蔣湘+文趙明+曾鳳仙+謝妙+方儀+劉建勇

摘要：隨機選取13月齡日本囊對蝦選育群體135尾，分別測量體質量、體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高、第三腹節(jié)高、額上劍刺數與額下劍刺數10個性狀，采用相關分析與通徑分析方法，分別計算各個形態(tài)性狀與體質量的相關系數、通徑系數、決定系數及相關指數，進一步剖分出形態(tài)性狀對體質量的直接作用與間接作用。結果表明，體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高、第三腹節(jié)高、額下劍刺數與體質量極顯著相關（P<0.01）；通徑分析表明體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高的通徑系數達到顯著水平（P<0.05），通徑系數分別為0.338、0.020、0.055、0.011；體長對體質量的直接作用最大，第一腹節(jié)高對體質量的間接作用最大，頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質量的間接作用均大于直接作用，并且主要通過體長間接作用體質量；4個性狀對體質量的決定系數總和為0893，表明這些性狀是影響體質量的主要形態(tài)性狀；最終建立以Y為因變量，X1（體長）、X2（頭胸甲長）、X4（胸高）、X6（第一腹節(jié)高）為自變量的多元線性回歸方程：Y=-54.257+4.062X1+5.922X2+1.879X4+3.591X6。

關鍵詞：日本囊對蝦；形態(tài)性狀；體質量；回歸分析；通徑系數

中圖分類號： S966.12+5.2 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）19-0235-04

收稿日期：2017-05-04

基金項目：粵海漁水產良種體系建設項目（編號：〔2016〕131號）；廣東省湛江市科技計劃（編號：2015A03004）。

作者簡介：蔣 湘（1985—），男，湖南祁東人，碩士，水產工程師，主要從事水產動物遺傳育種。E-mail：18665753406@163.com。

通信作者：劉建勇，博士，教授，主要從事水產動物遺傳育種。E-mail：liujy70@126.com。 日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）俗稱日本對蝦、花蝦、斑節(jié)蝦等，自然分布在印度-西太平洋熱帶、非洲東海岸、馬來西亞、日本、朝鮮、中國東南沿海等海域。中國從河北渤海灣到東南沿海各省并一直延伸到廣東、海南等均有大量人工養(yǎng)殖[1-2]，日本囊對蝦耐干露、色澤艷麗、肉質鮮嫩，長途運輸成活率可達90%以上，多活蝦銷售，有較高經濟價值，深受養(yǎng)殖戶與水產品市場歡迎[3-5]。目前，國內日本囊對蝦養(yǎng)殖戶普遍反映其生長緩慢、病害多發(fā)、親蝦質量沒有保證等問題，針對以上問題我國已經開展了以生長速度、抗逆性為指標的良種選育[6-7]，選擇生長性狀的最優(yōu)測量指標是選育的重要基礎工作之一，體質量作為重要的生長性狀與體長、頭胸甲長等形態(tài)性狀有一定的遺傳相關，利用多元回歸分析，分析選育對象的形態(tài)性狀與體質量之間的關系，對選育工作有十分重要的參考作用。

多元分析已經廣泛應用于水產動物育種研究與生產量的估計，國內外均有較多報道，劉小林等應用多元回歸分析方法研究凡納濱對蝦（Penaeus vannamei）形態(tài)性狀對體質量的影響效果，估計相關系數、通徑系數等并且建立形態(tài)性狀對體質量的多元回歸方程[8]。孫成波等以北部灣野生群體的日本囊對蝦為研究對象，應用通徑分析方法得到形態(tài)性狀對體質量的通徑系數、決定系數，研究各性狀的直接作用與間接作用[9]。蔡曉鵬等通過多元分析法分析中國沿海陵水、北海、惠來、詔安、廈門5個群體的日本囊對蝦的形態(tài)性狀差異，并分雌、雄性建立以體質量為因變量的最優(yōu)多元線性回歸方程[10]。邊力等以2月齡的日本囊對蝦幼蝦為研究對象研究形態(tài)性狀對體質量的影響[11]。國外相關研究，Thomas等研究短溝對蝦（Penaeus semisulcatus）體長與體質量的相關，并系統(tǒng)分析條件因子的影響[12]。Deboski等應用多元回歸方法建立大西洋鮭魚（Salmo salar）的體長、體質量、體高對脂肪含量的回歸方程[13]。Rhodes等研究淡水龍蝦（Austropotamobius pallipes）體長、體質量、全長、甲殼長的相關性，分析肌肉生產量與脂肪、蛋白質的關系[14]。Turker等對對蝦（Penaeus setiferus）進行了多元回歸分析等[15-16]。以上國外的研究主要利用多元回歸方程估計目標性狀，沒有探討分析方法的特點，不能區(qū)分自變量對因變量的直接作用與間接作用；國內研究多是以日本囊對蝦野生群體或日本囊對蝦養(yǎng)殖的幼蝦為研究對象，以經過選育一代的日本囊對蝦成蝦為研究對象的報道尚未見到。本試驗以日本囊對蝦選育群體為研究對象，應用逐步多元回歸分析法研究日本囊對蝦的9個形態(tài)性狀對體質量的影響，計算性狀對體質量的直接作用與間接作用、決定系數等，建立以偏回歸系數顯著性狀為自變量對體質量的多元線性回歸方程，本研究對日本囊對蝦的實際生產應用與日本囊對蝦的后續(xù)遺傳育種工作都有重要理論參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用的日本囊對蝦，來自臺灣野生群體子一代所建立的G1選育基礎群體，13月齡，從留種家系隨機挑選大小均勻的個體135尾，用精確度0.02 mm的游標卡尺測量形態(tài)性狀，電子天平測量體質量，精確到0.01 g。

1.2 測定方法

測定性狀有體長、頭胸甲長、胸高、胸寬、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高和第三腹節(jié)高[8]，體長為尾節(jié)末端到眼柄基部長度，直接計數額上劍刺數與額下劍刺數，吸干水后測量體質量。

1.3 分析方法

利用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件對試驗數據做統(tǒng)計分析，對所測定的10個性狀做表型描述分析，再進行表型相關分析，計算表型相關系數及顯著性檢驗，采用通徑分析方法得到各性狀對體質量的直接影響與間接影響，計算相關指數與決定系數。最后通過逐步回歸法建立偏回歸系數顯著的性狀對體質量的多元線性回歸方程。計算公式如下[8]：endprint

表型相關系數的計算公式：rxy=∑ni=1（xi-x）（yi-y）∑ni=1（xi-x）2∑ni=1（yi-y）2；通徑系數（Pi）就是標準化的偏回歸系數：Pi=by，xi×exiey；決定系數分為2種：單個自變量對應變量的決定系數，單個決定系數di=P2i；2個自變量對因變量的共同決定系數，共同決定系數dij=2rij×Pi×Pj；性狀變異系數為標準差與平均值的比值。

多元線性回歸方程模型[11]：yp=α+∑kj=1βjxjp+εp，p=1、2、3……，n。式中yp為因變量，α為常數項，β1，β2，β3，……βk為偏回歸系數，ε1，ε2，ε3，……εn為相互獨立且服從正態(tài)分布的隨機變量。

2 結果與分析

2.1 性狀的描述性統(tǒng)計

所測形態(tài)性狀與體質量數據經初步整理后表型統(tǒng)計量列表1。體質量與額上劍刺數的變異系數較大，其中體質量的變異系數為0.265。

2.2 表型間的相關系數

日本囊對蝦各形態(tài)性狀及體質量相互間的相關系數見表2。各形態(tài)性狀間的相關系數大部分都呈顯著或極顯著相關水平（P<0.01），體質量與體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高、第三腹節(jié)高極、額下劍刺數極顯著正相關（P<0.01），與額上劍刺數無顯著相關性（P>0.05）。這表明所選形態(tài)性狀有分析意義；其他性狀的相關性，額上劍刺數與體長、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高、額下劍刺數無顯著相關性（P>0.05）；額上劍刺數與頭胸甲寬、胸高、第一腹節(jié)高為顯著負相關（P<0.05），其余性狀間均表現極顯著相關關系。

2.3 日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質量的通徑分析

各形態(tài)性狀對體質量的通徑系數（pi）見表3，根據相關系數的組成效應，自變量與因變量的相關系數可剖分各自變量的直接作用（通徑pi）和該自變量通過其他自變量對因變量的間接作用和2個部分（rxiy=pi+∑rij×pj）[17]。通過SPSS顯著性檢驗，保留達到顯著性水平的體長（X1）、頭胸甲長（X2）、頭胸甲高（X4）與第一腹節(jié)高（X6）4個性狀，通徑系數體長p1=0.581、頭胸甲長p2=0.143、頭胸甲高p4=0.234、第一腹節(jié)高p6=0.107；體長對體質量的直接影響最大，第一腹節(jié)高對體質量的間接影響最大，間接影響系數為0.691，頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質量的間接影響均大于直接影響，并且主要通過體長間接影響體質量。根據各性狀的通徑系數進而得到相關指數R2=∑pi×rxiy=0.893。

2.4 日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質量的決定程度分析

各形態(tài)性狀對體質量的決定系數見表4，表4中主對角線上為各性狀的單個決定系數，對角線上方的為兩性狀共同決定系數，單個決定系數體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高分別為0.338、0.020、0.055、0.011，體長單個決定程度最大，后面依次是胸高、頭胸甲長、第一腹節(jié)高；體長與頭胸甲高的共同決定程度最大（0.203），頭胸甲高與第一腹節(jié)高的共同決定系數最?。?.040），所有性狀的單個決定系數和為0.424，所有共同決定系數和為0.469，說明兩兩性狀的共同決定程 表3 形態(tài)性狀對體質量的通徑系數度要大于單個性狀的決定程度。4個單獨決定系數與6個共同決定系數總和為0.893，與相關指數R2相等，且大于0.85，表明體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高是影響體質量性狀的主要性狀，而其他性狀對體質量的影響相對較小。2.5 日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質量的復相關分析與回歸分析

根據所測定的數據做復相關分析與多元回歸分析，體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高4個性狀的偏回歸系數顯著，其他均不顯著，全部剔除，結果見表5、表6，多元回歸方差分析表明，體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質量有極顯著的影響（P<0.01），所建立的多元回歸模型有效。

2.6 多元回歸方程的建立

偏回歸系數與標準化回歸系數檢驗見表7，剔除偏回歸系數不顯著的頭胸甲寬、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高、額長劍刺數、額下劍刺數，保留偏回歸系數顯著的體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高，建立體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質量的多元線性回歸方程：Y=-54.257+4.062X1+5.922X2+1.879X4+3.591X6；其中Y為體質量，X1為體長、X2為頭胸甲長、X4為胸高、X6為第一腹節(jié)高。根據所建立回歸方程做回歸預測，估計值與實際觀察值無顯著差異（P>005），說明該方程可以簡便可靠地應用于實際生產中。

3 討論和結論

3.1 逐步回歸法

SPSS逐步回歸分析的原理，逐步回歸法是兼顧前進法與后退法的分析方法，逐個引入自變量，對將引入的變量做回歸模型擬合度的方差分析，計算F值，檢驗顯著時引入到回歸方程中，不顯著的變量被排除，再引入下一個變量，對原變量與新引入的變量同時作模型的顯著性檢驗，剔除不顯著的變量（原變量或新引入變量），直到回歸方程中的變量都是對因變量顯著的，而回歸方程外的變量都是對因變量不顯著的，即使先前被排除的變量也可能最后被納入到回歸方程中。在回歸方程檢驗過程中，回歸平方和越大，殘差的平方和越小，F值越大，擬合的精度越高，這樣建立的多元回歸模型預測較其他方法準確，是目前應用最廣泛的回歸分析方法。本研究中日本囊對蝦選育群體，應用逐步多元回歸分析方法排除對體質量影響不顯著的頭胸甲寬、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高、額長劍刺數、額下劍刺數5個性狀，保留對體質量影響顯著的體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高4個性狀，建立最優(yōu)多元線性回歸方程。

3.2 形態(tài)性狀對體質量的影響差異分析

形態(tài)性狀間的表型相關由遺傳相關與環(huán)境相關組成[18]，為減少選育過程環(huán)境因素的差異，本試驗日本囊對蝦選育群體在共同環(huán)境中養(yǎng)殖，所得表型相關更接近遺傳相關，建立回歸方程反映各形態(tài)性狀與體質量間的遺傳水平的相關性，估計準確性高[19]。從本研究表型相關系數中發(fā)現，體質量與第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高的相關系數大于頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高的，但是回歸模型擬合過程中卻被排除；頭胸甲長與體質量的相關系數小于第一腹節(jié)高與體質量的，頭胸甲長對體質量的直接作用卻大于第一腹節(jié)高對體質量的直接作用；并不是與體質量表型相關系數顯著的性狀都是對體質量影響顯著的性狀。由此可見表型相關系數是形態(tài)性狀與體質量的直接影響、間接影響與環(huán)境因素的直接、間接影響等的總和，而直接影響反映兩者本質關系，是研究的主要對象[8]。endprint

孫成波等研究中得到對北部灣日本囊對蝦野生群體體質量影響顯著的為體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高和額劍上刺數7個性狀[9]；邊力等對2月齡的日本囊對蝦幼蝦的形態(tài)性狀與體質量的影響研究中得到體長、頭胸甲寬、第三腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高4個顯著的性狀[11]；董宏標等對95日齡的日本囊對蝦2種形態(tài)變異群體的形態(tài)性狀對體質量的影響研究中發(fā)現，2個變異群體的形態(tài)性狀對體質量影響顯著的性狀數量分別為體長、第一腹節(jié)寬、胸寬、第5腹節(jié)長、第3腹節(jié)長、第6腹節(jié)寬（6個）與體長、頭胸甲長、第五腹節(jié)寬、第一腹節(jié)寬（4個）[20]。本研究結果表明，體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高4個性狀是影響體質量的主要性狀，主要性狀數量與性狀類型與以上研究結果均有所差異，體長在所有研究結果中均是影響體質量的主要性狀，這表明體長作為日本囊對蝦選育過程中首要選擇的形態(tài)性狀是合理的。所用統(tǒng)計方法相同，造成分析結果的差異主要是研究對象，不同地理群體、飼養(yǎng)條件、性腺成熟程度、養(yǎng)殖日齡等均會對日本囊對蝦某一個或多個形態(tài)性狀造成差異，影響對體質量顯著性程度。李鴻鵬等研究浙江舟山近海日本囊對蝦野生群體與越冬養(yǎng)成群體形態(tài)性狀對體質量影響效果發(fā)現，不同的生長環(huán)境讓影響體質量的性狀也發(fā)生改變[21]；蔡曉鵬等研究發(fā)現，不同性別的日本囊對蝦形態(tài)差異很大，特別是頭胸部差異，性腺發(fā)育程度主要影響對蝦的寬度和高度對長度的比例，并不影響對蝦各體節(jié)間的長度比例，這種差異導致影響體質量的主要性狀發(fā)生不同程度改變[10]；安麗等研究得到在對蝦的不同生長時期，影響體質量的形態(tài)性狀會有所不同[22]。

3.3 影響體質量的重點性狀的確定

在表型相關分析、通徑分析的基礎上計算決定系數、相關指數，得到相關指數R2等于決定系數的總和為0.893。劉小林等研究表明，當影響體質量的主要形態(tài)性狀對體質量的決定系數總和大于或等于0.85時，才說明影響體質量的主要形態(tài)性狀已經找到[8]；孫成波等研究中得到的決定系數和均大于0.85[9、11、22]；本研究中R2=0.893>0.850，與以上研究者結果一致，說明所保留性狀體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高是影響體質量的主要性狀，其他被剔除性狀是影響較小的。通徑系數反映自變量對因變量的直接影響大小，它會隨著所選擇自變量的改變而改變，所考慮的性狀越多，樣本量越多，分析結果越準確，統(tǒng)計分析越復雜[17]。在日本囊對蝦選育過程中體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高可以作為理想的測度指標。

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