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(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆大學(xué)綠洲生態(tài)教育部重點實驗室， 烏魯木齊 830046；3.烏魯木齊職業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830002)

不同萌發(fā)溫度下儲藏方式和添加GA3對3種荒漠十字花科植物種子萌發(fā)的影響

賈風(fēng)勤1,2,3，張元明1，塔西甫拉提·特依拜2

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆大學(xué)綠洲生態(tài)教育部重點實驗室， 烏魯木齊 830046；3.烏魯木齊職業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830002)

為揭示土壤種子庫種子萌發(fā)對外界環(huán)境變化的響應(yīng)策略，設(shè)計儲藏方式和溫度對古爾班通古特沙漠3種十字花科植物菥蓂、庭薺和條葉庭薺種子萌發(fā)影響。2個萌發(fā)溫度(5 ℃/15 ℃、15 ℃/25 ℃)下，以室溫干藏種子為對照，設(shè)置5種儲藏處理(干種子：冬季室外干藏、冬季室外沙埋；吸脹種子：4 ℃、 -10 ℃、冬季室外沙埋)及添加外源GA3的萌發(fā)實驗。結(jié)果表明， 1) 5 ℃/15 ℃萌發(fā)條件下，與對照相比，各儲藏處理都顯著延長了菥蓂和庭薺初始萌發(fā)時間，冬季室外沙埋干藏處理顯著降低了庭薺種子萌發(fā)率。15 ℃/25 ℃萌發(fā)條件下，4 ℃、濕藏處理顯著延長了3種種子初始萌發(fā)時間，同時顯著抑制條葉庭薺種子萌發(fā)；各儲藏處理下菥蓂種子初始萌發(fā)時間顯著縮短，對萌發(fā)率無影響。 2) 添加GA3可使各儲藏處理下種子萌發(fā)進程由停滯狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槌掷m(xù)萌發(fā)。 3) 各儲藏處理和對照中菥蓂和庭薺種子的潛在萌發(fā)率均超過50%，5 ℃/15 ℃溫度下大量條葉庭薺種子腐爛或失去活力導(dǎo)致潛在萌發(fā)率低于20%；添加GA3對3種種子潛在萌發(fā)率貢獻不同。

種子庫； 儲藏方式； 萌發(fā)率； 外源激素

一年生植物以種子為繁殖體延續(xù)后代種群，種子散布后可能會萌發(fā)、死亡或留存在土壤種子庫中[1]，土壤種子庫為群落演替、更新及受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供穩(wěn)定的繁殖體[2-3]，尤其是在環(huán)境惡劣區(qū)域[4-6]。種子萌發(fā)是一年生植物生活史的開端[7]，從種子到幼苗的轉(zhuǎn)變是許多植物生活史中一個高風(fēng)險時期[8]，因此種子萌發(fā)特性也被認為是與幼苗存活、建成以及物種適合度相關(guān)的重要功能特征[6]。

種子萌發(fā)受自身基因、生理和形態(tài)等屬性影響[9-11]，還與自然環(huán)境中非生物因子密切相關(guān)。在荒漠地區(qū)，能夠每晚經(jīng)受露水及小量雨水反復(fù)潤濕的淺層或地表種子，較深埋種子萌發(fā)能力有所提高[12-13]；變溫環(huán)境通常更有利于多數(shù)種子的萌發(fā)[14]。也有研究發(fā)現(xiàn)，種子對萌發(fā)環(huán)境波動的敏感程度不同，輕度和深度休眠種子萌發(fā)狀況均可能由于環(huán)境變化傳遞出的加強或解除休眠信號而選擇萌發(fā)或繼續(xù)休眠[15]。也就是說，如果種子立即萌發(fā)會遇到不良環(huán)境而導(dǎo)致種群適合度下降時，種子會選擇推遲萌發(fā)而出現(xiàn)休眠，形成短暫或持久土壤種子庫，成為增大物種適合度的一種生態(tài)策略。

國內(nèi)許多學(xué)者開展了古爾班通古特沙漠不同生境、種子屬性等對種子萌發(fā)研究，結(jié)果表明，干旱和濕潤條件下，生物結(jié)皮會抑制或促進荒漠建群植物白梭梭以及短命植物澀芥、狹果鶴虱的萌發(fā)[16]，倒披針葉蟲實種子采取分批萌發(fā)響應(yīng)沙丘不同部位水分和風(fēng)蝕變化[17]，小車前種子表面粘液可調(diào)節(jié)水分以減緩種子萌發(fā)速率[18]，同時古爾班通古特沙漠植物種子可通過爆發(fā)型、過渡型、緩萌型和低萌型的萌發(fā)特性作為植物生存的一種風(fēng)險分攤策略[19-20]，這些研究豐富了古爾班通古特沙漠種子生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容，對干旱區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)植被保護和保育提供了一定的理論依據(jù)。但是，在野外調(diào)查過程中觀察到，經(jīng)秋季進入冬季，分布在0～2 cm深土壤種子庫表面或淺層土壤中種子，可能由于秋季降雨較多而使呈吸脹狀態(tài)種子被埋藏在零度以下季節(jié)性凍土中長達2～3 個月；也可能存在由于秋季降水少，種子始終暴露或淺埋在干燥土壤環(huán)境中依次經(jīng)歷低溫、冷凍的溫度變化過程。春季積雪消融引起的凍融循環(huán)過程也增加了種子庫中種子遭遇冷凍事件的幾率，同時積雪融水也可能使種子在長達2周時間內(nèi)處于水淹狀態(tài)。前期觀察發(fā)現(xiàn)，將自然風(fēng)干種子放置于室溫或冰箱(4 ℃或 -10 ℃)中儲藏一定時間進行萌發(fā)實驗與種子散布至萌發(fā)所經(jīng)歷的環(huán)境條件相差甚遠，也影響著實驗結(jié)果，使研究者或管理者無法了解該區(qū)域植物種子經(jīng)歷冬季低溫后的萌發(fā)情況和物種對生境的適應(yīng)性。

十字花科植物是古爾班通古特沙漠植被的重要組成部分[21]，從降水豐富的沙漠南緣到降水逐漸稀少的沙漠北部都有十字花科植物分布，生長在活動沙丘頂部、結(jié)皮豐富的丘間低地和沙丘坡部等地[22-23]。本實驗以分布在3種生境內(nèi)的十字花科植物為研究材料：菥蓂(Thlaspiarvense)，分布在沙漠邊緣綠洲路邊、田旁等；庭薺(Alyssumdesertorum)，分布在沙漠-人工綠洲交錯帶；條葉庭薺(Alyssumlinifolium)，分布在沙漠中，通常與尖喙牻牛兒苗共同成為為沙漠短命植物層片的優(yōu)勢種，通過模擬種子庫可能遭遇的環(huán)境種子設(shè)置濕冷層積、室外干藏、室溫干藏等儲藏方式研究種子萌發(fā)與休眠變化情況，以期弄清古爾班通古特沙漠環(huán)境因素波動(溫度、土壤水分、埋深)對種子庫種子萌發(fā)的影響，由于所研究植物位于古爾班通古特沙漠這一特殊區(qū)域，本研究根據(jù)沙漠降水、種子春萌和秋萌期氣溫設(shè)置了飽和水儲藏和更低層積溫度以及與外界氣溫變幅更加接近的萌發(fā)變溫處理，以探明3種植物種子對不同儲藏處理的萌發(fā)響應(yīng)特征，旨在通過沙漠植物種子萌發(fā)與休眠特性認識種子自身生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性，并通過掌握沙漠植物從潛在種群變?yōu)楝F(xiàn)實種群條件認識植物的更新機制。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

分布于不同生境的3種植物菥蓂、庭薺和條葉庭薺種子采自古爾班通古特沙漠。2015年6月所選取植株間距大于3 m，種子成熟尚未脫落或少量脫落時進行采集。將采集的種子自然風(fēng)干后，清理干凈，放置于實驗室(平均溫度為23 ℃)環(huán)境中保存?zhèn)溆?。實驗前?種十字花科植物供試種子采用TTC法進行活力快速測定，經(jīng)檢測種子活力均為90%以上。

1.2 種子儲藏處理及萌發(fā)實驗

1.2.1 種子儲藏方式

大約2 000粒/種植物種子被分別裝入由濾紙做成的種子袋中(5 cm×5 cm)。這些信封分別被放在5種儲藏處理環(huán)境中(表1)。沙埋實驗中，種子袋依次被水平地放置在2 cm深含飽和水細沙(種子呈吸脹狀態(tài))和干燥細沙中，室內(nèi)放置24 h后，統(tǒng)一移入冬季室外自然環(huán)境；水埋實驗中，將種子袋水平放置在盛有15 mL蒸餾水的9 cm培養(yǎng)皿中保證種子呈吸脹狀態(tài)，每皿1袋。所有培養(yǎng)皿均用棕色自封袋包裹，24 h后分別放置于4 ℃和-10 ℃冰箱中；干藏處理及對照處理(干藏)實驗中，種子袋被放置在尼龍網(wǎng)袋(25 cm×25 cm)中，分別置于冬季室外自然環(huán)境和實驗室環(huán)境。每一儲藏處理放置6個種子袋。儲藏處理實驗開始于2015年12月7日，2個月后(2016年2月7日)一次性將所有種子袋從各處理環(huán)境中取出，共計36個，進行萌發(fā)實驗。

表1 儲藏實驗設(shè)計概述

編號儲藏處理處理設(shè)置種子狀態(tài)萌發(fā)溫度(℃)ck室內(nèi)冷藏處理無沙埋自然干燥5/1515/25A冬季室外冷藏處理無沙埋自然干燥5/1515/25B冬季室外冷藏處理種子埋深2cm自然干燥5/1515/25C4℃，冰箱冷藏處理無沙埋種子吸脹5/1515/25D-10℃，冰箱冷凍處理無沙埋種子吸脹5/1515/25E冬季室外冷凍處理種子埋深2cm種子吸脹5/1515/25

1.2.2 種子萌發(fā)實驗

在2016年2月8日將所有處理種子移入實驗室平衡24 h后，于2月9日開始實驗，4月28日結(jié)束。將供試種子分別播種于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)中，每一培養(yǎng)皿放入50粒種子，加入10 mL蒸餾水。設(shè)置5 ℃/15 ℃、15 ℃/25 ℃ 2個萌發(fā)溫度，每個溫度每個儲藏處理3次重復(fù)，以實驗室自然環(huán)境下干藏為對照。所有供試種子均置于SPX-150 B-Z型培養(yǎng)箱內(nèi)，高溫12 h(光照)，低溫12 h(黑暗)進行培養(yǎng)。

1.2.3 GA3添加實驗

通過預(yù)實驗觀察到庭薺和條葉庭薺(均存在休眠)在4 ℃濕藏1個月和2個月后均未破除休眠，同時部分儲藏處理下菥蓂種子也出現(xiàn)休眠。因此，針對萌發(fā)過程中出現(xiàn)萌發(fā)停滯現(xiàn)象的種子設(shè)計添加100 mg/L 赤霉素(GA3)[24]環(huán)節(jié)，以進一步觀察外界環(huán)境因素變化對種子萌發(fā)的影響。GA3添加時間為2016年3月2日，即從2016年2月20日起至3月1日觀察到除15 ℃/25 ℃萌發(fā)溫度下的菥蓂種子外，其余各處理下種子一直呈萌發(fā)停滯狀態(tài)。GA3添加量為10 mL/皿，在實驗進行過程中及時補充GA3溶液。

1.3 萌發(fā)指標測定

種子萌發(fā)實驗中，每天統(tǒng)計1次萌發(fā)情況，以胚根突破種皮2 mm為萌發(fā)標準，萌發(fā)實驗以連續(xù)14 d無種子萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束。統(tǒng)計種子初始萌發(fā)天數(shù)、萌發(fā)率。其中：初始萌發(fā)時間為每個重復(fù)中第1粒種子萌發(fā)所需時間。

萌發(fā)率(%)=萌發(fā)種子數(shù)(添加GA3前 + 添加GA3后)/供試種子總數(shù)×100%

…… (1)

萌發(fā)結(jié)束后，統(tǒng)計未萌發(fā)種子中腐爛種子數(shù)。對未萌發(fā)但完好種子采用TTC法染色，觀察24 h后胚著色情況，如果胚為紅色，則為有活力種子且具潛在萌發(fā)能力種子。

休眠率(%)=染色種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

……(2)

潛在萌發(fā)率(%)=萌發(fā)率+休眠率

……(3)

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

利用SPSS 17.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。對同一溫度下不同儲藏處理，同一溫度、同一儲藏處理條件下添加GA3后3種十字花科植物種子萌發(fā)率、初始萌發(fā)時間等指標采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，差異顯著性采用Tukey方法進行多重比較。每一指標的圖或表均為3次重復(fù)的平均值，利用Graphpad Prism 5.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子初始萌發(fā)時間和萌發(fā)率的比較

與對照相比，5 ℃/15 ℃萌發(fā)溫度下的5種儲藏方式均表現(xiàn)為顯著延長了菥蓂和庭薺初始萌發(fā)時間，初始萌發(fā)時間延后最長分別可達27 d和23 d，條葉庭薺初始萌發(fā)時間無顯著影響。15 ℃/25 ℃萌發(fā)溫度下，4 ℃濕藏顯著抑制庭薺和條葉庭薺萌發(fā)，初始萌發(fā)時間分別延后27 d和32 d。同一儲藏處理下，15 ℃/25 ℃變溫條件顯著縮短室溫干藏、冬季室外干藏、冬季室外沙埋干藏和冬季室外沙埋濕藏下菥蓂初始萌發(fā)時間，縮短時間分別為3，34，33 d和31.3 d；高溫萌發(fā)也顯著縮短室溫干藏、-10 ℃濕藏和冬季室外沙埋濕藏條葉庭薺初始萌發(fā)時間。

表2 不同溫度和儲藏方式處理3種植物種子萌發(fā)特征

植物種指標培養(yǎng)溫度(℃)儲藏方式ckABCDE菥蓂初始萌發(fā)時間(d)5/159．0c/A37．0a/A35．0a/A36．0a/A19．6bc/A33．3ab/A15/256．0ab/B3．0b/B2．0b/B23．0a/A2．0b/B2．0b/B萌發(fā)率(%)5/15100．091．377．491．296．596．715/25100．0100．0100．0100．0100．0100．0庭薺初始萌發(fā)時間(d)5/159．0b/A5．0c5．3c32．0a5．0c5．0c15/255．0b/B2．0b10．3b29．0a2．0b2．0b萌發(fā)率(%)5/1593．5a/A83．8ab38．4b/B59．7ab58．6ab48．2ab15/2576．1B72．668．76A54．879．263．1條葉庭薺初始萌發(fā)時間(d)5/1530．7A23．023．323．322．0A23．3A15/255．0b/B17．3ab2．7b37．0a2．3b/B2．0b/B萌發(fā)率(%)5/1520．0B5．2B7．75．15．6B6．9B15/2566．5b/A96．3a/A49．4bc17．4c42．2bc/A31．2bc/A

注：斜杠前不同小寫字母表示儲藏方式處理之間差異顯著(plt; 0.05)，斜杠后不同大寫字母表示溫度處理之間差異顯著(plt; 0.05)。下同。

5 ℃/15 ℃萌發(fā)時，相對于對照，冬季室外沙埋干藏處理庭薺種子萌發(fā)率顯著降低，較對照下降了55.1%；5種儲藏處理下菥蓂和條葉庭薺種子萌發(fā)率與對照無差異。15 ℃/25 ℃條件下，4 ℃濕藏環(huán)境顯著抑制條葉庭薺種子萌發(fā)，總萌發(fā)率僅為對照的26.1%；但冬季室外干藏顯著促進其種子萌發(fā)，是對照的1.45倍。同一儲藏條件下，相對于5 ℃/15 ℃萌發(fā)溫度，15 ℃/25 ℃變溫條件促進室溫干藏、冬季室外干藏、-10 ℃濕藏和冬季室外沙埋濕藏條葉庭薺種子總萌發(fā)率顯著提高。該溫度條件也顯著促進冬季室外沙埋干藏環(huán)境下庭薺種子萌發(fā)，但對室溫干藏的種子則表現(xiàn)為顯著抑制。

2.2 種子萌發(fā)進程的比較

在添加GA3前，5 ℃/15 ℃萌發(fā)條件下，所有儲藏處理抑制了3種植物種子萌發(fā)，萌發(fā)率均低于50%且萌發(fā)7 d后基本呈停滯狀態(tài)(圖1)。菥蓂種子：除了對照處理下在第9天有種子萌發(fā)外，5種儲藏處理的種子均無萌發(fā)，直至第19.6天濕藏-10 ℃處理下種子開始萌發(fā)。庭薺種子：初始萌發(fā)時間最早為第5天，分別為冬季室外干藏、-10 ℃濕藏和冬季室外沙埋濕藏的種子，但自第5天后除冬季室外干藏種子有持續(xù)萌發(fā)外，其余儲藏處理下均無種子萌發(fā)。同時，4 ℃濕藏種子始終無萌發(fā)。條葉庭薺種子：在近22 d的萌發(fā)期內(nèi)，5種儲藏處理下種子萌發(fā)呈停滯狀態(tài)且最高萌發(fā)率僅為2.27%。表明5 ℃/15 ℃變溫環(huán)境不適宜3種植物種子萌發(fā)且5種儲藏處理后種子呈休眠狀態(tài)(表2，圖1)。對于15 ℃/25 ℃條件下的3種種子，隨萌發(fā)時間延長，5種儲藏處理下3種植物種子萌發(fā)進程有明顯差別。菥蓂種子：除4 ℃濕藏處理種子呈休眠狀態(tài)外，其余4種處理下種子萌發(fā)進程較對照表現(xiàn)為縮短且均呈現(xiàn)出爆發(fā)式萌發(fā)，萌發(fā)率達100%的時間平均為6 d。庭薺種子：冬季室外干藏、-10 ℃濕藏和冬季室外沙埋濕藏種子在萌發(fā)期內(nèi)萌發(fā)率均高于對照，尤其是冬季室外干藏處理種子萌發(fā)率達87.1%，但總體也表現(xiàn)為萌發(fā)7 d后呈萌發(fā)停滯現(xiàn)象。條葉庭薺種子：隨萌發(fā)時間延長，除4 ℃濕藏處理外，其余4種儲藏處理下萌發(fā)率均表現(xiàn)逐漸上升，最高萌發(fā)率也僅為13.3%，萌發(fā)7 d后種子萌發(fā)呈停滯狀態(tài)。

于2016年3月2日對萌發(fā)停滯(平均時間為19 d，圖中虛線處))的所有處理種子添加100 mg/L GA3溶液10 mL/皿。由圖1可知，添加GA3后，5 ℃/15 ℃條件下，菥蓂種子：對照及5種儲藏處理下均表現(xiàn)出種子休眠破除和萌發(fā)進程后期的爆發(fā)式萌發(fā)態(tài)勢。庭薺種子：對照、冬季室外干藏、4 ℃濕藏和-10 ℃濕藏處理均能有效破除種子休眠且表現(xiàn)為階段性爆發(fā)式萌發(fā)特征。條葉庭薺種子：對照及5種儲藏處理下均呈休眠狀態(tài)。在整個萌發(fā)進程中，5種儲藏處理下3種植物種子萌發(fā)率均低于對照(圖1)。15 ℃/25 ℃條件下，4 ℃濕藏處理的菥蓂種子休眠被破除且萌發(fā)率達100%。庭薺種子：除冬季室外干藏處理外，其余儲藏處理下的休眠種子休眠被破除且均呈現(xiàn)緩慢萌發(fā)趨勢，GA3對冬季室外干藏處理種子萌發(fā)無影響。條葉庭薺種子：室外干藏處理能有效破除種子休眠，相對對照而言其萌發(fā)過程表現(xiàn)為快速均勻上升的特征(圖1)。

圖1 不同溫度和儲藏方式處理3種植物種子萌發(fā)進程(虛線處為添加GA3的時間)

圖2 2類萌發(fā)率在潛在萌發(fā)率中的分布

2.3 種子潛在萌發(fā)率的比較

5 ℃/15 ℃下，所有儲藏處理和對照處理菥蓂和庭薺種子的潛在萌發(fā)率均超過50%，最高達100%；條葉庭薺由于大量種子腐爛或失去活力，潛在萌發(fā)率低于25%。

15 ℃/25 ℃萌發(fā)條件下，菥蓂種子：各儲藏處理下潛在萌發(fā)率均達100%；庭薺種子： 不同儲藏處理萌發(fā)率均可達65%以上，并且冬季室外干藏處理最大預(yù)計萌發(fā)率為100%，表明冬季室外干藏處理有利于庭薺種子萌發(fā)；條葉庭薺種子： 4 ℃、濕藏和- 10 ℃、濕藏分別使53.9%和79.2%的種子失去活力或腐爛，導(dǎo)致潛在發(fā)率低于50%(圖2)。

3 討 論

溫度是影響種子萌發(fā)的重要因素之一，可通過直接影響種子萌發(fā)或間接調(diào)節(jié)種子休眠而決定種子萌發(fā)行為。崔現(xiàn)亮等研究表明，5 ℃/25 ℃變溫下12種灌木種子平均萌發(fā)率最高[25]，10 ℃/20 ℃下桔梗種子能夠良好萌發(fā)[26]，15 ℃/25 ℃下碟果蟲實能夠?qū)崿F(xiàn)最佳萌發(fā)[27]，植物這種對環(huán)境信號完善的感知體系是其對不可預(yù)測的環(huán)境自然進化的結(jié)果[28]。本研究中，15 ℃/25 ℃能滿足除4 ℃，濕藏處理外其他儲藏處理下菥蓂種子萌發(fā)，且其萌發(fā)過程可集中在短短數(shù)天完成，呈爆發(fā)式萌發(fā)即速萌型。因為在古爾班通古特沙漠南緣綠洲，4月平均氣溫為5 ℃/15 ℃，5月平均氣溫為10～25 ℃，意味著菥蓂這類非早春短命一年生植物在長期進化過程中發(fā)展出適應(yīng)綠洲5月后平穩(wěn)氣候環(huán)境的萌發(fā)策略，此策略可確保植物完成生活史，并增加其競爭優(yōu)勢[29]。這與劉會良等[19]對古爾班通古特沙漠及其周緣地區(qū)52種植物萌發(fā)策略研究發(fā)現(xiàn)爆發(fā)型植物主要分布在外界環(huán)境較好且穩(wěn)定區(qū)域的結(jié)果相同。庭薺所處的沙漠與綠洲交錯帶氣候環(huán)境因子變化較綠洲為不穩(wěn)定，使植物面對高溫、干旱和霜凍等脅迫風(fēng)險增加，其萌發(fā)策略為過渡萌發(fā)型，遇到有適宜萌發(fā)環(huán)境時呈高萌發(fā)，可以推測在4—6月短命植物生長季內(nèi)都可能會有庭薺種子萌發(fā)。條葉庭薺多生長在沙漠腹地，生存環(huán)境條件惡劣且多變，種子采取謹慎萌發(fā)策略即漸進擴展式萌發(fā)。這種萌發(fā)策略也被生長在其他環(huán)境條件多變的植物所采用[30-31]，這意味著即便存在適宜萌發(fā)環(huán)境條件依舊會有較多數(shù)量種子保持休眠狀態(tài)，在野外則可保證不利條件下種子在土壤中形成短暫或持久種子庫以減少種群滅絕的概率。

對于不同植物種子通過改變儲藏方式使種子選擇萌發(fā)或繼續(xù)休眠[6]。非冷凍環(huán)境下濕藏(0～5 ℃)通常能有效打破種子休眠，這種現(xiàn)象在一些凍土地帶植物[32-33]和許多溫帶植物[34]中都被觀察到，但也有研究表明，低溫濕藏會降低種子萌發(fā)能力[35-36]。在本研究中，4 ℃濕藏處理幾乎完全抑制了2個萌發(fā)溫度下3種十字花科植物種子萌發(fā)，這與Shimono和Kudo[37]的研究結(jié)果相似。由此可推斷由于荒漠植物常年處于干旱、少雨環(huán)境中，對水淹環(huán)境不耐受。在環(huán)境不適宜時(如土壤水分的極大波動)，種子進入休眠，采取保持活力留存在土壤種子庫中的風(fēng)險分擔(dān)策略[38]。對于干旱地區(qū)植物種干藏也能打破種子休眠[25]，如本研究中5 ℃/15 ℃冬季室外干藏條件下庭薺種子萌發(fā)率超過80%，也許是該儲藏處理經(jīng)歷了自然條件下冬季低溫到春季高溫的變溫過程，逐漸打破了庭薺種子休眠。Qin J H et al對色木槭(Acermono)種子萌發(fā)研究表明，埋藏在5～10 cm凍土層種子萌發(fā)率顯著高于非凍土層[39]。本研究中，2種冷凍儲藏處理未影響菥蓂種子萌發(fā)，提高了庭薺萌發(fā)率，降低了條葉庭薺萌發(fā)率。對庭薺屬2物種而言，可能是恒定溫度的冷藏不能有效解除種子休眠，這與申建紅等[40]研究結(jié)論相一致。值得關(guān)注的是條葉庭薺種子在冷凍處理后有大量種子失活或腐爛。

為了探索影響儲藏處理下種子萌發(fā)率低的內(nèi)在原因，對處于萌發(fā)停滯狀態(tài)的種子進行了添加外源GA3處理，結(jié)果表明GA3能破除菥蓂種子休眠，有效減輕庭薺種子休眠，并使條葉庭薺種子休眠得到一定程度釋放，這與Yao 等[41]的研究結(jié)果相一致。GA3通過促進種子儲藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化，增強胚活性對萌發(fā)產(chǎn)生影響[10]。GA3還具弱化胚外圍結(jié)構(gòu)的作用，促進種皮休眠類種子萌發(fā)[42]。在本研究中觀察到凡是未萌發(fā)菥蓂種子種皮均呈黑色且種子在水中無正常的吸脹反應(yīng)，添加GA3后種皮呈棕紅色且呈爆發(fā)式GA3萌發(fā)，由此可推斷15 ℃/25 ℃萌發(fā)時，4 ℃濕藏菥蓂種子休眠的原因是種皮限制種子吸脹所引起。同樣，15 ℃/25 ℃時各儲藏處理和對照處理下條葉庭薺萌發(fā)率和具活力種子數(shù)量都有顯著提高，推測條葉庭薺種子休眠的原因可能是胚尚未完成后熟所致。

Montiel 和Mintaňa 認為，萌發(fā)實驗中所得種子萌發(fā)率應(yīng)當(dāng)為最小萌發(fā)率，因為不知道那些沒有萌發(fā)的種子是活力喪失還是處于休眠狀態(tài)[43]，有活力種子對可能的(潛在的)萌發(fā)和更新植物組成土壤種子庫是有效的[44-45]。本研究通過添加GA3和種子活力檢測實驗也證明了這個觀點。以4 ℃、濕藏菥蓂種子為例，2個溫度條件下，未添加GA3前種子萌發(fā)率均為0，未萌發(fā)種子受到GA3刺激后，種子萌發(fā)率達100%。這表明儲藏處理造成的種子無萌發(fā)，只是使種子進入休眠狀態(tài)并保持活力。由此可推斷如果適宜種子萌發(fā)的時間足夠長，幾乎所有具活力種子都有可能萌發(fā)。

不少荒漠植物種類具粘液種子，如十字花科、車前科植物等，粘液可粘附沙?；蛲寥涝斐煞N子體積和重量增加，影響著種子散布萌發(fā)[46]及在土壤種子庫空間分布特征[47]，它們對荒漠環(huán)境的這些特殊適應(yīng)機制在荒漠植被構(gòu)成與演替中具有重要作用。伍晨曦等對古爾班通古特沙漠短命植物小車前種子萌發(fā)研究表明，表面粘液通過控制種子吸收水分來調(diào)控種子萌發(fā)，或抑制或促進[17]。在本研究中，15 ℃/25 ℃條件下庭薺種子一直被大量粘液包被，但冬季干藏非沙埋和-10 ℃、濕藏種子均較對照表現(xiàn)出初始萌發(fā)時間早和萌發(fā)率高的特征。同時冬季干藏處理下條葉庭薺種子萌發(fā)時粘液不明顯，但萌發(fā)率最高。因此推測儲藏方式可能會影響粘液分泌進而影響萌發(fā)。值得關(guān)注的是，在5 ℃/15 ℃萌發(fā)溫度下，所有儲藏處理下條葉庭薺種子失活和死亡情況嚴重，占比為77.7%～89.5%，原因還需進一步研究。

綜上所述，菥蓂、庭薺、條葉庭薺種子在不同處理下采取延遲萌發(fā)并形成短暫或持久種子庫策略響應(yīng)不利環(huán)境條件，同時采取爆發(fā)式萌發(fā)、過渡型萌發(fā)和謹慎型萌發(fā)響應(yīng)有利環(huán)境條件，顯示出植物種子萌發(fā)對策與棲息地生境具有高度的生態(tài)適應(yīng)性，這也是植物對其生存環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。

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Effect of Storage Condition and Addition of GA3on Three Brassicaceae Species Seed Germination Under Different Germination Temperature

JIAFengqin1,2,3,ZHANGYuanming2,Tiyip·Tashpolat2

(1.Key Laboratory of Oasis Ecology Ministry of Education,College of Resources and Environment Sciences,Xinjiang University,Urumqi 830046,China;2.Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land,Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011,China;3.Tourism College,Urumqi Vocational University,Urumqi Xinjiang 830002,China)

In order to understand the responses of seedlings emerging from the soil seed bank to outside environmental conditions, we studied effects of storage condition and temperature on germination of three Brassicaceae species in Gurbantunggut desert, includingThlaspiarvense,AlyssumdesertorumandAlyssumlinifolium.Taking dry seeds stored at room temperature as control, five different storage conditions were applied in our study,including (a)dry seeds stored outside in winter;(b)dry seeds buried in soil in winter;(c) imbibed seeds stored at 4 ℃;(d)imbibed seeds stored at -10 ℃; and (e)imbibed seeds buried in soil in winter. After storage,seeds were incubated at 5 ℃/15 ℃ or 15 ℃/25 ℃ for germination.Effect of exogenous GA3on seed germination was also studied. Our results showed that (1) under 5 ℃/15 ℃ regime,comparing to the control, each storage treatment significantly increased initiatory time of seed germination forTh.ArvenseandA.desertorum,germination percentage of the dry seeds buried in soil in winter forA.desertorumwas significantly reduced; initial germination time and germination percentage ofTh.arvense,A.desertorumandA.linifoliumwere shortened and increased at 15 ℃/25 ℃,respectively.In addition,under 15 ℃/25 ℃ regime,initial germination time and germination percentage of imbibed seeds stored at 4 ℃ forA.linifoliumwere significantly prolonged and inhibited, respectively. (2) Exogenous GA3facilitated consistent germination of stored seeds.(3)Germination potential of.Th.ArvenseandA.desertorumexceeded 50% under all storage condition. At 5 ℃/15 ℃, germination potential ofA.linifoliumwas lower than 20%,due to the fact that many seeds decayed or lost viability under this temperature regime.The contribution of exogenous GA3to potential germination varied among these 3 species.

soil seed bank; storage condition; germination rate; exogenous hormone

2016-11-13

科技部全球變化重大科學(xué)研究計劃(973項目)(2014 CB 954200)和新疆自然科學(xué)基金(2015211 C 292)資助。

賈風(fēng)勤(1973—)，女，在讀博士研究生，主要從事植物種群生態(tài)方面的研究；E-mail：jfqanan@sina.com。

張元明，E-mail:zhangym@ms.xjb.ac.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.01.007

S 330.2

A

1001-4705(2017)01-0007-08