， ， ， (河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家玉米改良中心河北分中心， 河北 保定 071000)

玉米籽粒性狀、品質(zhì)性狀和種子萌發(fā)特性的粒位效應(yīng)

趙永鋒，監(jiān)立強(qiáng)，賈曉艷，祝麗英
(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家玉米改良中心河北分中心， 河北 保定 071000)

玉米雌穗小花無論是自然授粉還是人工同步授粉，都存在雌穗籽粒發(fā)育的粒位效應(yīng)。本研究以5個(gè)玉米自交系和5個(gè)雜交種為試驗(yàn)材料，分析不同粒位對(duì)籽粒性狀、品質(zhì)性狀以及發(fā)芽特性的影響。結(jié)果表明，同一品種的不同粒位間在百粒重等籽粒性狀上存在顯著差異，而各粒位的籽粒干物質(zhì)含量和萌發(fā)特性上無顯著差異。

玉米； 籽粒性狀； 品質(zhì)性狀； 種子萌發(fā)； 粒位效應(yīng)

許多學(xué)者研究認(rèn)為作物種子普遍存在粒位效應(yīng)[1-7]，玉米的雌花在受精完成后，通過灌漿完成同化產(chǎn)物積累，形成有收獲價(jià)值的籽粒，為有效粒；而分化完全的雌花在完成受精后停止發(fā)育，最終形成沒有收獲價(jià)值的籽粒，為敗育粒[2]。研究表明，籽粒發(fā)育粒位效應(yīng)在大穗品種上的表現(xiàn)更為突出，環(huán)境脅迫會(huì)加劇這種粒位差異，要想提高玉米單產(chǎn)，除了改善種植環(huán)境，增加穗數(shù)之外，如何使敗育籽粒減少，增加單穗有效粒數(shù)量也是增產(chǎn)的重要方面[8-11]。為探尋粒位效應(yīng)對(duì)玉米果穗不同部位產(chǎn)生的影響，孟佳佳等從植物生理學(xué)角度進(jìn)行了研究，認(rèn)為授粉時(shí)間的先后導(dǎo)致光合產(chǎn)物供應(yīng)不均衡，進(jìn)而出現(xiàn)發(fā)育不均的粒位效應(yīng)[11-14]；而孫慶元等認(rèn)為，不同粒位的籽粒在對(duì)光合產(chǎn)物的接受及容納能力上存在天然差異[15-16]，從解剖學(xué)及植物生理學(xué)等學(xué)科的角度對(duì)粒位效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)理做出的假設(shè)，而對(duì)粒位效應(yīng)對(duì)果穗不同部位籽粒在粒型、品質(zhì)性狀和萌發(fā)特性上產(chǎn)生的影響程度卻鮮有提及。

本研究以10個(gè)玉米品種為研究材料，從每個(gè)品種中選取有代表性的5個(gè)完整果穗，通過對(duì)不同粒位籽粒百粒重、粒型、水分蛋白質(zhì)等干物質(zhì)含量以及發(fā)芽勢發(fā)芽率等指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析，探尋不同粒位籽粒的籽粒性狀、品質(zhì)性狀和種子萌發(fā)特性的粒位效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

分別選取5個(gè)自交系和5個(gè)雜交種為試驗(yàn)材料，具體名稱見表1，每個(gè)材料取5個(gè)生長基本一致的完整果穗。

表1 試驗(yàn)材料名稱

類別名稱自交系農(nóng)系1109PH4CN農(nóng)系9695PH4CVPHJEV雜交種農(nóng)單116農(nóng)單113農(nóng)單151農(nóng)單153農(nóng)單158

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同粒位籽粒百粒重測定

選取生長基本一致的果穗作為不同穗粒位樣本，每個(gè)自交系和雜交種重復(fù)測定5個(gè)果穗，按上、中、下3個(gè)部位等分，分別于每個(gè)部位取適量種子，充分混合均勻后隨機(jī)取100粒種子，用電子天平稱重，重復(fù)上面的步驟3次，結(jié)果取平均值。

1.2.2 不同粒位籽粒長寬厚測定

隨機(jī)取上、中、下部籽粒10粒，籽粒長、籽粒寬、籽粒厚用游標(biāo)卡尺測量，精確到0.02 mm，結(jié)果求平均值。

1.2.3 不同粒位籽粒品質(zhì)性狀測定

籽粒品質(zhì)性狀采用波通DA 7200近紅外品質(zhì)分析儀進(jìn)行測定。

1.2.4 不同粒位籽粒發(fā)芽試驗(yàn)

本試驗(yàn)采用BP-紙間法進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析方法

對(duì)各試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行繪圖統(tǒng)計(jì)，直觀反映其變化規(guī)律，再對(duì)其進(jìn)行方差分析，依據(jù)方差分析結(jié)果比較各粒位間的差異顯著性，對(duì)有顯著差異的，進(jìn)行多重比較，找出差異的產(chǎn)生原因。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同粒位籽粒性狀的比較

測定10個(gè)玉米材料上、中、下3種不同粒位百粒重、粒長、粒寬、粒厚，分別繪制柱形圖。如圖1～圖4所示。

圖1 不同品種不同粒位百粒重測定結(jié)果

圖2 不同品種不同粒位粒長測定結(jié)果

圖3 不同品種不同粒位粒寬測定結(jié)果

由圖1可看出，不同品種同一粒位籽粒百粒重之間差異明顯，而且無明顯規(guī)律可循，而同一品種的不同粒位間百粒重依上中下的次序依次增大，而且這種趨勢不因材料是自交系還是雜交種而變化?？梢姡还氲牟煌Ｎ蛔蚜Ｔ诎倭Ｖ厣洗嬖诓町?。

通過對(duì)圖1～圖4分析可知，不同品種同一粒位的籽粒在粒長、粒寬和粒厚上無明顯規(guī)律可循，而在同一品種上，不同籽粒的粒長呈中上下依次減小，粒厚呈現(xiàn)下上中依次減小的趨勢。

圖4 不同品種不同粒位粒厚測定結(jié)果

表2 不同粒位籽粒性狀方差分析結(jié)果

差異源dfF值百粒重粒長粒寬粒厚材料間922．77??5．39??2．47??3．88??粒位間253．93??25．84??4．26?19．91??誤差18

方差分析結(jié)果(表2)表明，各粒位籽粒性狀中，百粒重差異極顯著，粒長差異極顯著，粒寬差異顯著，粒厚差異極顯著。進(jìn)一步進(jìn)行比較，結(jié)果顯示，百粒重從上至下依次增大；粒長中部最高，上部其次，下部最短；粒寬自上而下依次變寬；粒厚下部最厚，上部次之，中部最薄。

表3 不同粒位籽粒性狀多重比較結(jié)果

粒位百粒重粒長粒寬粒厚上27．02C9．44B7．65C5．69B中30．70B10．49A7．90B4．98C下34．49A9．27C8．30A6．12A

注：大寫字母相同表示該處理在p<0.01水平無顯著差異。

由表3可知，上部籽粒百粒重最低，粒型小，可見發(fā)育狀況差；下部籽粒百粒重最大，籽粒飽滿，發(fā)育最好；中部百粒重介于二者之間，粒長最長，可能是中部籽粒排列緊湊的緣故。

2.2 不同粒位籽粒品質(zhì)性狀的比較

對(duì)10個(gè)玉米材料的品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果(表4)表明，測定的籽粒蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、淀粉含量、氨基酸含量4個(gè)品質(zhì)性狀，不同粒位間差異不顯著，而不同材料間差異極顯著。表明玉米籽粒品質(zhì)性狀受不同基因型影響大，基本不受粒位效應(yīng)的影響。不同粒位籽粒質(zhì)地均勻，光合產(chǎn)物供應(yīng)充足。

表4 不同粒位籽粒品質(zhì)性狀方差分析結(jié)果

差異源dfF值水分蛋白質(zhì)脂肪淀粉氨基酸材料間913．87??52．27??14．23??13．04??6．48??粒位間22．390．840．800．222．01誤差18

2.3 不同粒位籽粒萌發(fā)特性測定結(jié)果

對(duì)10個(gè)玉米材料的萌發(fā)特性數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果(表5)表明，測定的籽粒發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)4個(gè)品質(zhì)性狀不同粒位間差異不顯著，而不同材料間差異極顯著。表明玉米萌發(fā)特性受不同基因型影響大，基本不受粒位效應(yīng)的影響，不同粒位籽粒萌發(fā)能力相當(dāng)。

表5 不同粒位籽粒萌發(fā)性狀方差分析結(jié)果

差異源dfF值發(fā)芽勢發(fā)芽率發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)材料間93．93??2．95??2．79??2．29??粒位間21．340．010．581．01交互181．180．461．020．45誤差30

3 討 論

對(duì)于玉米的粒位效應(yīng)，前人從遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、植物生理學(xué)和生物化學(xué)等方面做了大量研究，提出了各種可能的產(chǎn)生原因，大致可以歸納為2個(gè)方面：一種認(rèn)為源不足是造成雌穗頂部籽粒敗育的原因，影響光合作用及光合作用產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)母鞣N因素均可間接影響到玉米不同粒位籽粒的發(fā)育[11-14]；而另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，雌穗各粒位之間在發(fā)育上存在天然差異，頂部籽粒庫容量小于中下部籽粒，是潛在的敗育粒，對(duì)光合產(chǎn)物的容納能力不同造成了雌穗籽粒發(fā)育的粒位效應(yīng)[6,15-17]。

本研究結(jié)果表明，籽粒在百粒重等籽粒性狀上差異極顯著，說明不同粒位籽粒大小不是同質(zhì)的，小的籽粒營養(yǎng)供應(yīng)不足，那么其干物質(zhì)含量必然不足，不同粒位籽粒間由于干物質(zhì)儲(chǔ)備的差異導(dǎo)致發(fā)芽率等萌發(fā)特性會(huì)有顯著差異，其產(chǎn)生機(jī)理類似前者。

本研究對(duì)籽粒品質(zhì)性狀的結(jié)果分析表明，籽粒不同粒位干物質(zhì)含量差異不顯著，表明果穗整體是同質(zhì)的，同樣同一果穗不同粒位籽粒間的萌發(fā)特性差異不顯著，進(jìn)一步說明果穗各部分營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)充足，而籽粒大小不一原因極有可能是庫容量存在天然差異。從側(cè)面驗(yàn)證了果穗不同粒位即使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)充足，依然發(fā)育不同步，也就不難解釋，當(dāng)出現(xiàn)逆境脅迫時(shí)，營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，本來庫容量就低的頂部籽粒敗育率增加，粒位效應(yīng)加劇。

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2017-02-26

河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系玉米創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)抗倒耐密玉米品種選育崗位(HBCT 2013020204)。

趙永鋒(1979—)，男，河北深澤人；助理研究員，主要從事作物遺傳育種研究；E-mail:Zhaoyongfeng79@126.com。

祝麗英(1973—)，女，河北南和人；副教授，主要從事作物遺傳育種及教學(xué)工作；E-mail:zhuliyiny@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.07.082

S 513

A

1001-4705(2017)07-0082-03