， ， ， ， ， ， 大權(quán)

(1.貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站， 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025； 3.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025； 4.龍里縣谷腳鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心， 貴州 龍里 551200)

鋁脅迫對(duì)菊苣種子萌發(fā)特性的影響

楊學(xué)東1，劉嬡2，李莉3，楊豐1，何勝江2，王順英1，李大權(quán)4

(1.貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站， 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025； 3.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025； 4.龍里縣谷腳鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心， 貴州 龍里 551200)

以菊苣(CichoriumintybusL.)為試驗(yàn)材料，研究了鋁脅迫對(duì)菊苣種子萌發(fā)特性的影響，結(jié)果表明：隨鋁離子濃度增加菊苣種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均有所降低，降幅分別為2.05%～10.24%和3.43%～12.03%；在鋁濃度大于50 mg/L的處理中，菊苣發(fā)芽勢(shì)雖有下降，但處理間差異不顯著；在鋁脅迫下，菊苣種子根生長(zhǎng)受?chē)?yán)重抑制，且變粗、易斷、顏色加深，鋁濃度達(dá)到200 mg/L時(shí)，根停止生長(zhǎng)；隨著鋁離子濃度的增加，種子根的耐受指數(shù)呈指數(shù)型下降趨勢(shì)(y=239.26 e-0.827 x，R2=0.942 3)，苗長(zhǎng)與種子根長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.900 8，p<0.05)。由此可見(jiàn)，鋁脅迫對(duì)菊苣種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)抑制作用明顯，即菊苣對(duì)環(huán)境中鋁的耐受性較差，因此，在酸鋁土壤地區(qū)應(yīng)該通過(guò)育種途徑篩選出耐鋁品種。

鋁； 菊苣； 種子； 萌發(fā)

鋁是動(dòng)植物非營(yíng)養(yǎng)性元素，也是地殼中含量最豐富的金屬元素，土壤酸化使環(huán)境中可溶性鋁含量增加，易被植物吸收積累，并對(duì)大部分植物生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害作用[1-4]。我國(guó)土壤酸化表現(xiàn)為分布廣、面積大、酸化程度高等特點(diǎn)，尤其以南方省區(qū)表現(xiàn)更為突出[5]。鋁是酸性土壤中抑制大多數(shù)植物生長(zhǎng)的重要因子之一，在一定程度上影響著農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展，因此，對(duì)植物鋁毒耐受的研究具有重要意義。近年來(lái)，隨著我國(guó)草牧業(yè)的大力發(fā)展，菊苣以高蛋白、高產(chǎn)量、家畜喜食和具藥用價(jià)值等優(yōu)點(diǎn)，在現(xiàn)代畜牧業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用與推廣愈來(lái)愈受重視。鋁毒影響優(yōu)良牧草的相關(guān)研究主要集中在紫花苜蓿、多花黑麥草、狼尾草等牧草[3,6-7]，對(duì)菊苣的影響研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)研究不同鋁濃度對(duì)菊苣種子萌發(fā)特性的影響，探討菊苣對(duì)鋁毒的耐受程度，為菊苣的栽培與推廣提供初步依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試菊苣品種為甜心(Sweetheart)，產(chǎn)自意大利。

1.2 方 法

用Al(NO3)3·9 H2O配比濃度分別為0，20，50，100，200，300 mg/L的6種鋁溶液，各濃度鋁溶液設(shè)3組重復(fù)，每組重復(fù)3個(gè)培養(yǎng)皿。供試種子用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，洗凈，用濾紙吸干表面水分，均勻放置在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm；高1.5 cm)中，每皿放置100粒種子。培養(yǎng)皿加蓋后置于培養(yǎng)箱(25 ℃、16 h光照/20 ℃、8 h黑暗)，每天定時(shí)加等量鋁溶液保濕。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1) 發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)的統(tǒng)計(jì)與計(jì)算。試驗(yàn)開(kāi)始3 d后逐日統(tǒng)計(jì)菊苣種子發(fā)芽數(shù)，以胚根長(zhǎng)度1 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)3 d發(fā)芽數(shù)無(wú)增長(zhǎng)視為發(fā)芽結(jié)束。相關(guān)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽結(jié)束時(shí)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=前7 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

2) 苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)測(cè)定。自種子發(fā)芽之日起，各處理培養(yǎng)皿中各選10粒發(fā)芽種子，用卡尺測(cè)定根長(zhǎng)和株高，至發(fā)芽完全。在此基礎(chǔ)上計(jì)算苗長(zhǎng)/根長(zhǎng)和種子根耐受指數(shù)(RTI)，計(jì)算公式如下：

RTI(%)=處理組根長(zhǎng)/對(duì)照組根長(zhǎng)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 13.0 和Microsoft Excel 軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對(duì)菊苣種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

鋁脅迫對(duì)菊苣種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響較明顯，總體表現(xiàn)為發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)隨鋁離子濃度增加而降低。低濃度鋁離子(20 mg/L)對(duì)菊苣發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)雖有影響，但與對(duì)照差異不顯著，當(dāng)鋁離子濃度逐漸增大時(shí)，與對(duì)照差異顯著，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)分別下降10.24%和12.03%。

表1 鋁脅迫對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

鋁離子濃度(mg/L)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)097．67±2．08a97．00±2．65a2095．67±2．52ab93．67±2．52a5092．33±3．06bc89．00±2．00b10090．00±1．73cd88．00±2．65b20090．67±0．58cd89．33±2．08b30087．67±1．53d85．33±1．53b

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

2.2 鋁脅迫對(duì)菊苣幼苗株高和根長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，隨鋁離子濃度增加，菊苣種子根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)均顯著下降。低濃度鋁離子(20 mg/L)對(duì)根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響，與對(duì)照相比根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)分別下降29.29%和18.00%；當(dāng)鋁離子濃度達(dá)到200，300 mg/L時(shí)，種子根停止生長(zhǎng)，即種子露白后種子根無(wú)伸長(zhǎng)。試驗(yàn)中，鋁脅迫的種子根生長(zhǎng)緩慢，20，50，100 mg/L處理隨發(fā)芽時(shí)間推進(jìn)種子根伸長(zhǎng)速度逐漸放緩，且鋁離子濃度越大伸長(zhǎng)速度越慢。試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫處理中，隨鋁離子濃度增加根尖顏色由黃逐漸加深至褐色，且同一處理隨著發(fā)芽時(shí)間的推進(jìn)根尖顏色隨之加深至褐色，且測(cè)量時(shí)根易碎。

表2 鋁脅迫對(duì)菊苣種子根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)的影響

鋁離子濃度(mg/L)根長(zhǎng)(mm)苗長(zhǎng)(mm)041．00±2．00a33．33±0．58a2029．00±1．00b27．33±0．58b505．33±0．58bc22．00±1．73c1004．00±0．00c17．67±2．08d2001．00±0．00d10．00±1．00e3001．00±0．00d7．67±0．58f

圖1 鋁脅迫對(duì)種子根耐受指數(shù)的影響

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)是對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期之一，常用于植物抗逆性的研究[8]。本研究結(jié)果表明，隨鋁離子濃度增加，菊苣種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均有所降低；低濃度(20 mg/L)對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)影響不顯著，當(dāng)濃度大于50 mg/L時(shí)，菊苣發(fā)芽勢(shì)雖有下降，但處理間差異不顯著。這表明，生產(chǎn)中，在含可溶性鋁的田間播種時(shí)，雖然鋁對(duì)菊苣出苗率會(huì)產(chǎn)生一定影響，但對(duì)出苗的整齊一致性影響并不大，這對(duì)草地建植和苗期管理非常重要。張美艷等[8]在鋁脅迫對(duì)鴨茅種子萌發(fā)的研究中，應(yīng)燕玲等[9]在鋁脅迫對(duì)大豆種子萌發(fā)的研究和張芬琴等[10]在鋁脅迫對(duì)苜蓿種子萌發(fā)研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度鋁有促進(jìn)植物種子萌發(fā)的現(xiàn)象，但本試驗(yàn)中并未發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象，這可能與本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的濃度梯度較大有關(guān)，且不同植物對(duì)鋁脅迫的敏感程度不同。此外，Hayes等[11]發(fā)現(xiàn)，高鋁濃度有利于苜蓿根系的伸長(zhǎng)。

植物根對(duì)鋁毒害作用最敏感，其主要表現(xiàn)為引起植物根系生理生化和形態(tài)學(xué)變化，主要原因是鋁抑制了植物根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂，并形成胼胝質(zhì)[4,12-13]。本試驗(yàn)中，隨鋁濃度增加，菊苣種子根受到嚴(yán)重抑制，且變粗、易斷、顏色加深，這與鋁脅迫使細(xì)胞外積累胼胝質(zhì)和鋁抑制細(xì)胞分裂有關(guān)；當(dāng)鋁濃度持續(xù)升高(≥200 mg/L)，根停止生長(zhǎng)。根系耐受指數(shù)是衡量植物對(duì)鋁脅迫響應(yīng)最早和評(píng)價(jià)植物耐受程度的重要指標(biāo)之一[8]。隨著鋁濃度的增加，種子根耐受指數(shù)呈指數(shù)型下降趨勢(shì)(y=239.26 e-0.827 x，R2=0.942 3)(圖1)，表明隨著鋁脅迫的增強(qiáng)，菊苣種子根的耐受指數(shù)急劇下降，直至停止伸長(zhǎng)。因此，為使菊苣等優(yōu)良牧草在生產(chǎn)上得以廣泛應(yīng)用，最有效的途徑就是通過(guò)育種篩選出耐鋁品種。

隨著鋁濃度增加菊苣苗長(zhǎng)呈二次函數(shù)的明顯下降趨勢(shì)(y=0.1607x2- 6.401 2x+ 39.633，R2=0.991 2)，同時(shí)苗長(zhǎng)與種子根長(zhǎng)變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.900 8，p<0.05)。研究表明，種子根受鋁脅迫形成的胼胝質(zhì)會(huì)阻礙植物對(duì)水分和其他營(yíng)養(yǎng)的吸收，同時(shí)鋁毒影響了植物酶的活性，引起代謝紊亂；鋁毒還影響了根的伸長(zhǎng)，降低了根與水分和養(yǎng)分的接觸面；鋁在植物體內(nèi)積累還會(huì)對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞分裂產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響植物正常生長(zhǎng)[4,13]。

[1]閆世才,毛學(xué)文,楊勇理.鋁對(duì)豌豆生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(2):80-81.

[2]夏建華,鐘愛(ài)平.鋁與植物代謝[N].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1982,(4):117-122.

[3]陳志剛,張紅蕊,周曉紅,等.鋁脅迫對(duì)黑麥草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].水土保持研究,2011,18(4)：207-210.

[4]孔繁翔,桑偉蓮,蔣新,等.鋁對(duì)植物毒害及植物抗鋁作用機(jī)理[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(5):855-862.

[5]張福鎖.植物營(yíng)養(yǎng)的生態(tài)生理學(xué)和遺傳學(xué)[M].北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1993:248-290.

[6]任曉燕,周鵬,安淵.噴施IAA對(duì)紫花苜蓿幼苗鋁毒害的緩解作用[J].草業(yè)科學(xué),2014,31(7):1 323-1 329.

[7]楊佩,文昭竹,畢金鵬,等.耐酸鋁狼尾草種質(zhì)資源的篩選[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2014,36(5):58-63.

[8]張美艷,薛世明,鐘聲,等.酸性條件下鴨茅種子萌發(fā)對(duì)鋁脅迫的耐受響應(yīng)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2013,35(3):97-102.

[9]應(yīng)燕玲,竺玉文,章紅芳,等.不同鋁濃度處理對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2005(11):46-48.

[10]張芬琴,于金蘭.鋁處理對(duì)苜蓿種子萌發(fā)及其幼苗生理生化特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),1999,8(3):61-65.

[11]Hayes R C,Scott B J,Dear B S,et al.Seedling validation of acid soil tolerance of lucerne populations selected in solution culture high in aluminium[J].Crop and Pasture Science,2011,62(9):803-811.

[12]黎曉峰,秦麗鳳,李耀燕,等.不同木豆品種耐鋁性的基因型差異及其機(jī)理研究[J].生態(tài)環(huán)境,2005,14(5):690-694.

[13]何麗爛,喻敏,王惠珍,等.豌豆根尖鋁毒的敏感濃度探討[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,29(1):45-47.

Effect of Aluminum on Germination of Chicory

YANGXuedong1,LIUAi2,LILi3,YANGFeng1,HEShengjiang2,WANGShunying1，LIDaquan4

(1.The Extension Station of Grassland Technology in Guizhou Province,Guiyang 550025，China; 2.College of Animal Science,Guizhou University,Guiyang 550025，China; 3.Guizhou Vocational College of Agriculture,Guiyang 550025,China； 4.Gujiao Agricultural Service Center of Longli County, Longli Guizhou 551200，China)

The germination characters of chicory (CichoriumintybusL.)seeds were observed in this study.The result showed that with increase of aluminum ions contention,the germination rate and germination potential of chicory seeds have declined 2.05%-10.24% and 3.43%-12.03% respectively compared with the controls.The seminal roots was inhibited under aluminum ions treatments,and the seminal roots has stop growing when the aluminum ions contention increased to 200 mg/L.The root resistance index was declined exponentially (y=239.26 e-0.827 x，R2=0.942 3) with the aluminum ions contention increasing,the seminal seedling and seminal roots were positive correlation (R=0.900 8，p<0.05).The result indicated that the chicory has poorer tolerance to aluminum stress,so that aluminum-tolerance cultivar should be selected in production of acid soil region with high aluminum.

aluminum ions; chicory; seed; germination

2017-02-17

貴州山區(qū)牧草產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)研究集成與應(yīng)用(黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2014]6017-02號(hào))子課題“牧草新品種產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)研究集成與應(yīng)用”。

楊學(xué)東(1987—)，男，甘肅康樂(lè)人；碩士，主要從事草地技術(shù)研究與推廣；E-mail:gdyxdong@163.com。

何勝江(1964—)，男，副教授，主要從事草地建植與管理教學(xué)；E-mail:491500167@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.025

S 812

A

1001-4705(2017)08-0025-03