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        茉莉酸甲酯對高溫脅迫、生物蠶食無花果幼苗的影響

        2017-11-30 08:03:34郭正兵韓柏明郭強
        江蘇農(nóng)業(yè)科學 2017年20期
        關鍵詞:甲酯茉莉緩沖液

        郭正兵+韓柏明+郭強

        摘要:以波姬紅無花果為試材,40 ℃高溫脅迫經(jīng)茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗,分析與抗逆相關的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、茉莉酸合成路徑中脂氧合酶(LOX)活性變化及丙二醛、脯氨酸、多酚含量,同時,采用黑絨金龜蠶食傷害經(jīng)茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗,分析與生物脅迫相關的多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性變化及單寧、胰蛋白酶抑制素含量。結果表明,高溫脅迫經(jīng)50 μmol/L茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗,其SOD、POD、CAT活性與未用茉莉酸甲酯處理(對照)相比有顯著增加,脯氨酸、多酚含量提高,丙二醛含量降低;生物蠶食經(jīng)50 μmol/L茉莉酸甲酯處理的幼苗葉片,其PPO、PAL活性增加,單寧、胰蛋白酶抑制素含量提高。經(jīng)茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗,高溫脅迫、生物蠶食能通過增加SOD、POD、CAT活性抵御非生物逆境的脅迫,通過提高PPO、PAL活性增強對生物脅迫的抗性。

        關鍵詞:無花果;抗逆;茉莉酸甲酯;超氧化物歧化酶;過氧化物酶;多酚氧化酶;高溫脅迫;生物蠶食

        中圖分類號: S663.301 文獻標志碼: A 文章編號:1002-1302(2017)20-0138-06

        無花果(Ficus carica L.)為??崎艑俣嗄晟淙~灌木或小喬木,原產(chǎn)于亞洲西部,目前我國各地均有栽培,尤以新疆維吾爾自治區(qū)南部、廣東、福建沿海地區(qū)、江浙一帶及膠東半島栽培較多,北京以南的內陸地區(qū)近些年無花果栽培面積也迅速增加,北京以北地區(qū)因天氣寒冷,若栽培無花果須采用溫室大棚等設施進行越冬。無花果栽培面積的不斷擴大導致需苗量越來越大,而植物生長調節(jié)劑研究應用可為無花果的廣泛栽培提供理論指導[1]。

        茉莉酸甲酯(MeJA)是通過硬脂酸途徑產(chǎn)生的脂肪酸衍生物,廣泛存在于各類植物中[2]。當植物受到創(chuàng)傷、昆蟲咬食或病原菌侵染等引發(fā)局部及系統(tǒng)性的傷害信號時,會產(chǎn)生茉莉酸甲酯等茉莉酸類物質,進而提高植物本身的抗性[3]。茉莉酸甲酯對植物的調節(jié)作用主要體現(xiàn)在2個方面:一是調節(jié)植物種子萌發(fā)、花粉發(fā)育、衰老等生長發(fā)育,二是調節(jié)植物傷害應答、抵抗病原菌侵襲等防御系統(tǒng),并在轉錄水平上影響植物次生代謝[4]。茉莉酸類物質誘導植物次生代謝物含量的增加,主要是以信號分子的形式參與到植物次生代謝過程中,調控相關關鍵酶基因的表達,影響關鍵酶活性,從而對次生代謝物的產(chǎn)生進行調控[5],茉莉酸類物質在植物抵御逆境脅迫上起著關鍵作用。本研究利用茉莉酸甲酯處理經(jīng)高溫脅迫、生物蠶食的無花果幼苗葉片,進行抗逆酶活性分析,為茉莉酸甲酯在無花果中的應用提供理論基礎。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        試驗用外植體為波姬紅無花果幼嫩枝條,2014年3月采自江蘇省句容市江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院。試驗用試劑為 6-芐基腺嘌呤(6-BA)、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)、赤霉素(GA)、2% NaClO、0.1% HgCl2、75%乙醇、蔗糖、瓊脂、MS培養(yǎng)基等。茉莉酸甲酯用適量的無水乙醇溶解,加入Tween-80乳化,并用蒸餾水定容,使Tween-80終濃度為1%。

        1.2 無花果幼苗的擴繁

        將無花果幼嫩枝條莖段接種培養(yǎng)30 d,將初始培養(yǎng)基上分化、生長健壯的芽切下,接種于MS+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.2 mg/L+GA 0.2 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂8.0 g/L(pH值5.8)的壯苗培養(yǎng)基上培養(yǎng)30 d,再將生長健壯的無花果組培苗接入生根培養(yǎng)基進行生根培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為溫度25 ℃、光照度2 000 lx、光照時間14 h/d。

        1.3 無花果幼苗的移植與試驗處理

        將無菌的波姬紅無花果組培苗移栽到裝有營養(yǎng)土 ∶ 蛭石為1 ∶ 1的營養(yǎng)缽中,選取4葉株齡的高度、長勢、葉色基本一致的幼苗置于培養(yǎng)箱內培養(yǎng)1周,溫度為25 ℃、光照度為 2 000 lx、光照時間為14 h/d、相對濕度為70%~80%,其間正常澆水;采用50 μmol/L茉莉酸甲酯溶液均勻噴施無花果幼苗的葉表面和葉背,至藥液欲滴為度,以噴施相同濃度乙醇和Tween-80、不含茉莉酸甲酯的水溶液為對照,光照培養(yǎng)箱內培養(yǎng)1 d。一部分幼苗于40 ℃高溫脅迫1 d,取出,置于適宜環(huán)境中自然生長,并在脅迫前(0 d)及脅迫后、1、2、3、4 d 采集葉樣;另一部分幼苗用黑絨金龜蠶食葉片進行生物脅迫,分別于處理后0、1、2、3、4 d采集葉樣,重復4次,每重復12株苗。葉片洗凈,用蒸餾水沖洗,吸水紙吸干,去除粗大的主葉脈,待測。

        1.4 生理指標的測定

        1.4.1 丙二醛 參照孔祥生等的方法[6]采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定丙二醛含量:吸取離心的上清液2 mL(對照為 2 mL 蒸餾水)于試管中,加入2 mL 0.6% TBA溶液,搖勻;沸水浴煮沸,自試管內溶液出現(xiàn)小氣泡開始計時,約10 min;取出試管,冷卻,3 000 r/min離心15 min;取上清液并測量體積,以0.6% TBA溶液為空白,分別測定波長為450、532、600 nm處的吸光度。

        1.4.2 脯氨酸 參照李合生的方法[7]采用茚三酮法測定脯氨酸含量:準確吸取葉片提取液移入試管中,加水補足體積到1 mL;分別加入0.25 mL甲酸、1.0 mL茚三酮-乙二醇甲醚溶液,沸水中加熱15 min;取出,移入70 ℃恒溫水浴鍋中繼續(xù)發(fā)色10 min,加入5 mL異丙醇溶液,靜置5 min;測定波長 510 nm 處吸光度,利用脯氨酸濃度標準曲線計算脯氨酸含量。

        1.4.3 多酚 參照卜彥花等的方法[8]測定無花果葉片多酚含量。

        1.4.4 單寧 采用香草醛法[9]測定單寧含量:稱取葉片 0.2 g,剪碎,浸入25 mL甲醇中提取2 h;取上清液,添加4%香草醛、甲醇溶液各2.0 mL,鹽酸1.0 mL,混合,30 ℃水浴 20 min;室溫下用分光光度計測定波長為510 nm處的吸光度,并以不同濃度單寧酸為標樣繪制單寧濃度與吸光度的標準曲線,計算單寧含量,單位為mg/g。endprint

        1.4.5 胰蛋白酶抑制素[10] 準確稱取葉片0.2 g,加入4 mL含7%聚乙烯吡咯烷酮(PVP)、1.67 mmol/L苯硫脲、0.3 mol/L KCl、0.4 mmol/L維生素C(抗壞血酸)的Tris-HCl緩沖液(50 mmol/L,pH值7.8),研磨成勻漿;13 000 r/min 4 ℃離心10 min;取上清液,測定胰凝乳蛋白酶含量,測定時,先在含有0. 001 5 mg胰凝乳蛋白酶的 1.0 mmol/L HCl溶液中加入等量提取液混合反應10 min,再取100 μL混合液與2.9 mL含有0.5 mmol /L N-苯甲酰-L-酪氨酸乙酯(BTEE)的甲醇-磷酸緩沖液(pH值8.0)混勻,以BTEE和胰凝乳蛋白酶作對照,于波長256 nm處測定10 min內吸光度的變化值,單位時間內吸光度變化0.01代表生成1個單位胰蛋白酶抑制素,用U/g表示。

        1.5 抗氧化酶活性的測定

        稱取0.5 g無花果葉片置于研缽內,加入少量經(jīng)預冷的50 mmol/L含1% PVP、pH值為7.8的磷酸緩沖液,冰浴研磨;勻漿移入離心管,并用相應的磷酸緩沖液分2次沖洗研缽,并移入離心管,使提取液的終體積為5 mL;提取液于冷凍離心機內11 000 r/min 4 ℃離心20 min;取上清液,測定酶的活性,測定溫度為25 ℃。

        1.5.1 苯丙氨酸解氨酶(PAL) 參照鄒志燕等的方法[11]測定PAL活性:在2.80 mL含20 mmol/L L-苯丙氨酸的硼酸緩沖液(0.2 mol/L,pH值8.8)中加入20 μL酶提取液,混勻,于波長290 nm處測定2 min內吸光度的變化,以1 min吸光度變化0.01表示1個酶活力單位,用U/(g·min)表示。

        1.5.2 多酚氧化酶(PPO) 以鄰苯二酚為底物,參照宮玉艷等的方法[12]測定PPO活性:在2.9 mL含0.02 mol/L鄰苯二酚的磷酸緩沖液(0.2 mol/L,pH值7.4)中加入100 μL酶提取液,混勻,于波長420 nm處測定2 min內吸光度的變化,以1 min吸光度變化0.01表示1個酶活力單位,用U/(g·min)表示。

        1.5.3 過氧化物酶(POD) 以愈創(chuàng)木酚為底物,參照鄭炳松的方法[13]測定POD活性:在2.99 mL含0.2%愈創(chuàng)木酚和0.3% H2O2的磷酸緩沖液(0.05 mol/L,pH值7.4)中加入 10 μL 酶提取液,混勻,于波長470 nm處測定3 min內吸光度的變化,以1 min吸光度變化0.1表示1個酶活力單位,用 U/(g·min) 表示。

        1.5.4 過氧化氫酶(CAT) 參照孔祥生等的方法[6]測定CAT活性:在含0.3% H2O2的磷酸緩沖液(0.05 mol/L,pH值7.0)中加入20 μL酶提取液,混勻,于波長240 nm處測定2 min內吸光度的變化,以1 min吸光度變化0.1表示1個酶活力單位,用U/(g·min)表示。

        1.5.5 超氧化物歧化酶(SOD) 采用鄰苯三酚自氧化法[7]測定SOD活性:將待測酶提取液加入到緩沖液中,混勻;加入鄰苯三酚,迅速混勻,快速倒入石英比色杯中,25 ℃恒溫池中于波長325 nm處連續(xù)測定2 min內吸光度變化,以1 mL反應液中1 min抑制鄰苯三酚自氧化速率達50%的酶量定義為1個酶活力單位。

        1.5.6 脂氧合酶(LOX)[14] 在含25 μL油酸鈉母液、2 900 μL 磷酸緩沖液的溶液中加入75 μL粗酶液,以磷酸緩沖液為空白對照,25 ℃恒溫池中于波長234 nm處測定吸光度,加酶液后30 s開始計時,每隔15 s測1次吸光度,共測量6次,以1 g樣品1 min吸光度增加0.01為1個LOX酶活力單位。重復3次。

        1.5.7 DPPH自由基清除率和總還原力測定 (1)DPPH自由基清除率的測定。在10 mL比色管中依次加入4.0 mL DPPH溶液和黃酮提取液,再加入無水乙醇至刻度,混勻立即用1 cm比色皿在517 nm波長處測吸光度,記為Di;再在溫室避光保存30 min后測吸光度,記為Dj;對照試驗為只加DPPH的乙醇溶液,其吸光度記為Dc。按下式計算自由基清除率(K):K=[1-(Di-Dj)/Dc]×100%。(2)總還原力的測定。在10 mL離心管中分別加入0.2 mol/L的pH值為6.6的磷酸緩沖液2.5 mL和樣品溶液1 mL,加入2.5 mL 1%鐵氰化鉀,混合均勻后于50℃反應20 min。取出后加入2.5 mL 10%三氯乙酸終止反應,5 000 r/min離心10 min。取上清液2.5 mL,加入2.5 mL蒸餾水和0.5 mL FeCl3,混勻后靜置 10 min,在700 nm處檢測吸光度。以維生素C作為陽性對照。

        1.6 數(shù)據(jù)分析

        試驗數(shù)據(jù)采用Spsspasw Statistics 17.0軟件進行統(tǒng)計,采用Duncans法進行差異顯著性分析。

        2 結果與分析

        2.1 茉莉酸甲酯處理對高溫脅迫無花果幼苗植株的影響

        50 μmol/L茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)40 ℃高溫脅迫1 d,并在適宜環(huán)境中自然生長3個月,結果發(fā)現(xiàn),所有的植株都受到不同程度的高溫脅迫影響,傷害輕微的植株的葉片出現(xiàn)零星褐色斑點或局部小面積壞死斑塊,傷害嚴重的植株的葉片慢慢枯萎脫落,生長點壞死,但植株未見死亡,仍可從莖基部萌發(fā)側芽,恢復生長;茉莉酸甲酯處理的植株恢復生長相對較快,葉片相對較大。由表1可見,未噴施茉莉酸甲酯(對照)處理的植株傷害相對較重,嚴重受害植株占比、葉片死亡率分別為60%、20%,而茉莉酸甲酯處理的嚴重受害植株占比、葉片死亡率分別僅為25%、5%。

        2.2 茉莉酸甲酯處理對高溫脅迫無花果葉片丙二醛、脯氨酸、多酚含量的影響endprint

        2.2.1 丙二醛 由圖1可見,與對照相比,噴施50 μmol/L茉莉酸甲酯的無花果,其葉片丙二醛含量有顯著降低(P<0.05);脅迫處理第1 d采樣,無花果葉片丙二醛含量較脅迫當天采樣(0 d)有所上升,后呈緩慢下降態(tài)勢。

        2.2.2 脯氨酸 由圖2可見,與丙二醛相反,噴施50 μmol/L茉莉酸甲酯的無花果,其葉片脯氨酸含量顯著高于對照(P<0.05);脯氨酸含量變化趨勢與丙二醛也有所不同,對照與噴施茉莉酸甲酯處理的無花果,其葉片脯氨酸含量在第1~3 d采樣時呈上升態(tài)勢,第4 d略有下降。

        2.2.3 多酚 由表2可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)高溫脅迫,其葉片總酚含量迅速升高,顯著高于對照(P<0.05),其中沒食子酸、咖啡酸、原兒茶酸、龍膽酸、丁香酸、p-香豆酸的含量在第3 d采樣時相對最高,均顯著高于對照(P<0.05),無花果幼苗通過促進葉片多酚的合成以抵御逆境脅迫;對照植株經(jīng)高溫脅迫處理,沒食子酸、咖啡酸、原兒茶酸、龍膽酸、丁香酸、p-香豆酸、總酚含量低于同期茉莉酸甲酯處理的植株。

        2.3 茉莉酸甲酯處理對高溫脅迫無花果葉片抗氧化酶活性的影響

        2.3.1 LOX 茉莉酸是植物進行抗逆的一種重要激素,LOX是茉莉酸合成路徑中的第一個關鍵酶,且茉莉酸具有自我激活合成路徑的作用,外源茉莉酸的噴施能促進內源茉莉酸的合成,而LOX活性的高低可反映內源茉莉酸的含量大小。由圖3可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)高溫脅迫,其葉片LOX活性在1~3 d采樣時呈上升態(tài)勢,4 d時略有下降,其中,第2~3 d采樣的葉片LOX活性顯著高于對照處理(P<0.05);對照葉片的LOX活性呈緩慢上升趨勢,變化相對較小。

        2.3.2 SOD 由圖4可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)高溫脅迫,其葉片SOD活性在1~3 d采樣時呈上升態(tài)勢,4 d時略有下降,其中,2~4 d采樣的葉片SOD活性顯著高于對照處理(P<0.05);對照處理的無花果葉片其SOD活性在 1 d 采樣時含量上升,后逐漸下降。

        2.3.3 CAT 由圖5可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)高溫脅迫,其葉片CAT活性在1~2 d采樣時上升,3~4 d 呈下降態(tài)勢,其中,1~4 d采樣的葉片CAT活性顯著高于對照處理(P<0.05);對照處理的葉片CAT活性變化趨勢與茉莉酸甲酯處理一致,呈先升后降態(tài)勢。

        2.3.4 POD 由圖6可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)高溫脅迫,其葉片POD活性變化趨勢與CAT一致,在1~2 d 采樣時上升,3~4 d下降,其中,1~4 d采樣的葉片POD活性顯著高于對照處理(P<0.05);對照處理的葉片POD活性呈先升后降態(tài)勢。

        2.3.5 DPPH自由基的清除和總還原力 由圖7、圖8可見,茉莉酸甲酯和對照處理的無花果幼苗經(jīng)高溫脅迫,其植株DPPH自由基清除率、總還原力隨采樣時期的延長呈先升后降趨勢,這可能與高溫脅迫后酚酸、沒食子酸、總酚含量的變化相關;50 μmol/L茉莉酸甲酯處理的植株DPPH自由基清除率和總還原力在2~4 d采樣時均顯著高于對照(P<0.05)。

        2.4 茉莉酸甲酯處理對生物脅迫無花果葉片抗性物質的影響

        2.4.1 單寧 利用黑絨金龜蠶食經(jīng)茉莉酸甲酯處理的無花果葉片,對其進行生物脅迫,結果(表9)表明,葉片單寧含量在1~2 d采樣時上升,3~4 d下降,其中,1~4 d采樣的葉片POD活性顯著高于對照處理(P<0.05);對照葉片單寧含量變化趨勢與茉莉酸甲酯處理的一致。

        2.4.2 胰蛋白酶抑制素 由圖10可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)生物脅迫,其葉片胰蛋白酶抑制素含量變化趨勢與單寧一致,在1~2 d采樣時上升,3~4 d下降,其中,1~3 d采樣的葉片胰蛋白酶抑制素含量顯著高于對照處理(P<0.05);對照處理的葉片胰蛋白酶抑制素也呈先升后降態(tài)勢。

        2.5 茉莉酸甲酯處理對生物脅迫無花果葉片抗性酶活性的影響

        由圖11、圖12可見,茉莉酸甲酯處理的無花果幼苗經(jīng)生物脅迫,其葉片苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)活性在1~3 d采樣時有明顯上升,且顯著高于對照(P<0.05),在4 d采樣時雖有明顯下降,但與對照相比差異顯著(P<0.05)。

        2.6 茉莉酸甲酯處理對高溫、生物脅迫無花果葉片內源茉莉酸含量的影響

        茉莉酸在植物抗逆方面起著重要的作用。由圖13可見,無論是高溫處理(4 d)后還是生物蠶食(4 d)后,茉莉酸甲酯處理的無花果葉片的茉莉酸含量明顯高于對照,這可能是因為用茉莉酸甲酯處理能刺激植物體內茉莉酸的合成,進而來應答外界環(huán)境的脅迫。

        3 結論與討論

        植物在生長發(fā)育過程中必須不斷進行生理代謝來應對外界生物和非生物脅迫環(huán)境以維持生存,而防御因子是調控植物生長及繁殖最重要的一個因子,可應對外來的非生物和生物脅迫[15-16]。植物激素在調節(jié)植物代謝應答逆境脅迫方面起著關鍵的作用,主要有茉莉酸(JA)、水楊酸、乙烯3種激素[17]。茉莉酸是一種重要的植物生長調節(jié)劑,在調控植物種子萌發(fā)、根伸長、胚胎發(fā)育、性別決定、幼苗發(fā)育、塊莖形成、果實成熟、葉片衰老等生長發(fā)育方面起著重要的作用[18-20],尤其在植物干旱、鹽脅迫、高溫等逆境脅迫應答[21-23]中作用更為明顯,但在無花果上的相關研究相對較少。本試驗研究表明,高溫脅迫或生物蠶食經(jīng)茉莉酸甲酯處理的無花果,其葉片內源茉莉酸含量急劇上升,這與Pedranzani等的研究結論[24-26]較為吻合,鹽脅迫、傷口、滲透脅迫、紫外輻射等不同脅迫都會導致內源茉莉酸含量的增加,并啟動一系列應答逆境脅迫的途徑。

        當植物遭受脅迫時,體內會產(chǎn)生羥基自由基(·OH)、超氧陰離子自由基(O-2 · )、過氧化氫(H2O2)等活性氧(ROS),過多的ROS能使脂類、蛋白質、核酸氧化[27],造成植物氧化損傷[28],而植物會產(chǎn)生超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、谷胱甘肽還原酶(GR)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽過氧化物(GPX)等一些抗氧化的酶來抵御傷害。茉莉酸能使植物產(chǎn)生抗氧化劑和次級代謝產(chǎn)物[29],增強植物的抗氧化系統(tǒng)及其清除自由基的能力[30],如利用茉莉酸甲酯處理蓖麻,能使其體內APX活性升高;茉莉酸甲酯能減輕百草枯藥劑對玉米的氧化傷害[31];懸鉤子經(jīng)過茉莉酸甲酯處理后抗氧化能力迅速升高[32]。本試驗結果表明,茉莉酸甲酯處理能使高溫脅迫處理的無花果葉片抗氧化酶SOD、POD、CAT活性增強,葉片內源DPPH清除率、總還原力升高,使葉片的受傷害程度降低,與表型分析一致。endprint

        除非生物脅迫響應外,茉莉酸也參與無花果植株的生物脅迫響應。茉莉酸甲酯處理能增強植物對害蟲的抗性[33];田間西紅柿經(jīng)茉莉酸甲酯處理,西花薊馬、蚜蟲的數(shù)量銳減[34],且甜菜夜蛾數(shù)量也減少很多[35];桃噴施茉莉酸甲酯,蚜蟲數(shù)量減少[36];與對照植株比,茉莉酸甲酯處理的菠菜其真菌侵害數(shù)量減少,且茉莉酸甲酯能減少線蟲對燕麥、菠菜等植物的傷害[37]。另外,茉莉酸甲酯熏蒸棉花還能誘導植株產(chǎn)生乙酸葉醇酯、羅勒烯、金合歡烯等揮發(fā)性物質,通過間接誘導釋放揮發(fā)性物質和直接防御蛋白以抵御昆蟲的傷害[38]。本試驗結果表明,利用黑絨金龜蠶食經(jīng)茉莉酸甲酯處理的無花果葉片,其內源茉莉酸含量增加,PAL、PPO氧化酶活性急劇上升,單寧、胰蛋白酶抑制素物質含量增加,這些物質含量的增加能抵御外界生物的進一步侵害,使植物盡快恢復正常生長狀態(tài)。

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