 討論

3.1 3種森林群落之間物種生長特性及多樣性比較

森林群落是動態(tài)變化的，在沒有人為破壞的情況下，會正向演替至頂級群落。白樺次生林是被人類或自然因素干擾了之后，自然演替形成的，隨著自然演替的進(jìn)行白樺天然次生林逐漸被蒙古櫟等闊葉樹取代，形成針闊混交林，直至演替形成落葉松林頂級群落，本研究中3種群落類型正是森林群落演替過程的不同時期。其林分群落結(jié)構(gòu)特征存在一定的差異，特別是喬木層和灌木層存在顯著性差異（P<0.05），而草本層差異不顯著（P>0.05）。其中喬木層樹高表現(xiàn)為落葉松林>白樺-落葉松林>白樺林，這與張建宇等（2018）研究的森林植被類型研究結(jié)果基本一致。出現(xiàn)這種林分群落特征差異與林冠層的優(yōu)勢種有關(guān)。落葉松林、白樺-落葉松林中的落葉松占據(jù)了主林層，具有絕對的優(yōu)勢，對生態(tài)資源的占據(jù)和利用能力非常強(qiáng)，在抑制其他樹種生長的同時，促進(jìn)自身林分的生長（Li et al.，2009）。灌木層株高表現(xiàn)為白樺林<落葉松林<白樺-落葉松林，這可能是與白樺次生更新林有關(guān)，由于白樺次生林密度過大，林木間存在較大的空間和營養(yǎng)競爭，灌木層的個體生長受到抑制。白樺次生林是一個較不穩(wěn)定的森林群落，如受到較強(qiáng)的自然或干擾會發(fā)生逆向演替和退化。白樺-落葉松林、落葉松林林下灌木、草本層生長差異性不大，可能與群落內(nèi)部各層片的組成差異不大有關(guān)（Wang et al.，2014）。

不同的植物群落在植物組成、結(jié)構(gòu)和功能上有一定差異，致使它們在植物豐富度、多樣性、均勻度的特征上也存在明顯差異（曲紅等，2010；張建宇，2018）。3種林分群落喬木層優(yōu)勢種不同，致使林下小環(huán)境產(chǎn)生較大差異，林下植被發(fā)生變化。豐富度指數(shù)R、Simpson指數(shù)D和Shannon-Wienner指數(shù) H均表現(xiàn)出白樺-落葉松林最好，林下灌木層與草本層植物多樣性指數(shù)最高，這與蔣蕾等（2014）研究發(fā)現(xiàn)白樺混交林具有較高的植物多樣性的結(jié)論相一致。白樺-落葉松林喬木層落葉松和白樺重要值較高，作為群落優(yōu)勢種，由于生態(tài)位的不同，資源競爭相對較弱，能夠形成較為豐富的植物種類。落葉松林是演替的頂級群落，落葉松作為其優(yōu)勢種，冠幅較大，種內(nèi)競爭較強(qiáng)，林內(nèi)的光照強(qiáng)度、空氣濕度、溫度及土壤養(yǎng)分等得不到充分的利用，林下環(huán)境條件較差，植被生長發(fā)育受限，物種多樣性較低。白樺次生林是地帶性頂極群落破壞后興起的次生先鋒群落（連靈燕等，2012），灌木層植物單一，蓋度較低，這可能是林冠層下存在強(qiáng)烈的環(huán)境篩選以及人為干擾作用，物種分布的集中度高，抑制了其他樹種的生長，因此適應(yīng)同等環(huán)境條件的少數(shù)植物種得以保留下來（桂旭君等，2019）。但其草本層物種較豐富，植物多樣性較高，這與白樺次生林中形成的若干大小不一的林窗有關(guān)，林窗內(nèi)光照充足，有利于陽性的先鋒種快速生長，從而導(dǎo)致草本層物種多樣化（杜志等，2013）。除此之外，草本層、灌木層物種的組成也極易受到人為干擾影響，所以植物群落各層物種多樣性是受外界和自身多方面影響的結(jié)果。

3.2 林分群落生長特性與植物多樣性的關(guān)系

森林群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性之間存在耦合關(guān)系。雷相東（2000）、張佳等（2011）研究表明灌木冠幅對草本層多樣性有影響。本研究發(fā)現(xiàn)隨著灌木蓋度、灌木高度、灌木地徑及林分郁閉度的增大，草本層多樣性降低，而喬木和灌木層多樣性有增加趨勢。這與劉召強(qiáng)等（2020）對垂枝樺林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性相關(guān)分析研究結(jié)果基本一致。森林群落中因?yàn)閱棠緦拥牧止谟糸]度高、灌木較高、冠幅較大，致使林下光照、濕度條件變差，制約林下植物光合作用及養(yǎng)分的利用效率，草本層植物多樣性受到顯著影響（張維偉等，2019）。林分密度影響森林光照、穿透性和溫濕度的變化，造成林下植被組成和多樣性的差異（Trentini et al.，2017）。矢佳昱等（2018）研究發(fā)現(xiàn)平均胸徑是影響物種組成的主要因素。本研究中喬木胸徑增大，喬木層和灌木層多樣性增加。這與劉召強(qiáng)提出的隨著喬木胸徑的增加，灌木層物種多樣性減低的結(jié)論不一致。目前，關(guān)于不同類型林分群落結(jié)構(gòu)特征對物種多樣性影響的研究尚無定論（張維偉等，2019），其關(guān)系較復(fù)雜，影響機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

大興安嶺地區(qū)落葉松林的植物多樣性和群落構(gòu)建逐步趨于單一化，進(jìn)而導(dǎo)致土壤肥力衰退和生物量減少，影響著森林群落穩(wěn)定性以及生態(tài)功能的發(fā)揮。白樺-落葉松林是經(jīng)過長期的自然競爭與演替形成的一種群落類型，其植物多樣性優(yōu)于已經(jīng)演替形成的落葉松林頂級群落。崔佳佳等（2021）研究表明適當(dāng)采伐可以增加植物多樣性，進(jìn)而恢復(fù)森林群落的穩(wěn)定性。本研究表明喬木層郁閉度、灌木層蓋度、高度和基徑是影響物種多樣性的主因，調(diào)節(jié)林木間的關(guān)系及改變?nèi)郝涞膭討B(tài)變化，可對森林群落結(jié)構(gòu)的指標(biāo)進(jìn)行調(diào)整，促進(jìn)該地區(qū)多樣性的恢復(fù)及林分生態(tài)功能的穩(wěn)定。

4 結(jié)論

（1）大興安嶺扎蘭屯地區(qū)不同林分類型群落結(jié)構(gòu)存在顯著不同。落葉松林與白樺-落葉松林的林分郁閉度與胸徑差異不顯著，與白樺林存在顯著差異。落葉松林的喬木層樹高、胸徑和灌木層的地徑、蓋度均最高，3種群落草本層特征差異不顯著。

（2）喬木層、灌木層的植物豐富度和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為在白樺-落葉松林>落葉松林>白樺林。草本層以落葉松林最為豐富，3種群落草本層多樣性指數(shù)差異不顯著。喬木層、灌木層、草本層的Pielou指數(shù)均以白樺-落葉松林最大。

（3）林分群落特征對植物多樣性存在影響，隨著林分郁閉度、喬木樹高、胸徑及灌木蓋度、高度、基徑的增大，灌木層植物的多樣性指數(shù)和均勻度明顯增加，草本層多樣性降低；草本高度越高、蓋度越大，草本層多樣性指數(shù)、均勻度越高。喬木郁閉度、灌木生長量（蓋度、高度、基徑）是影響研究區(qū)植物多樣性的主因。