周驛之 程艷霞 樊瑩 易磊

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

不同生境幼苗移植到同一生境下對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)1)
——以長(zhǎng)白山白樺幼苗生理性狀和形態(tài)為例

周驛之 程艷霞 樊瑩 易磊

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

將分布在海拔750、1 200、1 400 m的3～5年生白樺幼苗，分別移植到1 200 m相同的林下環(huán)境條件下，研究白樺幼苗的生理性狀以及形態(tài)的變化。結(jié)果表明：(1)不同海拔來(lái)源的白樺幼苗凈光合作用等生理性狀日動(dòng)態(tài)之間差異性不顯著(Pgt;0.05)；(2)不同海拔來(lái)源的白樺幼苗形態(tài)上存在顯著差異(Plt;0.05)；(3)不同海拔來(lái)源的白樺幼苗，各項(xiàng)生理性狀對(duì)空氣溫度、濕度等環(huán)境因子的響應(yīng)不同，來(lái)源于海拔1 400 m和海拔750 m的白樺幼苗對(duì)空氣溫度和相對(duì)濕度有響應(yīng)顯著 (Plt;0.01)，來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗對(duì)光合有效輻射響應(yīng)顯著 (Plt;0.01)；(4)移栽后，不同海拔來(lái)源的白樺幼苗光合能力顯著差異(Plt;0.05)；(5)不同海拔來(lái)源的白樺幼苗葉片，各項(xiàng)生理性狀均具有趨同性，但個(gè)體間形態(tài)仍存在差異性，且差異顯著(Plt;0.05)。

海拔；白樺幼苗；生理性狀；苗木移植

研究氣候變化對(duì)物種分布帶來(lái)的影響，已經(jīng)成為當(dāng)今氣候?qū)W以及生物學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，而高海拔地區(qū)惡劣的生存環(huán)境為研究物種適應(yīng)環(huán)境變化提供了良好的實(shí)驗(yàn)條件[1]。海拔是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、物質(zhì)代謝、結(jié)構(gòu)和功能等重要的生態(tài)因素之一[2-3]。海拔對(duì)植物分布的限制歸結(jié)于高海拔的自然環(huán)境因子，隨海拔的上升，平均氣溫下降、大氣壓及CO2分壓降低、輻射增加等[4]，這些因素對(duì)葉片的形態(tài)和生理有重要的影響[5]。不同海拔的植物生理生態(tài)特征上的差異，必將導(dǎo)致種群特征的可塑性變化，使海拔梯度上植物多樣性及其分布界限發(fā)生變異從而影響種群的空間分布格局[6-12]。

不同海拔梯度的植物生理性狀的變化已有大量研究。C. C. Bresson et al.[13]研究表明，歐洲櫟(Quercusspp)和歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)葉片功能性狀的表型反應(yīng)，在海拔梯度條件下受基因型和環(huán)境的共同影響，并且發(fā)現(xiàn)基因突變對(duì)兩個(gè)物種造成的影響，要弱于環(huán)境變化造成的影響。P. Rajsnerová et al.[14]研究發(fā)現(xiàn)，歐洲櫟葉片在不同海拔梯度下其生理性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)各不相同，樹(shù)木的林冠結(jié)構(gòu)，由于海拔梯度上光照的變化導(dǎo)致差異性。李丹等[15]研究3個(gè)不同海拔梯度馬尾松(PinusmassonianaLamb.)種群的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)馬尾松種群的遺傳多樣性與生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系不顯著，與海拔差距呈顯著相關(guān)性。但此類研究是研究物種在自然狀態(tài)下對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，無(wú)法研究環(huán)境劇烈改變對(duì)物種帶來(lái)的影響。因此，基于植物對(duì)于不同海拔梯度下環(huán)境異質(zhì)性的強(qiáng)烈響應(yīng)，有研究通過(guò)改變植物海拔分布來(lái)研究不同海拔梯度環(huán)境條件對(duì)植物生理性狀的影響。Liao T S et al.[16]將高海拔和低海拔的臺(tái)灣榿木(AlunsformosanaMakio)進(jìn)行海拔互換移植，通過(guò)對(duì)比移植后臺(tái)灣赤楊的光合能力和水分利用率表明了臺(tái)灣赤楊廣泛的環(huán)境適應(yīng)性。

G. A. Ritchie et al.[17]通過(guò)同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)，研究了北美黃杉木(Pseudotsugamenziesii)幼苗生理和形態(tài)的改變，證明北美黃杉木有良好的環(huán)境適應(yīng)性。目前，通過(guò)移植研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性的方法日漸成熟，但相關(guān)的研究都是基于物種對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)于物種進(jìn)入新環(huán)境初期生理性狀的變化則研究較少[18-19]。

白樺(Betulaplatyphylla)屬樺木科，為喜光、耐寒、生長(zhǎng)較快的多年生落葉喬木，在我國(guó)東北、華北山區(qū)及黃土高原南部地區(qū)形成大面積純林或混交林。白樺屬于持續(xù)生長(zhǎng)型樹(shù)種，7—8月份生長(zhǎng)速度最快、光合能力最強(qiáng)。關(guān)于白樺的生理生態(tài)特征、基因多樣性和群落結(jié)構(gòu)等[20-22]目前已有研究，并且這些研究主要集中在東北長(zhǎng)白山及大興安嶺一帶。白樺在長(zhǎng)白山分布廣泛，是原生紅松針闊混交林受到火災(zāi)等干擾后形成的次生植被，垂直分布范圍在海拔700～1 700 m[23]。不同海拔來(lái)源的白樺其各項(xiàng)生理性狀的不同表現(xiàn)在葉片進(jìn)行光合作用時(shí)的差異性上，其形態(tài)的不同表現(xiàn)在白樺的株高、基徑以及比葉質(zhì)量。為了研究白樺不同的生理性狀以及葉片形態(tài)對(duì)不同海拔環(huán)境的適應(yīng)性，將來(lái)源于海拔分布上限和下限的白樺幼苗移植到中海拔梯度相同環(huán)境條件下，檢驗(yàn)環(huán)境的改變是否會(huì)導(dǎo)致其生理性狀以及形態(tài)的變化，探討白樺幼苗生理性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，以期為長(zhǎng)白山地區(qū)白樺幼苗的發(fā)育以及森林的演替提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本項(xiàng)研究區(qū)設(shè)在長(zhǎng)白山北坡，試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在海拔750、1 200和1 400 m。長(zhǎng)白山地域遼闊，雨量充沛，年降水量700～1 400 mm。長(zhǎng)白山氣候復(fù)雜，屬于典型的溫帶大陸性山地氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷降水少，年平均氣溫為3.8 ℃，極端最低溫度-37.6 ℃，極端最高溫度32.3 ℃，山腳下全年日照時(shí)間為2 281～2 454 h，山頂上全年日照時(shí)間為2 260 h。隨著海拔升高，長(zhǎng)白山植被分布依次為夏綠闊葉蒙古櫟林(在海拔450 m以下)、紅松針闊混交林(海拔450～1 000 m)、針葉林帶(北坡海拔1 000～1 800 m)、岳樺林帶(北坡海拔1 800～1 900 m)、高山苔原帶(海拔1 900～2 300 m)和高山荒漠帶(海拔2 300 m以上)[24-25]。地上植被主要為花楸(Sorbusaucuparia)、山楊(Pobulusdavidiana)、白樺、魚(yú)鱗云杉(Piceajezoensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、臭松(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelinii)和瘤枝衛(wèi)矛(Euonymusverrucosus)。

2 研究方法

2.1 白樺幼苗移植

選取長(zhǎng)白山3個(gè)海拔(750、1 200、1 400 m)的3～5年生白樺幼苗進(jìn)行移植。本研究分別從長(zhǎng)白山東北亞植物園(海拔750 m)、峽谷浮石林(海拔1 200 m)、雙目峰線(海拔1 400 m)選取10株白樺幼苗，幼苗生長(zhǎng)健康，無(wú)明顯損害。幼苗主要選擇自各個(gè)海拔的道路兩邊，幼苗采挖后放置到直徑20 cm的花盆中，帶土坨移栽，將待移植的幼苗放置到海拔750 m的中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站進(jìn)行緩苗處理，早晚各澆水1次，保證幼苗不萎蔫。 緩苗7 d后進(jìn)行移栽，將來(lái)源于海拔1 400 m和海拔750 m的白樺幼苗移植到海拔1 200 m的峽谷浮石林，林型為紅松針闊混交林，郁閉度為0.44。

2.2 白樺幼苗光合日動(dòng)態(tài)觀測(cè)

使用便攜式氣體交換系統(tǒng)(Li-6400,Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)測(cè)定白樺幼苗葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、葉面飽和蒸氣壓虧缺。并根據(jù)下列公式得到葉片水分利用率(η)：η=Pn/Tr。

同時(shí)記錄光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、氣溫(t)、環(huán)境CO2摩爾分?jǐn)?shù)等環(huán)境參數(shù)。在移植白樺長(zhǎng)出新葉之后，于2016年7月15日選取各個(gè)海拔3～5株健壯幼苗，所用葉室為透明葉室，每棵植株選取3～5片完整葉片，07:00—17:00每隔1 h進(jìn)行測(cè)定，為減少因測(cè)定時(shí)間引起的誤差，每個(gè)測(cè)定時(shí)間提前15 min開(kāi)始，取多個(gè)葉片的平均值作為該時(shí)刻的實(shí)測(cè)值。

2.3 白樺幼苗光相應(yīng)曲線測(cè)定

選擇各個(gè)海拔的移栽植株3～5株，每棵植株分別選取3～5片完整葉片，用便攜式氣體交換系統(tǒng)(Li-6400, Li-Cor Inc.,Lincoln, NE, USA)對(duì)各幼苗葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定，測(cè)量時(shí)間為上午09:30—11:30，分5個(gè)晴朗無(wú)風(fēng)日進(jìn)行測(cè)定。為保持觀測(cè)過(guò)程中其他環(huán)境因子穩(wěn)定且適宜，設(shè)置氣體交換室溫度為25 ℃，相對(duì)濕度為60%左右，使用液態(tài)標(biāo)準(zhǔn)CO2氣瓶，配制CO2摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol-1。使用Li-6400的人工光源(LI-6400-02B紅藍(lán)光源)，并手動(dòng)設(shè)置光合速率(1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、5、0 μmol·m-2·s-1)。得到光響應(yīng)曲線后，用軟件進(jìn)行擬合，得到擬合曲線、表觀量子效率、最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率(Rd)和判定系數(shù)R2。

2.4 白樺比葉質(zhì)量測(cè)定

在生長(zhǎng)季末期，隨機(jī)選取3個(gè)海拔白樺幼苗的葉片，將葉片平鋪到紙上，壓平確保葉片完全伸張，用掃描儀進(jìn)行掃描得到圖片，利用Photoshop CS軟件計(jì)算葉面積。將掃描后的葉片放入信封內(nèi)，在烘箱內(nèi)80 ℃烘干48 h，用萬(wàn)分之一天平稱質(zhì)量，得到葉干質(zhì)量，并根據(jù)下列公式計(jì)算出比葉質(zhì)量：比葉質(zhì)量=總?cè)~干質(zhì)量/總?cè)~面積。

2.5 數(shù)據(jù)分析

白樺日動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)以及光曲線數(shù)據(jù)均用R語(yǔ)言進(jìn)行分析并繪制圖表，采用單因素方差分析方法，比較不同海拔梯度來(lái)源白樺幼苗葉片光合特征之間的差異；多重比較分析變量間的差異顯著性。使用Pearson相關(guān)檢驗(yàn)檢驗(yàn)生理因子與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 白樺葉片光合生理參數(shù)的日變化

由圖1a可知，不同海拔來(lái)源的白樺幼苗凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，在雙峰之間出現(xiàn)一段較低的“午休”現(xiàn)象。不同海拔來(lái)源的白樺幼苗的凈光合速率存在個(gè)體差異，但總體變化趨勢(shì)基本相同。來(lái)源于海拔1 400 m的白樺幼苗凈光合速率在10:00達(dá)到最高值，峰值為(3.74±0.81)μmol·m-2·s-1；而來(lái)源于海拔750 m和海拔1 200 m的白樺幼苗凈光合速率在11:00達(dá)到最高值，峰值分布為(2.32±0.52)μmol·m-2·s-1和(1.76±0.53)μmol·m-2·s-1。

Ci.胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù);Pn.凈光合速率;Gs.氣孔導(dǎo)度; WUE.水分利用率; VPD.葉面飽和蒸氣壓虧缺;Tr.蒸騰速率。圖中“1200-750”表示來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗移植到海拔1 200 m，“1200-1400”表示來(lái)源于海拔1 400 m的白樺幼苗移植到海拔1 200 m，“1200-1200”表示海拔1 200 m的白樺幼苗進(jìn)行原海拔移植。

圖1白樺幼苗氣體交換參數(shù)日動(dòng)態(tài)變化

由圖1b可知，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)單峰型。來(lái)源于海拔1 400 m的白樺幼苗在08:00—10:00，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)由最大值(456.64 ±12.85)μmol·mol-1下降到最低值(253.02±42.92)μmol·mol-1；來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)在10:00—11:00達(dá)到最低值(287.27±34.37 μmol·mol-1)。來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)在10:00到達(dá)最低值(219.85±5.90)μmol·mol-1。

由圖1c可知，3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)隨著時(shí)間的變化呈現(xiàn)較大的差異性。方差分析表明，3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗氣孔導(dǎo)度日均值之間顯著差異(Plt;0.05)，但通過(guò)多重檢驗(yàn)兩兩比較差異性發(fā)現(xiàn)，來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗與另外兩個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗差異顯著(Plt;0.05)，海拔750 m和海拔1 400 m的白樺幼苗之間差異不顯著(Pgt;0.05)。

植物的水分利用率由蒸騰速率和凈光合速率決定，反映了植物在光合作用過(guò)程中，每消耗單位質(zhì)量的水分所固定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的質(zhì)量。由圖1d可知，3個(gè)海拔來(lái)源白樺的水分利用率均為第1峰值高于第2峰值，說(shuō)明白樺上午進(jìn)行光合作用所需水分要高于下午。

葉面飽和蒸氣壓虧缺是水蒸氣從葉片蒸散到空氣中的動(dòng)力，受葉面小環(huán)境水蒸氣壓變動(dòng)的影響，與植物葉片的蒸騰失水和大氣的相對(duì)濕度關(guān)系密切。由圖1e可知，葉面飽和蒸氣壓虧缺的日變化與空氣相對(duì)濕度的日變化相反，在葉面飽和蒸氣壓虧缺達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的空氣相對(duì)濕度最低值，而當(dāng)空氣相對(duì)濕度上升時(shí)，葉面飽和蒸氣壓虧缺則下降。

植物蒸騰速率的強(qiáng)弱反應(yīng)了植物水分代謝的能力。由圖1f可知，3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗蒸騰速率的曲線與凈光合速率的曲線基本一致，呈現(xiàn)雙峰曲線。3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗蒸騰速率日均值之間顯著差異(Plt;0.05)，兩兩比較差異性發(fā)現(xiàn)，主要是來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗呈現(xiàn)出顯著差異性(Plt;0.05)，而來(lái)源于海拔750 m和海拔1 400 m的白樺幼苗之間差異不顯著(Pgt;0.05)。

由表1可知，3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗凈光合速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、水分利用率和葉面飽和蒸氣壓虧缺日均值之間無(wú)顯著差異(Pgt;0.05)。

表1 不同海拔梯度來(lái)源白樺幼苗葉片氣體交換參數(shù)日均值

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”，同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 (Plt;0.05)。

3.2 白樺幼苗形態(tài)學(xué)變化

比葉質(zhì)量是反應(yīng)葉片厚度和植物生長(zhǎng)速率的重要參數(shù)，通常僅受環(huán)境因素的影響。由表2可知，來(lái)源于海拔750、1 200、1 400 m的白樺幼苗比葉質(zhì)量分別為93.13、99.85 、101.87 g/m2。3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗比葉質(zhì)量隨著海拔的升高而增大，不同海拔來(lái)源的白樺幼苗之間株高和基徑也存在差異。

表2 白樺幼苗葉片形態(tài)基本信息

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”，同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 (Plt;0.05)。

3.3不同海拔來(lái)源的白樺葉片的生理生態(tài)因子與環(huán)境因子的相關(guān)分析

3.3.1 環(huán)境因子的日動(dòng)態(tài)變化

由圖2可知，瞬時(shí)光合有效輻射的日變化為07:00—11:00呈上升趨勢(shì)，在11:00達(dá)到最大值，其值為(61.71±4.82)μmol·m-2·s-1， 11:00之后，光合有效輻射開(kāi)始下降；空氣溫度與瞬時(shí)光合有效輻射呈現(xiàn)相關(guān)性，當(dāng)光合有效輻射達(dá)到最大值時(shí)，氣溫也相對(duì)較高，12:00達(dá)到最大值，其值為(24.4±0.11)℃；大氣相對(duì)濕度的日變化隨著氣溫的上升而下降，在12:00達(dá)到最低值，其值為(58.44±1.07)%，隨后逐漸上升，大氣相對(duì)濕度在1 d內(nèi)呈現(xiàn)雙峰型曲線；環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化總體上呈先下降后不變趨勢(shì)，最后維持在(382.09±2.20)μmol·mol-1。

3.3.2 白樺幼苗生理性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

由表4可知，白樺光合特性的變化與外界環(huán)境因子的變化有很大的相關(guān)性。來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈顯著的正相關(guān) (R2=0.589 4，Plt;0.05)；凈光合速率與大氣相對(duì)濕度呈顯著的負(fù)相關(guān) (R2=-0.603 6，Plt;0.05)，與瞬時(shí)光合有效輻射強(qiáng)度呈極顯著的正相關(guān) (R2=0.833 4，Plt;0.01)；氣孔導(dǎo)度與空氣溫度呈極顯著的正相關(guān) (R2=0.697 3，Plt;0.01)，與大氣相對(duì)濕度呈顯著的負(fù)相關(guān) (R2=-0.640 0，Plt;0.05)。

圖2 海拔1 200 m林下環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)變化

海拔/m生理因子空氣溫度大氣相對(duì)濕度瞬時(shí)光合有效輻射強(qiáng)度環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù) 750胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)-0.3478-0.0609-0.46770.5894*凈光合速率0.2902-0.6036*0.8334**0.0383氣孔導(dǎo)度0.6973**-0.6400*0.49320.1047水分利用率-0.0580-0.32560.4924-0.0284飽和蒸氣壓虧缺0.7180**-0.7698**0.6915**0.0642蒸騰速率0.7805**0.7805**0.6117*0.05841200胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)-0.3617-0.2526-0.5259*0.7170**凈光合速率0.2407-0.38370.8348**-0.1259氣孔導(dǎo)度-0.2447-0.36040.07870.3946水分利用率0.1796-0.20740.4853-0.2091飽和蒸氣壓虧缺0.8031**-0.7698**0.7865**-0.1335蒸騰速率0.23190.23190.46580.24111400胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)-0.7030**-0.0930-0.43130.7038**凈光合速率0.2660-0.52120.5319*-0.0287氣孔導(dǎo)度0.5547*-0.7302**0.30160.3789水分利用率-0.21270.03820.1264-0.2150飽和蒸氣壓虧缺0.7027**-0.9122**0.6058*0.2017蒸騰速率0.6746*0.6746*0.41260.3571

注：** 表示相關(guān)性極顯著(Plt;0.01)，*表示相關(guān)性顯著(Plt;0.05)。

來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與瞬時(shí)光合有效輻射強(qiáng)度呈顯著的負(fù)相關(guān) (R2=-0.525 9，Plt;0.05)，與環(huán)境中CO2的摩爾分?jǐn)?shù)呈極顯著的正相關(guān) (R2=0.717 0，Plt;0.01)；凈光合速率與瞬時(shí)光合有效輻射強(qiáng)度呈極顯著的正相關(guān) (R2=0.834 8，Plt;0.01)。

來(lái)源于1 400 m的白樺幼苗的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與空氣溫度呈極顯著的負(fù)相關(guān) (R2=-0.703 0，Plt;0.01)，與環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān) (R2=0.703 8，Plt;0.01)；凈光合速率與瞬時(shí)光合有效輻射強(qiáng)度呈顯著的正相關(guān) (R2=0.531 9，Plt;0.05)；氣孔導(dǎo)度與空氣溫度呈顯著的正相關(guān) (R2=0.554 7，Plt;0.05)，與大氣相對(duì)濕度呈極顯著的負(fù)相關(guān) (R2=-0.730 2，Plt;0.01)。

3.4 不同海拔來(lái)源白樺幼苗的光響應(yīng)曲線

由圖3可知，不同海拔來(lái)源的白樺幼苗葉片凈光合速率均隨著光合有效輻射的增強(qiáng)而升高，但其光響應(yīng)曲線的變化規(guī)律由于白樺幼苗海拔來(lái)源的不同存在差異。在光合有效輻射小于50 μmol·m-2·s-1條件下，不同海拔來(lái)源的白樺幼苗的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律均無(wú)顯著性差異；而在光合有效輻射大于50 μmol·m-2·s-1條件下出現(xiàn)顯著差異(Plt;0.05)。來(lái)源于海拔750 m和海拔1 400 m的白樺幼苗分別在光強(qiáng)887.156 0和1 152.434 2 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，并且來(lái)源于海拔1 400 m的白樺幼苗出現(xiàn)光飽和后凈光合速率出現(xiàn)下降趨勢(shì)；而來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗的光飽和點(diǎn)出現(xiàn)在1 323.528 6 μmol·m-2·s-1。

圖3 白樺幼苗不同光強(qiáng)梯度條件下光響應(yīng)曲線

由表5可知，來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗其表觀量子效率、暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)明顯高于另外兩個(gè)海拔，而最大凈光合速率則是來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗。

表5 光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 不同海拔來(lái)源白樺幼苗日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

同一物種在相同環(huán)境條件下，其生理性狀的變化具有趨同性。K. Christian et al.[26]發(fā)現(xiàn)非本地的紅松與本地的同種紅松移栽到相同環(huán)境條件下具有與本地種極其相似的生理性狀。本項(xiàng)研究中，3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗在相同的林下環(huán)境下，部分生理性狀在日動(dòng)態(tài)變化中表現(xiàn)出極大的相似性，通過(guò)方差分析表明其日均值無(wú)明顯差異(Pgt;0.05)。相關(guān)研究表明，林下微環(huán)境是影響幼苗個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素[27-28]，在相同林下環(huán)境條件下，這些生理性狀表現(xiàn)出明顯的趨同性，這與本研究的結(jié)果相符合。

4.2相同環(huán)境條件下不同海拔來(lái)源的白樺幼苗形態(tài)學(xué)差異

許多研究表明，植物的葉面積會(huì)隨著海拔的升高而下降，柵欄層組織隨著海拔升高而增厚，葉片質(zhì)量上升，比葉質(zhì)量增加[29-31]。本研究中，不同海拔來(lái)源的白樺幼苗在相同林下環(huán)境下，比葉質(zhì)量保留沿海拔升高而增大的規(guī)律，高海拔來(lái)源的白樺幼苗比低海拔來(lái)源白樺幼苗的比葉質(zhì)量大。不同海拔來(lái)源的白樺幼苗，在短期內(nèi)，其比葉質(zhì)量仍保持較大的差異性，這與Y. Vitasse et al.[32]認(rèn)為在較短的生長(zhǎng)季內(nèi)，不同海拔來(lái)源的溫帶樹(shù)種，在相同環(huán)境條件下，其形態(tài)可塑性沒(méi)有顯著差異的結(jié)論相悖，可能是移栽時(shí)間不夠長(zhǎng)，導(dǎo)致形態(tài)上仍保留差異。

4.3 環(huán)境因子對(duì)不同海拔來(lái)源白樺幼苗的影響

植物生理性狀的改變主要受到環(huán)境的影響，植物通過(guò)改變生理、形態(tài)等性狀改變表現(xiàn)可塑性，最大限度地統(tǒng)一其表型和生存環(huán)境，從而緩沖環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)和生殖產(chǎn)生的消極影響[22]。植物表型可塑性的研究重心主要集中在檢驗(yàn)植物對(duì)多個(gè)而不是單一環(huán)境因子脅迫做出的響應(yīng)[23]。本研究中，來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗其氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等生理性狀與空氣溫度和大氣相對(duì)濕度呈顯著相關(guān)(Plt;0.05)或極顯著相關(guān)(Plt;0.01)。而來(lái)源于海拔1 400 m的白樺幼苗受到較低海拔環(huán)境因子的影響，尤其是溫度升高和降水量減少，其胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度和葉面飽和蒸汽壓虧缺等生理性狀也因此發(fā)生改變，并且與空氣溫度和大氣相對(duì)濕度呈現(xiàn)顯著相關(guān)(Plt;0.05)或極顯著相關(guān)(Plt;0.01)。說(shuō)明來(lái)源于低海拔和高海拔的白樺幼苗移植到中等海拔新環(huán)境后溫度和水分是影響其生理性狀改變的重要因素。多項(xiàng)研究表明，海拔梯度變化引起的溫度和水分含量的變化，從而導(dǎo)致不同海拔梯度上植物生理性狀產(chǎn)生差異[33-34]，本研究支持該觀點(diǎn)。

4.4 不同海拔來(lái)源白樺幼苗光合能力的差異

光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和最大凈光合速率等反應(yīng)了植物對(duì)光的應(yīng)用能力。研究表明，植物的生長(zhǎng)季隨著海拔的升高而縮短，因此，生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)的植物光合能力較弱[35]。高海拔植物葉片光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，并且暗呼吸速率和表觀量子效率低于低海拔植物[36]。本項(xiàng)研究中，來(lái)源于海拔1 200 m的白樺幼苗光飽和點(diǎn)高于來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗，光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率和表觀量子產(chǎn)量均低于海拔750 m的白樺幼苗。也有研究表明，生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)的植物受到低溫和強(qiáng)光的脅迫，葉片吸收光能過(guò)多，不能及時(shí)有效地加以利用或耗散時(shí)容易形成“光抑制”現(xiàn)象，光合能力低于低海拔地區(qū)的同種植物[37]。本研究中，來(lái)源于海拔1 400 m的白樺幼苗達(dá)到光飽和點(diǎn)后隨著光強(qiáng)增加，凈光合作用呈下降趨勢(shì)，出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象，并且海拔1 400 m的白樺幼苗光合能力較弱，明顯弱于海拔1 200 m和海拔750 m的白樺幼苗。不同海拔來(lái)源的白樺幼苗在相同環(huán)境條件下其本身的光合能力仍保持差異性，說(shuō)明在短期內(nèi)不同海拔來(lái)源的幼苗光合能力沒(méi)有形成相似性。

本項(xiàng)研究主要分析了在海拔1 200 m水平上不同海拔來(lái)源白樺幼苗對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，結(jié)果表明：不同海拔來(lái)源的白樺幼苗在移栽環(huán)境成活后，幼苗通過(guò)調(diào)節(jié)部分生理性狀以適應(yīng)新的環(huán)境，這些生理性狀包括光合速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，同時(shí)3個(gè)海拔來(lái)源的白樺幼苗在這些生理性狀上表現(xiàn)出極大的相似性，說(shuō)明不同海拔來(lái)源的白樺幼苗生理性狀的變化具有趨同性，白樺作為先鋒樹(shù)種具有良好的環(huán)境適應(yīng)性。但仍有部分生理性狀(水分利用率)及形態(tài)學(xué)指標(biāo)(比葉質(zhì)量、苗高、基徑)保留了原海拔物種的個(gè)體差異。同時(shí)，不同海拔來(lái)源的個(gè)體，在相同環(huán)境條件下，對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也存在差異，這些相似性和差異性是研究物種遷移到新環(huán)境下的關(guān)鍵問(wèn)題。本文只研究了3個(gè)海拔的白樺幼苗移置的情況，至于白樺幼苗在其他海拔梯度上的適應(yīng)情況，以及多種環(huán)境因子對(duì)白樺幼苗生理性狀的具體影響有待進(jìn)一步研究。

[1] LESICA P, MCCUNE B. Decline of arctic-alpine plants at the southern margin of their range following a decade of climatic warming[J]. Journal of Vegetation Science,2015,15(5):679-690.

[2] WOODWARD F I. Ecophysiological studies on the shrubVacciniummyrtillusL. taken from a wide altitudinal range[J]. Oecologia,1986,70(4):580-586.

[3] GUO K, LI B S, ZHENG D. Floristic composition and distribution in the Karakorum-kunlun Mountains[J]. Acta Phytoecologica Sinica,1997,21:105-114.

[4] FRIEND A D, WOODWARD F I. Evolutionary and ecophysiological responses of mountain plants to the growing season environment[J]. Advances in Ecological Research,1990,20:59-124.

[5] HOVENDEN M J, BRODRIBB T. Altitude of origin influences stomatal conductance and therefore maximum assimilation rate in southern beech, nothofagus cunninghamii[J]. Australian Journal of Plant Physiology,2000,27(5):451-456.

[6] TRANQUILLNI W. Physiological ecology of the alpine timberline: tree existence at high altitudes with special reference to the european alps[M]. New York: Springer Berlin Heidelberg,1979.

[7] WOODWARD F I. Climate and plant distribution[J]. The Quarterly Review of Biology,1988,63(2):189-197.

[8] STOTT P, LOEHLE C. Height growth rate tradeoffs determine northern and southern range limits for trees[J]. Journal of Biogeography,1998,25(4):735-742.

[9] LOREAU M, NAEEM S, INCHAUSTI P, et al. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges[J]. Science,2001,294:804-808.

[10] PARMESAN C, YOHE G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems[J]. Nature,2003,421:37-42.

[11] HAMRICK J L. Response of forest trees to global environmental changes[J].Forest Ecology and Management,2004,197(1/2/3):323-335.

[12] MAi-HE LI, NORBERIT K, SU-PINGGAO. Global Warming: Can existing reserves really preserve current levels of biological diversity?[J]. Journal of Integrative Plant Biology,2006,48(3):255-259.

[13] BRESSON C C, VITASSE Y, KREMER A, et al. To what extent is altitudinal variation of functional traits driven by genetic adaptation in european oak and beech?[J]. Tree Physiology,2011,31(11):1164-1174.

[15] 李丹,彭少麟.三個(gè)不同海拔梯度馬尾松種群的遺傳多樣性及其與生態(tài)因子的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(3):415-421.

[16] LIAO T S, WENG J H. Ecophysiological characteristics of taiwan alder (Alnus formosana) seedlings adapted to the subtropical region[J].Tree Physiology,2002,22(5):355-362.

[17] RITCHIE G A, TANAKA Y, DUKE S D. Physiology and morphology of Douglas-fir rooted cuttings compared to seedlings and transplants[J]. Tree Physiology,1992,10(2):179.

[18] 侯鳳蓮,紀(jì)兆興,丁夢(mèng)娟.5種闊葉樹(shù)的光合生理生態(tài)特性研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1995,6(S1):14-18.

[19] 李紹臣,高福玲,姜廷波,等.白樺幼苗株高和地徑的遺傳分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2008,16(1):134-137.

[20] 于德永,郝占慶,姬蘭柱,等.長(zhǎng)白山北坡植物群落相異性及其海拔梯度變化[J].生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(5):1-5.

[21] 張悅,郭利平,易雪梅,等.長(zhǎng)白山北坡3個(gè)森林群落主要樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(1):106-115.

[22] KUEHNE C, NOSKO P, HORWATH T, et al. A comparative study of physiological and morphological seedling traits associated with shade tolerance in introduced red oak (Quercusrubra) and native hardwood tree species in southwestern Germany[J]. Tree Physiology,2014,34(2):184-193.

[23] 夏富才,趙秀海,潘春芳,等.長(zhǎng)白山白樺林空間結(jié)構(gòu)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(2):407-412.

[24] 陳力,尹云鶴,趙東升,等.長(zhǎng)白山不同海拔樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(6):1568-1574.

[25] 趙淑清,方精云,宗占江,等.長(zhǎng)白山北坡植物群落組成、結(jié)構(gòu)及物種多樣性的垂直分布[J].生物多樣性,2004(1):164-173.

[26] CHRISTIAN K, PETER N, TOBIAS H, et al. A comparative study of physiological and morphological seedling traits associated with shade tolerance in introduced red oak (Quercusrubra) and native hardwood tree species in southwestern Germany[J]. Tree Physiology,2014,34(2):184-193.

[28] 陳迪馬,潘存德,劉翠玲,等.影響天山云杉天然更新與幼苗存活的微生境變量分析[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,28(3):35-39.

[29] CORDELL S G, MUELLER D D, WEBB D, et al. Physiological and morphological variation in metrosideros polymorpha, a dominant hawaiian tree species, along an altitudinal gradient: the role of phenotypic plasticity[J]. Oecologia,1998,113(2):188-196.

[30] WRIGHT I J, REICH P B, CORNELISSEN J H C, et al. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate[J]. Global Ecology amp; Biogeography,2005,14(5):411-421.

[31] 周廣泰,劉鳳琴,郭書(shū)賢,等.青海高山植物解剖特點(diǎn)的研究[J].青海師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1992(4):45-60.

[32] VITASSE Y, HOCH G, RANDIN C F, et al. Elevational adaptation and plasticity in seedling phenology of temperate deciduous tree species[J]. Oecologia,2013,171(3):663-678.

[33] OLEKSYN J, TJOELKER M G, OLEKSYN P B R, et al. Adaptation to changing environment in scots pine populations across a latitudinal gradient[J]. Silva Fennica,1998,32(2):425-437.

[34] WUEHLISCH G V, KRUSCHE D, MUHS H J. Variation in temperature sum requirement for flushing of beech provenances[J]. Silvae Genetica,1996,44(5):343-346.

[35] 朱萬(wàn)澤.貢嘎山地區(qū)黃背櫟光合作用日變化及光合響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,33(6):14-16.

[36] 師生波,李惠梅,王學(xué)英,等.青藏高原幾種典型高山植物的光合特性比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(1):40-46.

[37] 王玉萍,高會(huì)會(huì),劉悅善,等.高山植物光合機(jī)構(gòu)耐受脅迫的適應(yīng)機(jī)制[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(7):2049-2055.

PhysiologicalandMorphologicalTraitsofBetulaplatyphyllafromDifferentAltitudeTransplantingtoSameHabitandItsResponsetoEnvironmentalFactors//

Zhou Yizhi, Cheng Yanxia, Fan Ying, Yi Lei

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//

Elevation;Betulaplatyphyllaseedling; Physiological trait; Seedling transplanting

1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30670643)。

周驛之，男，1993年4月，北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，碩士研究生。E-mail:1987575622@qq.com。

程艷霞，北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，教授。E-mail:qcsj6463@163.com。

2017年5月8日。

責(zé)任編輯：王廣建。

S725.1

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：6-12，88.

By transplanting 3-5 aBetulaplatyphyllaseedlings from altitudes of 750, 1 200 and 1 400 m to the same altitude of 1 200 m, we studied the changes of seedling physiology and morphology. The daily averages of physiological traits involving photosynthetic rate ofB.platyphyllaseedlings among different altitudes were not significant difference (Pgt;0.05). The morphology ofB.platyphyllaseedlings among different altitudes are significant difference (Plt;0.05). The responses from physiological traits to environmental traits, such as air temperature and humidity, ofB.platyphyllaseedlings from different altitudes was different (Plt;0.01),B.platyphyllaseedlings from altitudes of 1 400 and 750 m had responses to air temperature and relative humidity of atomsphere, while seedlings from an altitude of 1 200 m had response to photosynthetically active radiation. In a period of short time after transplanting, the photosynthetic capacity ofB.platyphyllaseedlings from different altitudes was different (Plt;0.05). Every physiological traits ofB.platyphyllaseedling leaves tended to be convergent, but morphology traits ofB.platyphyllaseedling leaves were still distinctive and significant difference (Plt;0.05).