楊 軍，孔祥瑞，王讓劍，鄭國(guó)華

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/國(guó)家茶樹改良中心福建分中心，福建 福安 355015)

福建省茶樹品種資源初步關(guān)聯(lián)分析

楊 軍，孔祥瑞，王讓劍，鄭國(guó)華

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/國(guó)家茶樹改良中心福建分中心，福建 福安 355015)

為挖掘茶樹農(nóng)藝性狀相關(guān)的分子標(biāo)記位點(diǎn)，選用38對(duì)SSR引物對(duì)43份福建茶樹品種進(jìn)行多態(tài)性掃描與群體結(jié)構(gòu)分析。在群體遺傳結(jié)構(gòu)分析的基礎(chǔ)上采用Tassel GLM(general linear model)和 MLM(mixed linear model)方法進(jìn)行標(biāo)記與農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析。共檢測(cè)出238個(gè)等位變異，每個(gè)位點(diǎn)6.26個(gè)等位變異。供試群體的 Shannon 指數(shù)平均值為1.261。通過群體遺傳結(jié)構(gòu)分析將供試材料劃分成3個(gè)亞群。以 GLM 分析，發(fā)現(xiàn)8個(gè)與種徑、茶類、百粒重和花瓣數(shù)相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記，對(duì)表型變異的解釋率分別54.3%、13.3%～21.8%、57.2%和50.9%；以MLM分析，發(fā)現(xiàn) 6 個(gè)與種徑、茶類和百粒重相關(guān)的標(biāo)記，各標(biāo)記對(duì)表型變異的解釋率分別為54.2%、19.7%～24.2%、31.1%。

茶；SSR；群體遺傳結(jié)構(gòu)；關(guān)聯(lián)分析

茶樹是多年生常異花授粉植物，構(gòu)建群體進(jìn)行QTL定位難度較大，且時(shí)間較長(zhǎng)。關(guān)聯(lián)分析僅需以自然群體為材料，通過分子標(biāo)記進(jìn)行全基因組多態(tài)性掃描，結(jié)合目標(biāo)性狀調(diào)查，就可以發(fā)掘相關(guān)聯(lián)的優(yōu)異等位基因。因此，關(guān)聯(lián)分析方法比較適合茶樹上目標(biāo)性狀等位基因的挖掘與輔助育種。關(guān)聯(lián)分析的材料一般選擇代表性強(qiáng)，來源廣泛，其中有選擇芝麻、可可核心種質(zhì)[1-2]、秈稻微核心種質(zhì)[3]、全國(guó)范圍內(nèi)具代表性的豇豆種質(zhì)[4]、國(guó)內(nèi)外大麥品種[5]等進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。同時(shí)，近年關(guān)聯(lián)分析在植物的抗性、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀上有較多研究，檢測(cè)到煙草赤星病抗性[6]、水稻紋枯病[7]、青稞的穗粒數(shù)、株高等[8]、向日葵分枝性狀[9]、玉米穗行數(shù)[10]、陸地棉葉枝數(shù)[11]、大麥的株高、穗長(zhǎng)等[12]、半野生棉仁含油量[13]等顯著關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記。目前使用SSR標(biāo)記對(duì)茶樹農(nóng)藝性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析研究的報(bào)道相對(duì)較少，本研究對(duì)43份福建審(認(rèn))定茶樹品種材料進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，篩選描述茶樹品種特征特性密切相關(guān)的性狀，花、果、常規(guī)生化成分等性狀相關(guān)的分子標(biāo)記，為后期茶樹等位基因發(fā)掘與分子標(biāo)記輔助育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來源于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建省審(認(rèn))定茶樹品種43個(gè)，采集各個(gè)材料一芽二葉鮮葉保存在-70℃冰箱中備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 基因組DNA的提取 采用改進(jìn)的CTAB法[14]提取茶樹基因組DNA。用1.0%的瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行茶樹基因組分子量大小檢測(cè)，用756-MC型紫外分光光度計(jì)測(cè)定茶樹基因組DNA的純度(OD260/280比值)。

1.2.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查數(shù)據(jù) 農(nóng)藝性狀來源于《福建省茶樹品種圖志》[15]調(diào)查數(shù)據(jù)，詳細(xì)見表1。

1.2.3 引物合成 參照文獻(xiàn)[16-17]引物序列，序列由上海Sangon公司合成。

1.2.4 PCR擴(kuò)增和產(chǎn)物鑒定 PCR反應(yīng)體系為：ddH2O 18.8 μL，10×Buffer 2.5 μL(Mg2+)，dNTP(10 mmol·L-1)0.5 μL，上、下游primer(10 μmol·L-1)各0.5 μL，Taq polymerase 0.2 μL(0.5 U)，模板DNA 1 μL。PCR反應(yīng)于美國(guó)ABI-9600型擴(kuò)增儀上進(jìn)行，熱循環(huán)程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性4 min，使模板DNA 充分變性，然后進(jìn)入下列溫度循環(huán)：94℃變性45 s，不同溫度條件退火60 s，72℃延伸75 s，重復(fù)35個(gè)熱循環(huán)；72℃延伸10 min，最后4℃保存。

引物統(tǒng)一在反向引物(R)的5′段標(biāo)記熒光(FAM/TAMRA)，由上海百力格生物科技有限公司合成。擴(kuò)增產(chǎn)物0.5 μL，GeneScanTM500 ROXTM0.5 μL，HiDi 9 μL，混勻后使用ABI公司3730XL進(jìn)行毛細(xì)管電泳。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 采用ABI公司的GeneMapper 4.0軟件，選擇GeneScanTM500 ROXTM作為分子量標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)每一個(gè)擴(kuò)增出的條帶記錄大小。運(yùn)用PopGen3.2軟件計(jì)算Shannon信息指數(shù)、觀測(cè)雜合度、期望雜合度。應(yīng)用PIC_CALC引物的PIC值。方差分析采用SAS。

1.2.6 關(guān)聯(lián)分析 使用Struture 2.3.4[18]進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，先計(jì)算各材料歸屬第k亞群的概率Q值。使用混合模型K值從2設(shè)置到9模擬群體結(jié)構(gòu)，每一個(gè)K值重復(fù)6次。將MCMC迭代設(shè)為100000次，初始burn-in次數(shù)為100000。依據(jù)似然值最大原則選取合適的K值為群體數(shù)目，計(jì)算Q參數(shù)，將其作為協(xié)變量，并CLUMPP對(duì)多次運(yùn)行結(jié)果的進(jìn)行整合。以SPAGeDi-1.3d處理基因型數(shù)據(jù)獲得個(gè)體間親緣關(guān)系Kinship矩陣[19]。

采用Tassel 3軟件一般線性模型(GLM)和混合線性模型(MLM)兩種程序進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。GLM分析中，以各親本材料的對(duì)應(yīng)Q值作為協(xié)變量，將SSR標(biāo)記與花冠直徑、百粒重、氨基酸、種徑等表型性狀進(jìn)行回歸分析，尋找與之相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記，并確定其解釋率；MLM分析中，采用Q+K方法分析，性狀與GLM分析相同，確定關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，并計(jì)算標(biāo)記對(duì)表型變異的解釋率。

表1 茶樹品種農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)

(續(xù)表1)

品種名稱花冠直徑(cm)花瓣數(shù)(片)果實(shí)直徑(cm)果皮厚度(cm)一芽三葉重(g)種徑(cm)百粒重(g)茶多酚(%)氨基酸(%)咖啡堿(%)水浸出物(%)茶類大葉烏龍4.662.200.06075.01.6276.2017.54.23.448.3烏龍茶福云20號(hào)4.472.150.06796.51.36135.8018.83.93.450.6綠茶春蘭4.271.920.06758.01.41102.4015.63.93.751.4烏龍茶鳳圓春3.372.080.096148.81.4963.4014.55.23.742.7烏龍茶鐵觀音3.261.680.07060.51.25123.9417.44.73.751.0烏龍茶黃觀音3.962.140.08858.01.28112.2019.44.83.448.4烏龍茶杏仁茶3.262.030.050139.61.39139.5015.64.73.745.4烏龍茶紫玫瑰3.262.020.04062.01.31110.7016.34.53.148.4烏龍茶九龍袍4.161.660.07083.01.25126.5818.84.13.249.9烏龍茶福安大白茶3.87NANA98.0NANA15.56.13.451.3綠茶黃奇4.462.120.07165.01.2287.9019.64.24.050.2烏龍茶歌樂茶3.872.080.13180.01.6170.0013.55.73.646.2綠茶黃棪2.9562.100.07059.01.4895.8016.23.53.648.0烏龍茶紫牡丹4.062.020.04054.01.31110.7018.43.94.348.6烏龍茶丹桂4.261.940.06866.01.2390.0017.73.33.249.9烏龍茶大紅袍3.462.350.070NA1.18101.1617.15.03.551.0烏龍茶福云6號(hào)3.562.180.08369.01.32108.5814.94.72.945.1綠茶梅占4.161.800.080103.01.35105.3016.54.13.951.7烏龍茶福鼎大毫茶4.7571.800.090104.01.5190.5017.35.33.247.2綠茶福鼎大白茶3.8581.630.06063.01.33118.5014.84.03.349.8綠茶金萱4.072.080.079NA1.4990.5019.24.43.349.9烏龍茶福建水仙4.0571.530.150112.01.47109.4417.63.34.050.5烏龍茶毛蟹4.462.110.10068.51.44119.8614.74.23.248.2烏龍茶金觀音3.672.000.06050.01.51163.6219.04.43.845.6烏龍茶福云5953.472.320.060111.01.6995.4012.54.74.747.3綠茶綠芽佛手4.082.900.096147.01.78100.5016.23.13.149.0烏龍茶肉桂371.860.07053.01.1475.8817.73.83.152.3烏龍茶悅茗香4.161.900.07060.01.26125.8221.43.63.949.4烏龍茶政和大白茶4.87NANA123.0NANA13.55.93.346.8綠茶白芽奇蘭4.071.810.118139.01.2852.0016.43.63.948.2烏龍茶榕春早3.571.850.063NA1.0690.0017.74.63.245.9綠茶春閨3.072.510.090NA1.3575.8013.34.23.841.4烏龍茶

注：NA代表數(shù)據(jù)缺失。

2 結(jié)果與分析

2.1 引物多態(tài)性與等位位點(diǎn)分析

從表1中看出，38對(duì)SSR標(biāo)記在參試材料中共檢測(cè)到等位位點(diǎn)238個(gè)，平均每對(duì)引物檢測(cè)到6.26個(gè)，其中最多為SSR2、SSR16為13個(gè)，多態(tài)性十分豐富；38對(duì)引物的PIC值在0.255～0.841之間，平均為0.580，篩選出來的引物具有較強(qiáng)鑒定能力；SSR引物的Shannon指數(shù)變幅為0.506～2.158，平均值為1.261，參試茶樹種質(zhì)材料群體間的遺傳變異較大，具有較為豐富的遺傳多樣性。計(jì)算觀測(cè)雜合度與期望雜合度平均值比較接近，說明篩選的引物檢測(cè)到的等位基因在參試材料中分布相對(duì)均勻。

2.2 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

利用Structure 2.3.1軟件，基于數(shù)學(xué)模型分析由43份材料構(gòu)成的參試材料的遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)樣本的等位變異頻率特征類型數(shù)K呈持續(xù)增大趨勢(shì)，當(dāng)K=4時(shí)出現(xiàn)峰值，并呈現(xiàn)明顯的拐點(diǎn)(圖1)。由此將43份茶樹親本分為3個(gè)類群(圖2)，分別包含9、11和23份。該自然群體結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，能夠有效地降低群體結(jié)構(gòu)對(duì)關(guān)聯(lián)分析產(chǎn)生的影響。

表2 38對(duì)引物的擴(kuò)增結(jié)果

圖1 Structure分析中△K隨K值的變化Fig.1 △K value from structure analysis

2.3 SSR標(biāo)記與部分農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析

GLM分析結(jié)果顯示，在所檢測(cè)的38個(gè)標(biāo)記中有8個(gè)與種徑、茶類、花瓣數(shù)、百粒重顯著相關(guān)(P<0.01)。同時(shí)，將P值進(jìn)行蒙特卡羅模擬顯著性檢測(cè)(防止偽關(guān)聯(lián))，SSR14、SSR15、SSR16、SSR19、SSR26、SSR37達(dá)到顯著性標(biāo)準(zhǔn)(P<0.05)，其中5個(gè)與茶類相關(guān)，1個(gè)與種徑相關(guān)。各標(biāo)記對(duì)表型變異的解釋率為13.3%～54.3%，解釋率最大的標(biāo)記是SSR37為54.3%,與種徑相關(guān)(見表3)。

MLM分析結(jié)果顯示，在所檢測(cè)的38個(gè)標(biāo)記中有6個(gè)與種徑、茶類、百粒重?cái)?shù)顯著相關(guān)(P<0.05)，其中4個(gè)與茶類相關(guān)，1個(gè)與種徑相關(guān)，1個(gè)與百粒重相關(guān)。各標(biāo)記對(duì)表型變異的解釋率為19.7%～54.3%。MLM分析檢測(cè)到與農(nóng)藝性狀相關(guān)的SSR比GLM分析結(jié)果少2個(gè)，其中有5個(gè)標(biāo)記與GLM 分析得到的相同，但解釋率均有所上升，但P值標(biāo)準(zhǔn)變大，準(zhǔn)確性不如GLM。

3 討論與結(jié)論

3.1 GLM與MLM分析結(jié)果相比較

本試驗(yàn)GLM模型關(guān)聯(lián)顯著性選擇的P<0.01，而MLM模型關(guān)聯(lián)顯著性選擇的P<0.05，與前人研究相一致[20-21]。從P值選擇標(biāo)準(zhǔn)來看，是GLM模型分析結(jié)果相對(duì)更準(zhǔn)確，但李曉娜等[13]認(rèn)為，GLM模型以各親本材料的對(duì)應(yīng)Q值作為協(xié)變量，MLM模型采用Q+K方法分析，不僅考慮群體結(jié)構(gòu)Q的影響，還考慮兩兩材料間的親緣關(guān)系(Kinship)系數(shù)，減少“偽關(guān)聯(lián)”的數(shù)目，分析獲得的結(jié)果更加準(zhǔn)確可靠。5對(duì)標(biāo)記在MLM模型與GLM模型中都檢測(cè)達(dá)到顯著差異，因此，這5對(duì)標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析結(jié)果可靠性相對(duì)較高。單一模型中達(dá)到顯著差異花瓣數(shù)、百粒重性狀，需要進(jìn)一步檢測(cè)。

圖2 K=3時(shí)，Structure的運(yùn)算結(jié)果Fig. 2 Calculated results of structure(K=3)

表3 與農(nóng)藝性狀顯著(P<0.05)相關(guān)的位點(diǎn)及其對(duì)表型變異的解釋率

3.2 關(guān)聯(lián)分析結(jié)果

本試驗(yàn)選擇的目標(biāo)性狀主要參考茶樹品種志中對(duì)茶樹品種特征特性的描述，其中，氨基酸、咖啡堿等生化成分未檢測(cè)到顯著相關(guān)的分子標(biāo)記，推測(cè)是參試材料較少、引物數(shù)量不足與常規(guī)生化成分受年份、取樣等因素影響較大。茶樹品質(zhì)相關(guān)基因的挖掘一直是茶樹輔助育種與資源鑒定的重點(diǎn)，尤其是烏龍茶香氣、滋味相關(guān)品質(zhì)基因。烏龍茶香氣、滋味品質(zhì)是在加工過程中形成，目前還沒有明確受主要影響因子控制，推測(cè)是多基因共同起作用的。烏龍茶與綠茶間最大的品質(zhì)特征差異是香氣、滋味品質(zhì)，茶類性狀有可能與烏龍茶滋味、香氣品質(zhì)相關(guān)，參考前人研究對(duì)福建省茶樹品種進(jìn)行烏龍茶與綠茶分類，利用分子標(biāo)記進(jìn)行掃描與關(guān)聯(lián)分析。從中篩選到5對(duì)與茶類顯著相關(guān)的標(biāo)記，連鎖群參考Ma Jian-qiang[16]等的研究結(jié)果，5對(duì)標(biāo)記位于不同的連鎖群，初步說明茶類性狀是多位點(diǎn)，多基因共同控制，與實(shí)驗(yàn)預(yù)期一致。以這些標(biāo)記作為組合，可以初步鑒定福建野生資源、地方資源的遺傳組成偏向綠茶或?yàn)觚埐?，進(jìn)行雜交親本輔助選擇。同時(shí)，進(jìn)行綠茶與烏龍茶雜交時(shí)，在幼齡期具有綠茶表型性狀群體中，選擇具有烏龍茶遺傳組成的后代，可以初步輔助選擇高香綠茶新品系。

致謝：感謝試驗(yàn)過程中陳常頌研究員等人的支持。

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APreliminaryReportonAssociationAnalysisofTeaVarietiesinFujian

YANG Jun, WANG Rang-jian, KONG Xiang-rui, ZHENG Guo-hua

(TeaResearchInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences/FujianBranch,NationalCenterforTeaImprovement,Fu’an,Fujian355015,China)

To identify the molecular marker loci related to specific tea agronomic traits, 38 simple sequence repeat (SSR) markers were selected for the polymorphism detection and population structure analysis on 43 tea varieties found in Fujian. The population structure was analyzed based on the polymorphic SSR markers, while the association between the markers and agronomic traits was determined by fitting the data to TASSEL general linear model (GLM) and mixed linear model (MLM). A total of 238 alleles were detected in the 43 tea varieties with an average count of 6.26. The averaged Shannon’s index was 1.261. The structure analysis showed 3 genetic subpopulations for the varieties tested. The association of markers and traits based on GLM showed 8 SSR markers relating to the seed stem, tea type, hundred-grain weight and flower petal count of a plant, with the phenotypic contributions of 54.3%, 13.3%～21.8%, 57.2%, and 50.9%, respectively. Whereas, MLM indicated that 6 SSR markers closely related to the seed stem, tea type, and hundred-grain weight, with the phenotypic contributions of 54.2%, 19.7%～24.2% and 31.1%, respectively.

tea plant; SSR; population structure; association analysis

S571.1

A

2096-0220(2017)03-0115-06

2017-06-27初稿；2017-08-11修改稿

福建省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(茶葉)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目(2014～2017)；福建省屬公益類科研院所基本科研專項(xiàng)(2015R1012-7、2017R1012-6)；福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015J01098)；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(STIT 2017-3-12)。

楊軍(1981-)，男，助理研究員，從事茶樹種質(zhì)資源與遺傳育種研究。E-mail:yangjun007@qq.com