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(北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心/玉米 DNA 指紋及分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100097)

我國玉米地方種質(zhì)的單倍體誘導(dǎo)和加倍特性研究

段民孝，劉新香，張華生，宋偉，王元東，邢錦豐，張雪原，張春原，趙久然

(北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心/玉米 DNA 指紋及分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100097)

雙單倍體(doubled haploid,DH) 育種技術(shù)具有加速育種進(jìn)程的突出優(yōu)勢,已成為玉米育種關(guān)鍵性核心技術(shù)并在國外廣泛應(yīng)用。本試驗(yàn)選用47份玉米地方種質(zhì)，進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)和單倍體加倍特性研究。結(jié)果表明，47份玉米地方種質(zhì)材料之間雜交誘導(dǎo)的擬單倍體率有顯著差異，介于1.64%～14.50%之間，平均為5.95%。種植12份玉米地方種質(zhì)的擬單倍體籽粒進(jìn)行田間鑒定，標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率介于40.2%～82.3%之間，校正單倍體誘導(dǎo)率介于2.33%～6.45%之間，表明玉米遺傳背景影響到籽粒標(biāo)記的表達(dá)，單倍體誘導(dǎo)率有明顯差異。將15份玉米地方種質(zhì)擬單倍體于冬季在海南田間種植，加倍授粉株率介于2.7%～27.2%之間，加倍結(jié)實(shí)株率介于0.7%～8.9%。說明我國玉米地方種質(zhì)的遺傳多樣性豐富，單倍體誘導(dǎo)率和加倍率具有明顯差異,利用DH 育種技術(shù)可以拓寬和加強(qiáng)我國玉米地方種質(zhì)在玉米育種中的利用。

玉米； 地方種質(zhì)； 單倍體； 誘導(dǎo)； 單倍體加倍

玉米是世界重要的糧食、飼料和工業(yè)原料，同時(shí)也是重要的能源作物。據(jù)預(yù)測，到2050 年，全球范圍內(nèi)谷物產(chǎn)量增加56%以上才能滿足將來的社會需要，而增加部分的45%將依靠玉米產(chǎn)量的提高[1]。在我國，單產(chǎn)水平的提高對玉米總產(chǎn)增加的貢獻(xiàn)率超過60%，其中，品種改良對玉米單產(chǎn)增長的貢獻(xiàn)率為35% ～40%[2]。采用常規(guī)育種方法選育品種，周期長，效率低，財(cái)力物力人力花費(fèi)很大。通過誘導(dǎo)獲得單倍體，進(jìn)行單倍體染色體加倍，只需2個(gè)世代就可以獲得純系(Double Haploid，稱為DH系)，縮短自交系選育年限，加速了品種改良的進(jìn)程，已經(jīng)廣泛用于育種和研究的多個(gè)領(lǐng)域[3-4]。DH技術(shù)被認(rèn)為是玉米育種歷程中繼雜交技術(shù)、加代繁育之后第三大最重要方法創(chuàng)新[5]。單倍體的誘導(dǎo)和加倍是玉米單倍體技術(shù)中的2個(gè)中心環(huán)節(jié)，而限制單倍體技術(shù)在商業(yè)育種中規(guī)模化應(yīng)用的主要因素有誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)效率、單倍體的篩選效率和單倍體的加倍效率。研究表明，同一誘導(dǎo)系對不同的基礎(chǔ)材料誘導(dǎo)率存在差異性，不同母本材料對單倍體的誘導(dǎo)率有顯著影響[5]，同一基礎(chǔ)材料誘導(dǎo)產(chǎn)生的單倍體在不同生態(tài)型條件下的單倍體誘導(dǎo)率存在顯著差異[6]。

玉米在我國已有500 多年的種植歷史，在復(fù)雜的地理環(huán)境、氣候條件和多樣化的栽培措施等多重因素影響下，逐步形成了多樣性的種質(zhì)資源[7]。在熱帶資源[8-9]、甜玉米[10]、糯玉米[11]開展利用DH 育種方法研究，表明不同種質(zhì)資源[12-13]的單倍體誘導(dǎo)率和加倍率差異明顯。目前還沒有在地方種質(zhì)中開展DH 育種研究的相關(guān)報(bào)道。本試驗(yàn)選用47份玉米地方種質(zhì)進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)和單倍體加倍研究，為地方種質(zhì)開展DH 育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)使用受體材料由中國農(nóng)科院作物科學(xué)所王天宇研究員提供的47份玉米地方種質(zhì)(見表 1)。玉米單倍體誘導(dǎo)系選用北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心選育的京科誘045、從中國農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)的玉米單倍體誘導(dǎo)系CAU 5以及由兩者組配的雜交種JKY 2，均具有籽粒Navajo標(biāo)記[5]。

1.2 方 法

試驗(yàn)在北京市昌平區(qū)北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心小湯山試驗(yàn)基地進(jìn)行。2015年5月27種植試驗(yàn)受體，每一個(gè)受體材料種子250粒全部種植4行，行長10 m，行距60 cm 。為調(diào)節(jié)散粉吐絲花期相遇，玉米單倍體誘導(dǎo)系分別于2015年6月5日、6月10日錯(cuò)期種植。受體出苗后，個(gè)別間苗，保留多數(shù)植株。母本在散粉前全部去雄，以便提高授粉純度，完熟期收獲。田間管理同一般大田。誘導(dǎo)雜交果穗收獲后，依據(jù)籽粒Navajo標(biāo)記進(jìn)行單倍體鑒別，籽粒頂部具有紫色即為雜交籽粒數(shù)，其中頂部為紫色、胚部無色的子粒視為擬單倍體籽粒[5]。

將獲得擬單倍體籽粒數(shù)量較多的15份地方種質(zhì)材料于 2015年11月1日在北京市農(nóng)林科學(xué)院海南南濱農(nóng)場玉米南繁育種基地單粒種植，精細(xì)管理。在苗期依據(jù)植株生長勢、株型以及紫色植株標(biāo)記進(jìn)行進(jìn)一步鑒定，拔節(jié)后，植株生長勢強(qiáng)、植株高大、葉片寬大、株型披散、莖干或葉片出現(xiàn)紫色的植株均為雜合植株，全部去除，保留生長發(fā)育慢、植株較矮、葉片上沖、葉色較淺的單倍體植株。抽雄后，及時(shí)用授粉紙袋將植雌穗套住，每天調(diào)查雄穗的花藥顯露和花粉散落情況，將花粉自然散落的植株進(jìn)行自交，而對于花藥小、散粉不正常的植株用小刀將花藥對橫向切開后再授予雌穗花絲，完成自交。將授粉植株進(jìn)行標(biāo)記。授粉后，調(diào)查單倍體成株的株數(shù)，授粉自交的單倍體植株數(shù)。成熟后，統(tǒng)計(jì)收獲雌穗結(jié)實(shí)的植株數(shù)，收獲的果穗為DH系。

1.3 統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目

擬單倍體率(%)=擬單倍體籽粒數(shù)/雜交籽粒數(shù)×100%；

標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率(%)=(擬單倍體籽粒數(shù)-去除雜株數(shù))/擬單倍體籽粒數(shù)×100%；

校正單倍體誘導(dǎo)率(%)=(擬單倍體籽粒數(shù)-去除雜株數(shù))/雜交籽粒數(shù)×100%；

授粉株率(%)=授粉株數(shù)/單倍體成株數(shù)×100%；

加倍結(jié)實(shí)株率(%) =收獲 DH 系植株數(shù)/單倍體成株數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用 Microsoft Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米地方種質(zhì)的單倍體誘導(dǎo)率差異性

2015年8月北京出現(xiàn)大風(fēng)，部分試驗(yàn)材料倒伏嚴(yán)重，影響到授粉雜交工作，得到的雜交誘導(dǎo)果穗數(shù)量不等。雜交誘導(dǎo)籽粒數(shù)最少為844粒，最多為17 393粒。獲得擬單倍體籽粒最少為30粒，最多為1 914粒，擬單倍體率最低為1.64%，最高為14.50%。合計(jì)獲得雜交籽粒406 477粒，擬單倍體籽粒24 188粒，平均誘導(dǎo)率為5.95%。將數(shù)據(jù)分布做出散點(diǎn)圖(如圖1)，由圖1可以看出，47份玉米地方種質(zhì)的擬單倍體率主要分布在2%～8%之間，其中17個(gè)材料的擬單倍體率在4%～6%之間，而2%～4%、6%～8%之間分別有10、14個(gè)材料。

2.2 玉米地方種質(zhì)的單倍體籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率和校正后單倍體誘導(dǎo)率

2015年冬季種植的15份玉米地方種質(zhì)材料的單倍體籽粒校正誘導(dǎo)率和籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率結(jié)果列入表2。由表2可以看出，1號材料擬單倍體籽粒出苗率最低(為58.9%)，其余均超過60%，32號材料出苗率最高(為90.9%)，說明玉米單倍體籽粒不能全部發(fā)芽出苗。本研究中，用擬單倍體籽粒數(shù)減去雜合植株數(shù)來估計(jì)真正單倍體籽粒數(shù)，這種統(tǒng)計(jì)前提是假設(shè)雜合籽粒全部發(fā)芽。雜合植株雜合籽粒更容易出苗，植株生長勢強(qiáng)，生長較快，植株相應(yīng)高大，株型披散，拔節(jié)后株高差異增加，此時(shí)更容易淘汰雜合植株。不同材料遺傳背景影響到籽粒Navajo標(biāo)記表達(dá)程度，因此影響籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確度。2份材料的籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率偏低，分別為40.2%、45.7%，其余均超過60%以上，7個(gè)材料的籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率在60%～70%之間，2個(gè)材料的籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率在70%～80%之間，4個(gè)材料的籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率超過80%，最高為82.3%。

表1 試驗(yàn)選用地方種質(zhì)材料編號與擬單倍體率結(jié)果

材料編號中期庫位統(tǒng)一編號品種名稱 雜交果穗數(shù)擬單倍體籽粒數(shù)雜交籽粒數(shù)擬單倍體率1ZLG0699800010003 小白磁11452870227．522ZLG0023600010005 大洋白玉米122983131967．453ZLG0699900010009 海粒黃70306105622．904ZLG0462400010017 建明白7534496393．575ZLG0462600010019 大燈籠紅3113139443．326ZLG0700100010035 火棒子5117440394．317ZLG0700200010063 海里黃103784124026．328ZLG0700300010065 黃洋玉米4951366987．669ZLG0700500010070 白玉米籽白7925761194．2010ZLG0464000010071 白馬牙109446107434．1511ZLG0700600010072 早熟黃8366091937．1812ZLG0700700010078 二把粗黃玉米4415146543．2413ZLG0023700010113 BGC171289100032．8914ZLG0700800010117 大興黃237014514．8215ZLG0023800010118 高油玉米851018162006．2816ZLG0700900010119 高油綜合種1131527173938．7817ZLG0023900010120 Na1110H20c46447185535．5118ZLG0701100020004 薊縣白馬牙7048067867．0719ZLG0701200020008 寶坻金皇后30367365910．0320ZLG0701300020013 小粒黃68996701914．1921ZLG0701400020016 快紅挺6332363275．1122ZLG0701500020018 大粒黃5739778005．0923ZLG0701600020019 塌頂黃4641468176．0724ZLG0701700020020 軍糧城白馬牙6627075553．5725ZLG0701800020021 小御河7945080325．6026ZLG0701900020022 平谷白99459111414．1227ZLG0702000020023 雙橋白4917528626．1128ZLG0702100020024 小八趟96588103825．6629ZLG0702200020025 大屁股快130736131755．5930ZLG0702300020026 黃硬粒7626460684．3531ZLG0702400020027 白馬牙4234146977．2632ZLG0702500020028 白玉米88778134075．8033ZLG0702600020029 燈籠紅9717511688410．3734ZLG0702700020030 黃馬牙8519141320014．5035ZLG0702800020032 黃玉頂91253153921．6436ZLG0702900020033 六十日還家82596102335．8237ZLG0703000020034 黃粒子3419031486．0438ZLG0703300030011 張市二白子92720116226．2039ZLG0703500030043 紅棒子94331106283．1140ZLG0703600030045 二黃棒子13308443．5541ZLG0703800030058 白刺棒子8030783443．6842ZLG0704000030108 遷安白馬牙7749689485．5443ZLG0704100030128 洋黃102359125902．8544ZLG0704200030148 寶蓮燈4932753906．0745ZLG0704300030166 安次白馬牙7432366884．8346ZLG0704500030235 中熟白玉米6448272666．6347ZLG0704600030241 衡水多穗6141977625．40合計(jì)—— —3440241884064775．95(均值)

表2 玉米農(nóng)家種材料單倍體田間鑒定與自然加倍結(jié)果

材料編號播種數(shù)(粒)出苗數(shù)(株)雜合株數(shù)(株)成株單倍體數(shù)(株)授粉株數(shù)(株)DH數(shù)(株)出苗率(%)標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率(%)擬誘導(dǎo)率(%)校正單倍體誘導(dǎo)率(%)授粉株率(%)結(jié)實(shí)株率(%)1428?2528514516158．980．17．5—11．00．729836911594631212070．383．87．56．226．14．37784484170312321261．778．36．35．010．33．885134051811855278．964．77．75．02．71．11166048112431227972．981．27．25．88．72．915101878932540057777．568．16．34．314．31．8161098?9073705261124782．666．38．8—21．38．920996847541290792585．045．714．26．527．28．62858846910433471979．882．35．74．721．32．72973660620634320482．372．05．64．05．81．23277870746525357790．940．25．82．322．52．833175114147006541324480．860．010．46．220．26．7341196?1021437557471185．463．514．5—8．42．03659644723021922375．061．45．83．610．01．438720582244300542080．866．16．24．118．06．7合計(jì)128451010243415293852221——————均值——————77．567．68．04．815．23．7

注：“*”表示不參與分析校正單倍體誘導(dǎo)率。

圖1 玉米農(nóng)家種材料單倍體誘導(dǎo)率分布情況

通過田間鑒定去除雜合植株，對原擬單倍體誘導(dǎo)率進(jìn)行校正。1號、16號、34號等材料的播種單倍體籽粒數(shù)與挑選的擬單倍體籽粒數(shù)不符，不參與校正單倍體誘導(dǎo)率分析。在分析的12份種質(zhì)的校正單倍體率中，20號材料的校正單倍體誘導(dǎo)率比擬單倍體誘導(dǎo)率降低最大為7.7個(gè)百分點(diǎn)，33號、32號材料的校正單倍體誘導(dǎo)率差異較高，分別為4.15、3.47以外，其余材料的校正單倍體誘導(dǎo)率比擬單倍體誘導(dǎo)率降低均在1～2個(gè)百分點(diǎn)。32號材料的單倍體籽粒標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率最低，其校正單倍體誘導(dǎo)率也最低。

2.3 玉米地方種質(zhì)的單倍體自然加倍率

在冬季海南種植，15份玉米地方種質(zhì)材料的單倍體自然加倍率有顯著差異。植株雄穗是否顯露花藥、花藥顯露植株是否和花絲相遇、花絲是否加倍，都影響到最后植株果穗結(jié)實(shí)情況。將花藥顯露、雌雄協(xié)調(diào)植株進(jìn)行自交的植株作為授粉株?？梢钥闯?，授粉株率最低為8號，僅為2.7%，11號、29號、34號材料的授粉株率也低于10%，其余都達(dá)到或超過10%，20號材料授粉株率最高為27.2%。植株顯露花藥未必有花粉，花絲不一定得到加倍，授粉后植株也不能全部結(jié)實(shí)，因此最后加倍結(jié)實(shí)株數(shù)減少。15份材料的加倍結(jié)實(shí)率差異明顯，1號材料最低為0.7%，11個(gè)材料的加倍結(jié)實(shí)株率低于5%以上，2個(gè)材料加倍結(jié)實(shí)株率超過8%，最高達(dá)到8.9%。

3 結(jié)論與討論

本研究以我國玉米地方種質(zhì)為材料，利用玉米單倍體誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)獲得單倍體，47份玉米地方種質(zhì)材料之間的擬單倍體誘導(dǎo)率有顯著差異，介于1.64%～14.50%之間，平均為5.95%。其中12份地方種質(zhì)的擬單倍體經(jīng)過田間種植進(jìn)一步鑒定，標(biāo)記鑒定準(zhǔn)確率介于40.2～82.3%之間。誘導(dǎo)率多數(shù)降低1～2個(gè)百分點(diǎn)，校正單倍體誘導(dǎo)率介于2.33%～6.45%之間。在海南冬季田間種植條件下，15份地方種質(zhì)的授粉株率介于2.7%～27.2%之間，加倍結(jié)實(shí)株率介于0.7%～8.9%。表明我國玉米地方種質(zhì)的遺傳多樣性豐富，單倍體誘導(dǎo)率和加倍率具有明顯差異。

以單倍體誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)為基礎(chǔ)的玉米DH 育種技術(shù)是一項(xiàng)有效縮短育種年限，并且能獲得遺傳背景完全純合的玉米自交系的關(guān)鍵技術(shù)，已經(jīng)在美國杜邦先鋒、孟山都、德國 KWS 等跨國公司的玉米育種中得到大規(guī)模的應(yīng)用[14]。自從第1個(gè)孤雌生殖誘導(dǎo)系Stock 6發(fā)現(xiàn)以來，后續(xù)選育出了ZMS、WS 14、 UH 400、RWS、CAU 5等誘導(dǎo)率和農(nóng)藝性狀都優(yōu)于Stock 6 的孤雄生殖誘導(dǎo)系，單倍體誘導(dǎo)效率不斷提高[4]。被誘導(dǎo)材料的遺傳背景也影響到單倍體產(chǎn)生效率。玉米單倍體自然加倍頻率極低，而雌穗比雄穗容易加倍，雄穗能否加倍是DH育種體系應(yīng)用的主要限制因素[4]。單倍體植株是否顯露花藥、花藥大小和是否飽滿、雌雄是否協(xié)調(diào)均影響到最后加倍結(jié)實(shí)株數(shù)。對單倍體進(jìn)行化學(xué)處理可以提高加倍效率，但操作繁瑣、藥劑毒性大，一定程度上影響了DH 規(guī)模工程化應(yīng)用。誘導(dǎo)系的單倍體誘導(dǎo)效率、單倍體的篩選效率、單倍體加倍為DH系的加倍效率以及DH系鑒定與測配效率，均影響到DH育種的總體效率。

我國多樣性的玉米地方資源具有特殊的地方適應(yīng)性，對我國玉米品種改良發(fā)展具有重要作用。應(yīng)加強(qiáng)玉米地方種質(zhì)的詳細(xì)研究，充分挖掘了解不同種質(zhì)的單倍體誘導(dǎo)和加倍特點(diǎn)，采取針對性有效的手段，提高DH 育種總體效率，為我國玉米種質(zhì)擴(kuò)充和加快我國玉米品種改良進(jìn)程提供有效途徑。

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Study on the Induced and Doubled Properties of Maize Landraces in China

DUANMinxiao,LIUXinxiang,ZHANGHuasheng,SONGWei,WANGYuandong,XINGJinfeng,ZHANGXueyuan,ZHANGChunyuan,ZHAOJiuran

(Maize Research Center,Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Beijing Key Laboratory of Maize DNA Fingerprinting and Molecular Breeding,Beijing 100097,China)

The doubled haploid(DH) technology has been used widely in maize breeding,due to its advantage of immediate homozygosity to accelerate breeding progress.In this paper,47 Chinese maize landraces were used to study the induced and doubled properties.The result showed that the imitate haploid induction rate(HIR) was 1.64%-14.50% among 47 maize landraces,the average haploid induction rate was 5.95%.After planting and identifying,the corrected HIR were 2.33%-6.45%,the accuracy of kernel marker indentified was 40.2%-82.3% among 12 maize landraces.In winter,15 maize landraces were planted in Hainan province,the pollinated plant rates was 2.7%-27.2%,the doubled plant rates was 0.7%-8.9%.The above result indicated that haploid induction rate and haploid doubled rate was significant among Chinese maize landraces.By applying the DH technology,use of the maize landrace will be broadening and enhancing in maize breeding.

maize; landraces; haploid; induction; haploid doubled

2017-02-26

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016 YFD 0102003)；北京市農(nóng)林科學(xué)院青年科研基金“玉米單倍體自然加倍適宜區(qū)域的研究”(QNJJ 201418)；北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)“玉米種質(zhì)資源收集、評價(jià)與創(chuàng)新” (KJCX 20170112)。

段民孝(1972—)，男，山西省平順縣人；博士，副研究員，研究方向：玉米遺傳育種；E-mail:duanminxiao@126.com。

趙久然，研究員，E-mail:maizezhao @126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.030

S 513

A

1001-4705(2017)06-0030-05