姜小苓 張自陽(yáng) 李小軍 李 淦 于紅彩 李秀玲 茹振鋼

(河南科技學(xué)院小麥中心；河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心； 河南省高校作物分子育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，新鄉(xiāng) 453003)

301份小麥種質(zhì)醇溶蛋白遺傳多樣性及其與品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

姜小苓 張自陽(yáng) 李小軍 李 淦 于紅彩 李秀玲 茹振鋼

(河南科技學(xué)院小麥中心；河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心； 河南省高校作物分子育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，新鄉(xiāng) 453003)

為探討小麥醇溶蛋白的遺傳多樣性及其亞基對(duì)品質(zhì)性狀的影響，利用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳(A-PAGE)技術(shù)對(duì)不同來(lái)源的301份小麥品種(系)的醇溶蛋白組成進(jìn)行分析。結(jié)果表明，301份材料共分離出93種不同遷移率的譜帶，其中遷移率為58.6、69.4、72.1、16.5和19.2的譜帶出現(xiàn)頻率最高(均高于80.0%)，其余譜帶的多態(tài)性相對(duì)較高。品種間遺傳相似系數(shù)(GS)的變異范圍為0.538～1.000，平均為0.759，中原008和中育1401的親緣關(guān)系最近(GS值為1.0)。在GS=0.740水平上，將所有材料劃分為11個(gè)類群。相關(guān)分析表明，42條譜帶與106項(xiàng)次品質(zhì)性狀呈顯著或極顯著相關(guān)，其中譜帶ω 25.5、γ 43.7和γ 48.2可顯著增加面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、面筋指數(shù)；譜帶γ 52.2和α 80.7可顯著增加粗蛋白及干、濕面筋含量；譜帶β 59.2可顯著提高小麥粉色澤L*值，但與b*值負(fù)相關(guān)；譜帶ω 34.8、ω 36.6和ω 39.3對(duì)面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間及面筋指數(shù)具有顯著的負(fù)向效應(yīng)。這些重要的醇溶蛋白譜帶可作為小麥品質(zhì)育種的選擇標(biāo)記。

小麥 醇溶蛋白 遺傳多樣性

醇溶蛋白和谷蛋白是小麥的主要儲(chǔ)藏蛋白，約占籽粒蛋白的80%，是面筋的主要成分，其數(shù)量和比例決定了面筋的質(zhì)量[1]。其中，醇溶蛋白約占小麥籽粒蛋白的40%，與面團(tuán)的黏性密切相關(guān)，對(duì)烘烤品質(zhì)有重要作用[2]。醇溶蛋白由小麥第1、第6部分同源群染色體短臂上的 Gli-1和 Gli-2位點(diǎn)編碼，其中Gli-1位點(diǎn)包括 Gli-A1、Gli-B1和Gli-D1；Gli-2位點(diǎn)包括Gli-A2、Gli-B2和Gli-D2。這些位點(diǎn)上等位基因的高度變異及位點(diǎn)間不同等位基因組合使小麥醇溶蛋白表現(xiàn)出高度多態(tài)性[3]。迄今，在普通小麥的 Gli-1和 Gli-2位點(diǎn)上鑒定出130個(gè)等位變異[4]。大量研究表明，小麥醇溶蛋白在不同品種間存在顯著差異，其電泳條帶的數(shù)量及組合方式完全受基因調(diào)控，基本不受環(huán)境影響，常被用于小麥品種鑒定、純度檢測(cè)、親緣關(guān)系分析及遺傳多樣性研究[5]。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)小麥谷蛋白亞基的組成及其與品質(zhì)關(guān)系做了大量研究[6-9]，發(fā)掘出諸如5+10、14+15等優(yōu)質(zhì)亞基組合，但有關(guān)小麥醇溶蛋白多態(tài)性及其與品質(zhì)關(guān)系的報(bào)道較少。例如，Branlard等[10]以70份小麥品種為材料分析了醇溶蛋白的品質(zhì)效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)醇溶蛋白譜帶α72.5、α74、α76、α84對(duì)面筋的彈性、膨脹性、黏性以及延展性具有正向效應(yīng)。張平平等[11]分析了33份春小麥的醇溶蛋白組成及其對(duì)品質(zhì)性狀的影響，結(jié)果表明，ω、γ1和γ型醇溶蛋白與沉降值呈顯著正相關(guān)，γ2和γ型醇溶蛋白與面團(tuán)形成時(shí)間呈顯著正相關(guān)，而ω和γ型醇溶蛋白與面團(tuán)延伸性呈顯著負(fù)相關(guān)。閻旭東等[12]報(bào)道醇溶蛋白譜帶2.3、62.7、39.6(5)、11.4和23等對(duì)沉降值有正向效應(yīng)，γ 44.5和γ 45.0對(duì)面條加工品質(zhì)有正向效應(yīng)，而γ 41表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)。

通過(guò)A-PAGE技術(shù)對(duì)來(lái)源于國(guó)內(nèi)外不同生態(tài)區(qū)的小麥主推品種、地方品種或高代品系共301份材料進(jìn)行醇溶蛋白遺傳多樣性分析，并探討了其蛋白亞基與小麥品質(zhì)的關(guān)系，以期為小麥品質(zhì)育種及分子標(biāo)記輔助選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試材料為301份不同來(lái)源的小麥主推品種、地方品種或高代品系，其中國(guó)外41份，國(guó)內(nèi)260份。國(guó)內(nèi)品種(系)包括黃淮冬麥區(qū)169份、長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)33份、北方冬麥區(qū)23份、西南冬麥區(qū)25份及來(lái)自其他麥區(qū)10份，所有材料均由河南科技學(xué)院小麥中心提供。以Marquis、Neepawa和中國(guó)春作為對(duì)照品種。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 醇溶蛋白組成分析

醇溶蛋白提取和分離參照尹燕枰等[13]的方法。

1.2.2 品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定方法

利用LRMM 8040-3-D實(shí)驗(yàn)?zāi)シ蹤C(jī)(江蘇無(wú)錫錫糧機(jī)械制造公司)制取小麥粉，出粉率65%左右；利用SBDY-1數(shù)顯白度儀(上海悅豐儀器公司)檢測(cè)小麥粉白度；利用UDK159凱氏定氮儀(意大利VELP公司)測(cè)定粗蛋白含量，方法參照GB/T 55ll-2008/ISO 20483:2006；利用WZZ-2S/2SS旋光儀(上海易測(cè)儀器設(shè)備有限公司)測(cè)定小麥粉的粗淀粉含量，方法參照GB/T 20378-2006/ISO 10520:1997；利用CR-400色彩色差計(jì)(日本美能達(dá)公司)測(cè)定小麥粉色澤；利用810101粉質(zhì)儀(德國(guó)Brabender公司)測(cè)定面團(tuán)粉質(zhì)特性，方法參照GB/T 14614—2006；利用2200面筋儀(瑞典波通公司)測(cè)定面筋含量及面筋指數(shù)，方法參照SB/T10249-95。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

以小麥品種Marquis的譜帶為對(duì)照，參照Bushuk[14]的方法，利用Excel編輯公式計(jì)算譜帶的相對(duì)遷移率。材料間遺傳相似系數(shù)參照Nei的[15]方法計(jì)算，公式為：GS=2Nij/(Ni+Nj)，其中Ni為i材料出現(xiàn)的譜帶數(shù)，Nj為j材料出現(xiàn)的譜帶數(shù)，Nij為二者共有的譜帶數(shù)。根據(jù)相對(duì)遷移率及品質(zhì)數(shù)據(jù)用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)性分析；采用NTsys-pc 2.10軟件，根據(jù)UPGMA(不加權(quán)成對(duì)算數(shù)平均法)方法進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試材料的醇溶蛋白組成及遺傳多樣性分析

301份小麥材料的醇溶蛋白表現(xiàn)出豐富的遺傳變異，共分離出93條遷移率不同的醇溶蛋白譜帶(編號(hào)為1～93)，譜帶頻率變異范圍為0.33%～98.01%(表1)。其中編號(hào)為68、82和85的譜帶出現(xiàn)頻率最高，其次是編號(hào)6和9的譜帶，說(shuō)明這些醇溶蛋白譜帶多態(tài)性低。另外，6號(hào)和9號(hào)譜帶為雙聯(lián)共顯帶(圖1)，有245個(gè)材料(占81.4%)出現(xiàn)該譜帶。所有譜帶中，有34條遷移率不同的譜帶頻率小于10%，尤其是編號(hào)67和80的譜帶僅分別在品系CP02-3-5-5和品種綿陽(yáng)39中出現(xiàn)，可作為該品種(系)的特征帶；分離出的93條遷移率不同的譜帶沒(méi)有1條同時(shí)在301份參試材料中出現(xiàn)。

表1 不同醇溶蛋白譜帶在參試材料的出現(xiàn)頻率

由表2可知，301份材料共分離出6 337條醇溶蛋白譜帶，單個(gè)材料譜帶數(shù)的變異范圍為13～30條，平均為21.05條。多數(shù)材料的譜帶數(shù)為17～25條，占84.39%；21個(gè)材料的譜帶數(shù)少于17條，占6.98%，小麥品系農(nóng)大8P291譜帶數(shù)最少，僅有13條；26個(gè)材料的譜帶數(shù)多于25條，占8.64%，來(lái)自墨西哥的品系墨176譜帶數(shù)最多(30條)。表明供試材料的醇溶蛋白編碼基因存在著廣泛的遺傳變異，遺傳多樣性豐富。

注：a.Marquis；b.百農(nóng)003171；c.漯2558；d.濟(jì)創(chuàng)28號(hào)；e.駐麥6號(hào)A；f.MD8714；g.Neepawa；h.KPL-7；i.泛麥5號(hào)；j.KPL-5；k.鄭州8960；l.6S139；m.中國(guó)春。圖1 部分參試材料的醇溶蛋白電泳圖譜

表2 參試材料醇溶蛋白譜帶數(shù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

譜帶總數(shù)材料數(shù)百分率/%譜帶總數(shù)材料數(shù)百分率/%131033224013291451662324797154133241653216113652529963172376426154981826864275166193210632820662032106329310021321063301033

2.2 遺傳相似性分析

從301份參試材料中選取251份代表性材料進(jìn)行遺傳相似性分析，31 375個(gè)醇溶蛋白遺傳相似系數(shù)(GS)變異范圍為0.538～1.000，平均為0.759。GS值次數(shù)分布分析表明，GS值主要集中在0.72～0.82范圍內(nèi)，占76.92%；GS值小于0.64的僅有222個(gè)，0.71%，而GS值大于0.86的有621個(gè)，占1.98%(圖2)。引自國(guó)外的品系墨176與來(lái)自黃淮冬麥區(qū)的品系6S139間的遺傳相似系數(shù)最小(0.538)，表明二者的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；而來(lái)自黃淮冬麥區(qū)的小麥品種中原008和中育1401之間的遺傳相似系數(shù)最高(1.000)，說(shuō)明這兩個(gè)品種的親緣關(guān)系非常近。

圖2 品種(系)間遺傳相似系數(shù)的次數(shù)分布

2.3 聚類分析

對(duì)251份材料醇溶蛋白間的GS值進(jìn)行聚類分析(圖略)，在GS=0.740水平上，251份材料可劃分為11個(gè)類群。第一類包含15個(gè)材料；第二類包含201個(gè)材料，它們又可分為5個(gè)亞類；第三類包含21個(gè)材料；第四、第五、第十類群各包含1個(gè)材料；第六類包含3個(gè)材料；第七、第八、第九、第十一類各包含兩個(gè)材料。整體來(lái)看，聚類分析結(jié)果與品種的系譜關(guān)系基本一致，例如來(lái)自河南的周麥系列、百農(nóng)系列、泛麥系列等品種均聚在第二大類。但也出現(xiàn)個(gè)別親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的品種聚類較近的情況，例如來(lái)自美國(guó)的品系“美國(guó)-2”與國(guó)內(nèi)優(yōu)質(zhì)面包小麥濟(jì)南17被聚在一類。

2.4 參試材料品質(zhì)表現(xiàn)

由表3可知，a*值、b*值、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、粉質(zhì)質(zhì)量指數(shù)及面筋指數(shù)的變異系數(shù)均較高(大于30%)，說(shuō)明這些品質(zhì)參數(shù)變異豐富，有利于通過(guò)育種手段對(duì)其進(jìn)行改良，而白度、粗蛋白、淀粉、L*值及吸水率的變異系數(shù)均小于10%。濕面筋、面筋指數(shù)和面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間等評(píng)價(jià)面團(tuán)筋力的主要品質(zhì)性狀在品種(系)間的變異幅度均較大，分別為21.6%～42.1%、3.2%～98.5%和1.0～41.2 min；白度變異范圍達(dá)到54.7～83.3，表明這些材料的筋力類型及小麥粉白度變異廣泛。

表3 參試材料品質(zhì)表現(xiàn)

2.5 醇溶蛋白亞基與品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

2.5.1 醇溶蛋白亞基與小麥粉理化品質(zhì)的相關(guān)性分析

共有23條譜帶與36項(xiàng)次小麥粉理化品質(zhì)指標(biāo)呈顯著或極顯著相關(guān)(表4)。其中，遷移率為19.2、56.2、75.4的譜帶可增加小麥粉白度，遷移率為29.0、30.6、80.7的譜帶可提高粗蛋白含量，遷移率為86.6的譜帶可提高淀粉含量，遷移率為59.2和86.6的譜帶可提高小麥粉亮度(L*值)，這些譜帶對(duì)小麥粉理化品質(zhì)均具有正向效應(yīng)。然而遷移率為35.7、58.6、74.1、71.5、37.6、52.2的譜帶對(duì)小麥粉理化品質(zhì)具有負(fù)向效應(yīng)。

2.5.2 醇溶蛋白亞基與面團(tuán)粉質(zhì)特性及面筋參數(shù)的相關(guān)性分析

共有32條譜帶與70項(xiàng)次面團(tuán)粉質(zhì)及面筋參數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)(表5)。遷移率為12.2、23.9、25.5、31.1、42.3、43.7、45.2、46.6、48.2、52.2、52.8、63.0、64.8、80.7等的譜帶表現(xiàn)正向效應(yīng)。其中，遷移率為12.2、45.2、80.7的譜帶可增加濕面筋含量，遷移率為23.9、48.2、52.8和63.0的譜帶可延長(zhǎng)面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間，遷移率為31.1的譜帶可增加吸水率，遷移率為25.5、42.3、43.7的譜帶可延長(zhǎng)面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間、提高面筋指數(shù)；遷移率為46.6、64.8和52.2的譜帶可提高干、濕面筋含量。相反，其余的醇溶蛋白譜帶對(duì)面團(tuán)粉質(zhì)和面筋參數(shù)表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)。

表4 部分醇溶蛋白譜帶與小麥粉理化品質(zhì)的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)

注：*和**分別表示0.05和0.01的顯著水平，余同。

表5 部分醇溶蛋白譜帶與面團(tuán)粉質(zhì)特性及面筋指標(biāo)的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)

2.5.3 重要譜帶的品質(zhì)效應(yīng)分析

研究共發(fā)現(xiàn)42條醇溶蛋白譜帶與小麥品質(zhì)顯著相關(guān)，從中選取9條同時(shí)與多個(gè)品質(zhì)性狀密切相關(guān)的特征帶，并進(jìn)一步分析其品質(zhì)效應(yīng)(表6)。整體來(lái)看，具有特征譜帶的材料與沒(méi)有該譜帶的材料在相關(guān)品質(zhì)性狀上存在顯著差異。例如，特征帶ω 25.5對(duì)面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間表現(xiàn)正向效應(yīng)，攜帶該特征帶的材料有67個(gè)，占材料總數(shù)的22.3%，面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間平均為13.8 min，顯著(P<0.05)高于沒(méi)有該特征帶的材料(平均為9.6 min)；特征帶ω 36.6與面筋指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，有72個(gè)材料攜帶該特征帶(占總數(shù)的23.9%)，面筋指數(shù)均值為45.5%，顯著(P<0.05)低于沒(méi)有該特征帶的材料(均值為57.1%)。這些重要的譜帶可為小麥品質(zhì)育種提供遺傳標(biāo)記。

表6 重要醇溶蛋白譜帶的品質(zhì)效應(yīng)

注：同行不同小寫字母表示在5%水平存在顯著性差異。

3 討論

3.1 醇溶蛋白的遺傳多樣性

小麥優(yōu)異種質(zhì)資源發(fā)掘是改良小麥品質(zhì)、提高產(chǎn)量的重要途徑[16]。本研究對(duì)301份小麥品種(系)的醇溶蛋白組成進(jìn)行分析，除中原008和中育1401的醇溶蛋白帶型完全一致外，其他材料的帶型各不相同。另外，參試材料GS值的變異范圍為0.538～1.000，平均為0.759，與前人研究結(jié)果基本一致[17-18]；中原008和中育1401的遺傳相似性最大(GS值為1.0)，其余材料間的GS值均小于0.978。以上分析表明，參試材料在醇溶蛋白水平存在豐富的遺傳多樣性，可作為小麥遺傳改良的重要基因資源。

聚類分析結(jié)果表明，系譜關(guān)系相近的材料被聚在一類；但也出現(xiàn)個(gè)別親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的品種聚類較近的情況，例如來(lái)自美國(guó)的品系“美國(guó)-2”與國(guó)內(nèi)優(yōu)質(zhì)面包小麥濟(jì)南17被聚在一類；也存在親緣關(guān)系較近卻聚類相對(duì)較遠(yuǎn)的情況，例如魯麥14與其衍生品種濟(jì)麥20聚類較遠(yuǎn)。王正陽(yáng)等[19]也曾報(bào)道，可能是在品種選育過(guò)程中，醇溶蛋白編碼基因發(fā)生了重組，以及育種家不同的育種目標(biāo)和選擇傾向，導(dǎo)致醇溶蛋白編碼基因位點(diǎn)發(fā)生了遺傳變異[20]。

3.2 醇溶蛋白亞基與小麥品質(zhì)的相關(guān)性

國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼報(bào)道了一些與小麥品質(zhì)密切相關(guān)的醇溶蛋白譜帶[21-24]，比較發(fā)現(xiàn)有些結(jié)果與本研究基本一致。例如，本研究發(fā)現(xiàn)遷移率為34.8和36.6的譜帶對(duì)穩(wěn)定時(shí)間和面筋指數(shù)表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，王曙光等[24]報(bào)道該譜帶與沉降值、蛋白質(zhì)和濕面筋含量呈負(fù)相關(guān)；遷移率為42.3的譜帶與穩(wěn)定時(shí)間和粉質(zhì)質(zhì)量指數(shù)呈正相關(guān)，閻旭東等[12]報(bào)道該譜帶與沉降值正相關(guān)；遷移率為47.5的譜帶可顯著降低面筋指數(shù)，郭超等[17]、Branlard等[25]證實(shí)該譜帶與面團(tuán)延伸面積以及面筋彈性、膨脹性、黏性等品質(zhì)性狀呈負(fù)相關(guān)。本研究中其他醇溶蛋白譜帶與前人研究尚缺乏較好的一致性，可能是不同學(xué)者所用的電泳方法特別是凝膠濃度不同，導(dǎo)致不同研究報(bào)道中，與品質(zhì)相關(guān)的醇溶蛋白譜帶很難一一對(duì)應(yīng)[24]，另一方面，醇溶蛋白各位點(diǎn)等位基因的分布具有明顯的地域性，不同國(guó)家和地區(qū)的品種在醇溶蛋白存在的巨大差異也是結(jié)果不一致的重要原因[26]。此外，醇溶蛋白的多態(tài)性只是代表了小麥第1、第6部分同源群染色體短臂的遺傳變異，并不能反映小麥整個(gè)基因組的遺傳信息。因此，還需進(jìn)一步結(jié)合DNA分子標(biāo)記進(jìn)行深入的分析研究。

4 結(jié)論

301份參試材料醇溶蛋白譜帶豐富，品種間差異明顯，所有材料中只有來(lái)自河南的中原008和中育1401的帶型完全一致，其他材料的帶型各不相同；聚類結(jié)果與品種的系譜關(guān)系基本一致；檢測(cè)到一批與小麥品質(zhì)密切相關(guān)的醇溶蛋白譜帶，可作為小麥品質(zhì)育種的選擇標(biāo)記。

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Genetic Diversity of Gliadin in 301 Wheat Germplasms and the Relationship with Quality Properties

Jiang Xiaoling Zhang Ziyang Li Xiaojun Li Gan Yu Hongcai Li Xiuling Ru Zhengang

(Center of Wheat Breeding,Henan Institute of Science and Technology; Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding,Henan Province;Key Discipline Open Laboratory on Crop Molecular Breeding of Henan Institute,Xinxiang 453003)

In order to study the genetic diversity of gliadin and their effects on quality properties in wheat,301 wheat varieties(series)derived from different regions were used to analyze the allelic variation of gliadin by using A-PAGE.Results showed that total of 93 gliadin bands with different mobility were detected in tested materials.Moreover,five bands with the mobility of 58.6,69.4,72.1,16.5 and 19.2 had higher present frequency,greater than 80%,and the others showed higher polymorphism.The genetic similarity(GS)ranged from 0.538 to 1.000,with an average of 0.759.Furthermore,the GS value between Zhongyuan 008 and Zhongyu 1 401 was 1.0,which showed that their genetic relationship was very close.Tested materials could be divided into 11 clusters at the level of GS=0.740.The results of correlation analysis showed that significant or extremely significant correlation was found between 42 bands and 106 kinds of wheat quality parameters.For example,the bands of ω 25.5,γ 43.7 and γ 48.2 could significantly increase dough stability time and gluten index;the bands of γ 52.2 and α 80.7 could significantly increase crude protein,dry and wet gluten contents;the band of β 59.2 could significantly enhance L*value of flour color but reduce b*value.However,the bands of ω 34.8,ω 36.6 and ω 39.3 had significantly negative correlation with dough stability time and gluten index.These important gliadin bands could provide genetic makers for wheat quality breeding.

wheat,gliadin protein,genetic diversity

S512.1

A

1003-0174(2017)11-0014-07

河南省科技攻關(guān)(152102110085)，河南省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位專家項(xiàng)目(S2015-01-G01)

2016-10-14

姜小苓，女，1982年出生，講師，小麥品質(zhì)改良及育種

茹振鋼，男，1958年出生，教授，小麥育種