黃新玲,張振海,孫建昌*,李 華
(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所,寧夏 永寧 750105;2.寧夏銀川市西夏區(qū)文萃路寧夏職業(yè)教育園區(qū),寧夏 銀川 750021)
寧夏外引水稻種質(zhì)資源與選育品種遺傳多樣性分析
黃新玲1,張振海1,孫建昌1*,李 華2
(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所,寧夏 永寧 750105;2.寧夏銀川市西夏區(qū)文萃路寧夏職業(yè)教育園區(qū),寧夏 銀川 750021)
【目的】本文探討了寧夏近幾年引進(jìn)篩選的水稻種質(zhì)資源及當(dāng)?shù)剡x育品種的遺傳多樣性和遺傳相似性,為拓展寧夏水稻遺傳基礎(chǔ),豐富水稻遺傳多樣性提供參考依據(jù)。【方法】利用分布于12條染色體上的24對(duì)SSR引物對(duì)寧夏引進(jìn)篩選的水稻種質(zhì)資源和當(dāng)?shù)刈杂贩N(系)進(jìn)行了遺傳多樣性和遺傳相似性分析。【結(jié)果】參試170份材料中,共檢測(cè)到112條等位基因,平均每條SSR標(biāo)記有4.67條等位基因,Nei′s基因多樣性指數(shù)為0.6079,變幅為0.2271~0.7986。將材料按地理來(lái)源劃分,探討其親緣關(guān)系,不同地理來(lái)源品種間的相似系數(shù)介于0.4053~0.8620,平均系數(shù)為0.7109。其中東北地區(qū)和日本的品種相似系數(shù)最大為0.8620,而江蘇和南方(以云南為主)的品種間相似系數(shù)最小為0.4053。本次所引進(jìn)的材料與寧夏本區(qū)的材料遺傳相似系數(shù)均較大,尤其東北3省的最大,達(dá)到0.8344。【結(jié)論】大多數(shù)引進(jìn)資源與寧夏水稻品種的親緣關(guān)系較近,說(shuō)明寧夏種質(zhì)資源的遺傳多樣性雖然有所增加,但遺傳基礎(chǔ)較為狹窄。在今后水稻種質(zhì)資源創(chuàng)制利用中,要充分利用引進(jìn)資源的遺傳差異,加大親本遺傳距離,以豐富育成品種的遺傳基礎(chǔ)。
水稻;外引品種;自育品種;遺傳多樣性
【研究意義】種質(zhì)資源(Germplasm resources)又稱遺傳資源(Genetic resources) 或基因資源(Gene resources),一直被認(rèn)為是育種的基礎(chǔ)與前提,是最原始的遺傳物質(zhì)的載體包括了其所在物種(包含其變種)和所有的基因類型[1]。水稻種質(zhì)資源是水稻育種的關(guān)鍵,有效的掌握和利用水稻種質(zhì)資源,才有可能取得水稻的遺傳改良和突破性的育種成就。與其它農(nóng)作物比較,水稻是寧夏的特色優(yōu)勢(shì)農(nóng)作物,古時(shí)曾為貢米,以高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)著稱[2]。建國(guó)以來(lái),寧夏水稻品種已實(shí)現(xiàn)了6次更新?lián)Q代,前3次以外引品種為主,后 3次以自育品種為主[3]。近年來(lái)一些優(yōu)良品種被大面積推廣,為當(dāng)?shù)厮井a(chǎn)業(yè)做出了巨大的貢獻(xiàn)。同時(shí),也不同程度出現(xiàn)了品種單一化的趨勢(shì),從而造成了遺傳多樣性的降低,同時(shí)大量基因也隨之丟失,為病、蟲等自然災(zāi)害提供了溫床,提高了農(nóng)戶的風(fēng)險(xiǎn)點(diǎn)[4]。為拓寬寧夏水稻親本的遺傳基礎(chǔ),擴(kuò)大引種范圍并挖掘其有利基因,同時(shí)要利用分子標(biāo)記技術(shù),明確品種間的遺傳距離,可為親本的選擇提供參考依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】前人的大量研究表明,利用SSR標(biāo)記,探索種質(zhì)資源的遺傳多樣性,確定其遺傳距離,可為品種選育提供依據(jù)[5]。遺傳多樣性的研究對(duì)于保護(hù)生物多樣性具有重要的理論和實(shí)際意義[6]。趙勇[7]等利用16對(duì)SSR功能基因標(biāo)記對(duì)23份來(lái)自5個(gè)國(guó)家的水稻種質(zhì)資源的遺傳距離進(jìn)行研究,證實(shí)SSR功能標(biāo)記是研究水稻種質(zhì)資源分類、生態(tài)類型、地理分布和系譜分析的有效工具。束愛(ài)萍等[8]探討了中國(guó)不同省份間粳稻選育品種的遺傳相似性和遺傳差異,建議在資源創(chuàng)新和育種中,選配親本要盡量選擇緯度相差較大、地理位置相隔較遠(yuǎn),生長(zhǎng)環(huán)境不同的材料,創(chuàng)造出具有豐富變異類型的新種質(zhì),從而符合品種選育的目標(biāo)。郝偉等[9]對(duì)東北三省參加區(qū)域試驗(yàn)的35個(gè)水稻品種(系)利用SSR標(biāo)記分析其遺傳多樣性和相似性,結(jié)果表明參試材料間遺傳距離狹窄,為防止遺傳多樣性進(jìn)一步丟失,建議注重收集、保存地方品種資源;為擴(kuò)大育種材料的遺傳基礎(chǔ),還要充分利用我國(guó)豐富的水稻種質(zhì)資源。孫健等[10]利用42對(duì)SSR引物對(duì)80份黑龍江省主栽水稻品種進(jìn)行SSR遺傳多樣性分析,為拓寬黑龍江省水稻種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ),建議今后要充分挖掘地方品種、雜草稻等資源的有用基因,同時(shí)加大力度引進(jìn)、鑒定和利用國(guó)外資源。甘曉燕等[11]對(duì)寧夏89份粳稻種質(zhì)材料進(jìn)行SSR分析,以探討寧夏粳稻品種的遺傳多樣性水平, 研究表明,寧夏粳稻種質(zhì)之間的相似性較高,遺傳差異較小,遺傳背景比較單一。隨著育種工作的深入,育種目標(biāo)的明確化,所選育的品種趨于單一化,核心親本的反復(fù)利用,造成品種遺傳多樣性下降。為了提高寧夏水稻的育種效率,降低品種抗性喪失風(fēng)險(xiǎn)點(diǎn),就必須進(jìn)一步引進(jìn)、開(kāi)發(fā)和利用遺傳多樣性豐富的資源,如地方品種和野生稻等。近年來(lái),寧夏也從國(guó)內(nèi)外引進(jìn)了很多水稻種質(zhì)資源,但為了實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo),適應(yīng)本區(qū)生態(tài)環(huán)境,外引品種局限性較大,遺傳背景較相似?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)外引資源和寧夏本區(qū)品種(系)進(jìn)行遺傳多樣性分析,確定其遺傳距離?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為育種者提供很好的依據(jù),在以后水稻雜交選育中采取遺傳距離較遠(yuǎn)的種質(zhì)資源相互雜交,促使在雜交后代中出現(xiàn)豐富多樣的重組類型,這有助于擴(kuò)大雙親的遺傳基礎(chǔ)和豐富寧夏水稻的遺傳多樣性。
1.1 供試材料
本試驗(yàn)選取170份2015年寧夏的外引粳稻資源、當(dāng)?shù)氐倪x育品種(品系)、本區(qū)參加區(qū)域試驗(yàn)的品種以及新育成的品系作為試驗(yàn)材料。包括日本材料71份,江蘇材料1份,寧夏本地材料54份,新疆材料6份,吉林、黑龍江、遼寧的材料共17份,山西材料1份,北京、天津材料共7份,安徽1份,云南材料12份。2015年將全部材料種植于寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所試驗(yàn)田,按順序排列,單株插秧,每個(gè)材料3行,行長(zhǎng)1 m,田間管理與大田相同。
1.2 DNA提取和SSR分析
在水稻分蘗盛期,取其單株葉片,將K. Edwards等[12]的CTAB法稍做改進(jìn),進(jìn)行DNA提取與純化。將分布于水稻12條染色體上的24對(duì)多態(tài)性較高,條帶相對(duì)穩(wěn)定、清晰的SSR引物篩選出來(lái),用于參試材料的遺傳分析。PCR反應(yīng)體系體積10 μl:10×PCR Buffer(含Mg2+)1.0 μl,20 ng/μl DNA 1.0 μl,2.5 mmol/L dNTP 0.75 μl,2 μmol/L SSR引物1.0 μl,ddH2O 6.0 μl,5 U/μlTaq酶0.25 μl。擴(kuò)增程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性5 min,94 ℃變性30 s,55~60 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,共35~45個(gè)循環(huán),72 ℃延伸5 min。采用6 %的聚丙烯酰胺變性凝膠電泳及銀染法檢測(cè)[13]。
1.3 數(shù)據(jù)分析
等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)(Ne)、Nei’s基因多樣性指數(shù)(He)和Shannon信息指數(shù)(I)應(yīng)用POPGENE32統(tǒng)計(jì)軟件計(jì)算。不同地區(qū)類群的Jaccard遺傳相似系數(shù)矩陣用NTSYSpc2.0計(jì)算,聚類分析采用UPGMA法。
2.1 引進(jìn)稻種資源與自育品種SSR標(biāo)記的多態(tài)性分析
對(duì)170份水稻品種資源,利用分布于12條染色體上的24對(duì)多態(tài)性較高、條帶相對(duì)清晰的SSR引物進(jìn)行遺傳多樣性和遺傳相似性分析(表1),共檢測(cè)到112條等位基因,品種間不同位點(diǎn)的等位基因數(shù)目不等,變幅為3~8條,平均每條SSR標(biāo)記有4.67條等位基因。其中等位基因數(shù)在3~5之間的引物18對(duì),占參試引物的75 %。RM1337檢測(cè)到的等位基因數(shù)較多,為8條,其次是RM336檢測(cè)到7條。24對(duì)引物檢測(cè)到有效等位基因數(shù)在1.29~4.97,平均2.89條,其中RM336最高,其次為RM7217(4.58)。
表1 寧夏引進(jìn)水稻品種和當(dāng)?shù)剡x育品種的SSR遺傳多樣性
24對(duì)SSR引物中平均Nei’s基因多樣性指數(shù)為0.6079,變幅為0.2271~0.7986,其中Nei’s基因多樣性指數(shù)在0.7以上的有:RM336(0.7986)、RM7217(0.7819)、RM1337(0.7576)、RM430(0.7375)、RM8208(0.7355)、RM5473(0.7227)、RM223(0.7131),其Shannon指數(shù)在0.4431~1.7413,平均1.1472。
2.2 不同地理來(lái)源粳稻品種的親緣關(guān)系分析
2.2.1 遺傳相似性分析 將所有材料按地理來(lái)源劃分為日本、寧夏、東北、華北、南方(以云南為主)、新疆、江蘇,各地區(qū)品種間的相似系數(shù)介于0.4053~0.8620,平均系數(shù)為0.7109。其中東北地區(qū)和日本的品種相似系數(shù)最大為0.8620,而江蘇和南方(以云南為主)的品種間相似系數(shù)最小為0.4053。寧夏稻與日本、東北3省、華北地區(qū)、云南、新疆以及江蘇地區(qū)的品種間遺傳相似系數(shù)均較大,變異范圍為0.6014~0.8344,平均為0.7681。尤其與東北3省的遺傳相似系數(shù)最大為0.8344,其次是新疆為0.8144(表2)。
表2 以SSR標(biāo)記為依據(jù)的不同地區(qū)水稻品種資源的遺傳相似系數(shù)
2.2.2 聚類分析 根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的矩陣情況,按UPGMA進(jìn)行聚類分析,獲得了170份供試材料的聚類圖(圖1),共分為5大類,其中日本的2個(gè)品種Snow parl和早豐各自形成一個(gè)獨(dú)立類,其他品系聚成3大類群,類群I有20個(gè)品種(系),根據(jù)遺傳相似性又可分為3個(gè)亞類群。來(lái)自寧夏的XM-307、SD-8和2012X-8聚為第1個(gè)亞類群。第2個(gè)亞類群包括15個(gè)品種(系),其中除一個(gè)天津品種隆優(yōu)619和一個(gè)吉林品系2012C76外,其余均為寧夏品種(系)。第3個(gè)亞類群是日本品種奇豐和黑龍江品系1335。類群Ⅱ包括9個(gè)品種(系),黑龍江的龍洋0957、云南的JD330和寧夏的14Q-100聚為一個(gè)亞類群,引自日本的梁分和關(guān)東15,寧夏自育品系JK308和2013LJ-17,引自新疆的伊粳13號(hào)和新核1號(hào)6個(gè)品種(系)聚為另一個(gè)亞類群。其余的139個(gè)品種(系)均屬于類群Ⅲ,根據(jù)遺傳相似性又可聚為2個(gè)亞類群,第1個(gè)亞類群包括47個(gè)品種(系),其中大部分(25份)是寧夏的品種(系),從云南引進(jìn)的12份品種(系)中有11份都?xì)w于此類群,還有第2個(gè)亞類群包括92個(gè)品種(系),大部分(59份)都是日本品種(系),另有12份東北品種(系)和5份寧夏的品種(系)。
聚類結(jié)果顯示,同一地區(qū)的大部分品種(系)往往聚為一類,如類群I的第2個(gè)亞類群和類群Ⅲ的第1個(gè)亞類群大部分都是寧夏品種(系),類群Ⅲ的第2個(gè)亞類群大部分都是日本品種(系)。栽培環(huán)境相似,也會(huì)導(dǎo)致遺傳距離較近,如類群Ⅲ的第1個(gè)亞類群中,寧夏和云南的品種(系)聚為一類,這兩個(gè)地方均為高海拔地區(qū),其氣候環(huán)境與維度較高的東北3省較相似,因此,黑龍江的龍洋0957、云南的JD330和寧夏的14Q-100聚為一個(gè)亞類群。這都是由于在長(zhǎng)期的自然選擇和人為選育過(guò)程中形成了具有相似特征特性的水稻品種。
寧夏優(yōu)越的自然條件,使得水稻成為寧夏具有特色的區(qū)域性優(yōu)勢(shì)糧食作物,而且在西北地區(qū)糧食生產(chǎn)中寧夏水稻的品種、品質(zhì)及產(chǎn)量水平都具有舉足輕重的地位和作用[14]。20世紀(jì)80年代中期,寧夏的水稻主栽品種實(shí)現(xiàn)以自育品種取代了外引品種,但由于條件的限制,寧夏地方品種的有利基因挖掘、利用不夠,水稻育種的親本材料類型單一,造成目前寧夏選育的新品種不能有突破性的進(jìn)展。楊玉蓉等[15]對(duì)76份寧夏不同年代水稻品種(系)利用48對(duì)SSR引物進(jìn)行遺傳多樣性分析,遺傳多樣性指數(shù)變幅0.1492~0.8945,平均為0.6032,大多數(shù)寧夏水稻品種的親緣關(guān)系較近,2005年后寧夏水稻品種的遺傳多樣性趨于變小。馬靜等[16]選擇31份寧夏近年來(lái)育成或?qū)彾ǖ乃酒贩N(系),利用分布于12條染色體的36對(duì)SSR引物進(jìn)行遺傳距離和遺傳多樣性分析,共檢測(cè)到了159個(gè)等位基因,Nei基因指數(shù)的變幅為0.0317~0.8444,平均為0.5088。SSR標(biāo)記顯示大多數(shù)品種的遺傳相似系數(shù)在0.5以上,最高達(dá)到0.94,這反映了寧夏水稻的遺傳基礎(chǔ)比較狹窄。因此,在今后選育水稻新品種時(shí),為拓寬寧夏水稻的遺傳基礎(chǔ),不僅要考慮親本的親緣關(guān)系,還要繼續(xù)加大力度引進(jìn)和創(chuàng)新親本材料。另外,還有大量研究如劉煒等[17]、甘曉燕等[11]、陳小龍等[18]都表明寧夏粳稻品種間的遺傳相似性較高,遺傳差異較小,親緣關(guān)系較近,遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄。
本試驗(yàn)通過(guò)24對(duì)引物對(duì)170份外引水稻資源與寧夏本區(qū)的區(qū)域試驗(yàn)材料進(jìn)行遺傳多樣性分析,共檢測(cè)到112條等位基因,平均每條SSR標(biāo)記有4.67條等位基因。Nei’s基因多樣性指數(shù)為0.6079,變幅為0.2271~0.7986,高于馬靜等[19]的研究結(jié)果,即寧夏的59份水稻品種的平均Nei's基因多樣性指數(shù)為0.4394,變幅為0.0333~0.9164,說(shuō)明本次引進(jìn)的水稻種質(zhì)資源有效的擴(kuò)寬了寧夏水稻的遺傳基礎(chǔ)。不同地理來(lái)源品種間的相似系數(shù)介于0.4053~0.8620,平均系數(shù)為0.7109。其中東北地區(qū)和日本的品種相似系數(shù)最大為0.8620,而江蘇和南方(以云南為主)的品種間相似系數(shù)最小為0.4053。本次所引進(jìn)的材料與寧夏本區(qū)的材料遺傳相似系數(shù)均較大,尤其東北三省的最大,達(dá)到0.8344,這和孫劉臣[20]的研究結(jié)果一致,即寧夏水稻種質(zhì)資源與東北水稻種質(zhì)資源材料的親緣關(guān)系較近。馬靜等[19]也表明可能造成寧夏水稻遺傳背景單一的主要原因之一是寧夏能夠直接或間接利用的資源比較匱乏,多數(shù)資源都來(lái)自于日本和東北。按UPGMA進(jìn)行聚類分析,170份材料中除了2個(gè)日本材料各聚一類,其余3大類群中均分布有寧夏品種(系),也進(jìn)一步證實(shí)通過(guò)近些年資源引進(jìn)力度的加大,寧夏的水稻種質(zhì)資源更加豐富了。另外,聚類結(jié)果也表明,不同地區(qū)的品種遺傳相似性不僅和親本的基因類型密切相關(guān),還和選育品種時(shí)的地理位置、環(huán)境條件有關(guān),這與束愛(ài)萍等[8]的研究結(jié)論一致。
圖1 基于SSR標(biāo)記的170份水稻品種資源的聚類圖Fig.1 Dendrogram of 170 cultivars based on SSR markers
雖然近年來(lái),寧夏水稻遺傳多樣性有增加的趨勢(shì),但寧夏選育水稻品種的遺傳基礎(chǔ)狹窄[16],究其原因主要是寧夏的資源類型比較單一,相似的品種間進(jìn)行過(guò)多的雜交,或者反復(fù)利用一些優(yōu)良的親本材料,另外寧夏特定的水稻種植區(qū)的氣候類型,導(dǎo)致選育出具備共同特征特性的品種,以此來(lái)適應(yīng)寧夏特殊的生態(tài)環(huán)境[15]。為了改變這一現(xiàn)狀,近些年也加大了對(duì)水稻種質(zhì)資源的引進(jìn),但引進(jìn)材料還比較單一,所引材料國(guó)外主要來(lái)自日本、韓國(guó)等,國(guó)內(nèi)主要以東北、新疆為主,導(dǎo)致許多引進(jìn)的材料和寧夏的選育材料遺傳相似性較高;而且由于氣候條件所致,生育期稍長(zhǎng)的材料和秈稻在寧夏無(wú)法正常成熟,所引材料主要以生育期相對(duì)較短的粳稻為主,與秈稻的雜交較少,主要是通過(guò)室內(nèi)或南繁進(jìn)行,這就大大限制了寧夏水稻遺傳基礎(chǔ)的拓展。在今后寧夏水稻資源的引進(jìn)中,一方面要豐富引進(jìn)的材料,提高品質(zhì)性狀的多樣性;另一方面就要通過(guò)分子生物學(xué)方法挖掘有利基因加以利用。
本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)外引資源和寧夏本區(qū)品種(系)進(jìn)行遺傳多樣性分析,確定其遺傳距離,充分利用引進(jìn)資源間的遺傳差異,在雜交選育中采取遺傳距離較遠(yuǎn)的種質(zhì)資源相互雜交,促使在雜交后代中出現(xiàn)豐富多樣的重組類型,這有助于擴(kuò)大雙親的遺傳基礎(chǔ)和豐富寧夏水稻的遺傳基礎(chǔ),從而保障水稻育種的持續(xù)發(fā)展。
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(責(zé)任編輯 陳 虹)
GeneticDiversityAnalysisofRiceGermplasmIntroducedfromElsewhereandLocalSelf-bredinNingxia
HUANG Xin-ling1, ZHANG Zhen-hai1, SUN Jian-chang1*, LI Hua2
(1.Institute of Crop Science, Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Ningxia Yongning 750105, China;2.Ningxia Vocational Education Park, Ningxia Yinchuan 750021,China)
【Objective】In this paper, the genetic diversity and similarity of rice germplasm introduced from elsewhere in recent years and self-bred in Ningxia were studied to provide some references for the abundant genetic diversity of rice and expand its genetic basis.【Method】A total of 24 SSR markers distributed in 12 chromosomes were used to analyze the genetic diversity and their genetic relationship of rice germplasm which were introduced from elsewhere and self-bred rice varieties of Ningxia.【Result】Of the 170 materials involved in trials, 112 alleles were revealed, the mean number of alleles per locus was 4.67, and total genetic diversity index of Nei varied greatly among loci from 0.2271 to 0.7986, with an average of 0.6079. To investigate the genetic relationship of different geographical rice germplasm, the similarity coefficient of different varieties of geographical source was between 0.4053 and 0.8620, with the average coefficient of 0.7109. The maximum similarity coefficient between The northeast China and Japan varieties was 0.8620, and the minimum between the Jiangsu and the south (mainly in Yunnan) varieties was 0.4053. There was a high genetic similarity among the rice germplasm of introduction and self-bred, especially in the three provinces of northeast's largest, reaching at 0.8344.【Conclusion】Most of the introduced rice variety resources and Ningxia were close relatives, indicating that the genetic diversity of germplasm resources in Ningxia although had a tendency to increase but the narrow genetic basis. In rice creating and utilizing in the future, we should make full use of the introduction of the genetic differences of resources, increase the genetic distance of the parents and enrich the genetic basis of bred varieties.
Rice; Introduced varieties; Self-bred varieties; Genetic diversity
S511
A
1001-4829(2017)11-2406-06
10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.003
2017-03-20
寧夏農(nóng)業(yè)育種專項(xiàng)“水稻新品種選育-資源的引進(jìn)、鑒定與評(píng)價(jià)研究”(2013NYYZ0301)
黃新玲(1982-),女,寧夏中衛(wèi)人,碩士,助理研究員,主要從事水稻品種資源的研究,E-mail:smallbell_512@126.com,Tel:13995193856;*為通訊作者,孫建昌(1975-),男,博士,研究員,主要從事水稻遺傳育種的研究,E-mail: nxsjch@163.com。