張依楠，廖海民，吉志超，張 雪，王 荔*

(1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省園藝研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025)

水分脅迫對(duì)火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)的影響

張依楠1，廖海民1，吉志超1，張 雪2，王 荔2*

(1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省園藝研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025)

運(yùn)用石蠟切片法，對(duì)不同水分處理下的火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)由復(fù)表皮、皮層、和維管柱構(gòu)成，其中維管柱包括維管束和基本組織，靠近表皮的皮層細(xì)胞特化為柵欄組織，莖中含有大量的儲(chǔ)水細(xì)胞和含晶細(xì)胞。不同水分處理對(duì)火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)影響明顯，水分脅迫下，火龍果莖復(fù)表皮厚度、維管束、儲(chǔ)水細(xì)胞數(shù)量及皮層與莖厚度比值增加，莖厚度以及皮層厚度減小。

火龍果；解剖結(jié)構(gòu)；莖；水分脅迫

火龍果為仙人掌科量天尺屬量天尺的果實(shí)，又名紅龍果、青龍果等，廣泛分布于巴西、墨西哥等中美洲熱帶沙漠地區(qū)，目前在我國(guó)南方，如海南、臺(tái)灣、貴州、廣西等地區(qū)均有一定的種植規(guī)模[1-3]?；瘕埞哂胸S富的營(yíng)養(yǎng)成分，是極好的保健食品，因此深受老少喜愛(ài)，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)火龍果的研究主要集中于栽培技術(shù)、采后儲(chǔ)藏、生理指標(biāo)測(cè)定及果實(shí)成分分析等方面[5，6]。迄今為止，對(duì)于仙人掌科植物解剖結(jié)構(gòu)研究較少，僅有滿都拉[7]對(duì)量天尺進(jìn)行了徒手切片的初步研究，趙艷玲[8]等對(duì)仙人掌進(jìn)行了維管組織結(jié)構(gòu)的研究。本文首次運(yùn)用石蠟切片法，探討不同水分處理對(duì)火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)的影響，旨在為火龍果的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用和栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料

供試材料火龍果莖采于貴州省園藝研究所溫室大棚。使用TZS-Ⅱ W型土壤水分溫度測(cè)量?jī)x測(cè)定土壤相對(duì)含水量，設(shè)置20、40、80%共3個(gè)水分處理，其中80%為正常水分處理，40%為輕度水分脅迫處理，20%為重度水分脅迫處理。選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的火龍果幼苗植株進(jìn)行盆栽移植，盆栽植株適應(yīng)生長(zhǎng)一個(gè)月后開(kāi)始進(jìn)行脅迫處理，每個(gè)處理10次重復(fù)，共計(jì)30個(gè)處理，每隔兩周進(jìn)行取樣一次，共取樣3次。

1.2方法

將新鮮材料置于50%FAA固定液固定，常規(guī)石蠟切片法，番紅-固綠染色，中性樹(shù)膠封片。Olympus BX53生物顯微鏡鏡檢并拍照。數(shù)碼成像系統(tǒng)下觀察、照相。火龍果莖復(fù)表皮厚度、皮層厚度、莖厚度、皮層與莖厚度比值、10倍鏡下儲(chǔ)水組織及維管束個(gè)數(shù)均為20個(gè)的平均值。數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，通過(guò)LSD檢驗(yàn)對(duì)各組數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，小寫字母為P<0.05水平。

2 結(jié)果與分析

2.1火龍果莖基本解剖結(jié)構(gòu)特征

2.1.1表皮 火龍果幼苗莖復(fù)表皮由4～5層細(xì)胞組成，其上分布有較厚的角質(zhì)層和內(nèi)陷氣孔，具有較大的孔下室。最外層表皮細(xì)胞較小，呈扁平近方形；第二層表皮細(xì)胞較大，近長(zhǎng)方形，細(xì)胞壁增厚，其長(zhǎng)軸垂直排列于第一層表皮細(xì)胞；第3～4層表皮細(xì)胞近橢圓形，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙；靠近皮層一側(cè)的表皮細(xì)胞較大，形狀不規(guī)則排列較疏松。

2.1.2皮層 火龍果莖皮層較窄，為復(fù)表皮到出現(xiàn)第一個(gè)維管束之間的薄壁組織。細(xì)胞內(nèi)含有晶簇，緊貼表皮的3～4層皮層細(xì)胞特化為同化組織，細(xì)胞長(zhǎng)柱形，內(nèi)含有大量的葉綠體，其長(zhǎng)軸垂直于表皮，類似于雙子葉植物葉片的柵欄組織。

2.1.3維管柱 火龍果莖中維管柱由維管束和基本組織構(gòu)成。維管束體積較小，數(shù)量較多，不規(guī)則的網(wǎng)狀排列在基本組織內(nèi)，與單子葉植物維管束排列方式相似。維管束中韌皮部在近皮層一側(cè)，木質(zhì)部在內(nèi)，形成層不明顯，形成韌皮部與木質(zhì)部?jī)?nèi)外相對(duì)并列的排列方式，為無(wú)限外韌維管束?；窘M織細(xì)胞體積較大，排列較疏松，散生大量?jī)?chǔ)水細(xì)胞。

2.2不同水分處理下火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)比較

正常水分條件下的火龍果莖皮層及基本組織薄壁細(xì)胞體積較大，排列較疏松，儲(chǔ)水細(xì)胞主要分布于靠近皮層的基本組織中。隨著水分脅迫程度加劇，皮層內(nèi)柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度變小，排列較緊密，含晶細(xì)胞、儲(chǔ)水細(xì)胞及維管組織數(shù)量均隨水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而有所增加。儲(chǔ)水細(xì)胞向火龍果莖中央部位靠攏，基本組織細(xì)胞收縮，體積減小，排列緊密，在莖內(nèi)所占比例逐漸減小，火龍果莖逐漸變薄。

2.3不同水分處理下火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異2.3.1不同水分處理對(duì)復(fù)表皮厚度影響 不同水分處理2周時(shí)，80%與40%水分處理火龍果復(fù)表皮厚度幾乎相同，二者之間差異不顯著，但與20%水分處理之間都有顯著性差異。隨著水分處理時(shí)間延長(zhǎng)，80%水分處理火龍果莖復(fù)表皮厚度幾乎無(wú)變化，40%與20%水分脅迫復(fù)表皮厚度均不斷增加。水分處理4周時(shí)，三者間差異顯著。至水分處理6周時(shí)，80%火龍果莖復(fù)表皮厚度最小，與40%和20%水分處理之間差異顯著。不同處理火龍果在不同時(shí)期莖復(fù)表皮厚度均保持在80%<40%<20%水分處理。

2.3.2不同水分處理對(duì)皮層、莖厚度及皮層與莖厚度比值影響 不同水分處理2周，三種不同處理下的火龍果莖皮層厚度差異不顯著。隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，80%水分處理火龍果莖皮層厚度相差不大，而40%與20%水分處理下的火龍果莖皮層厚度則呈現(xiàn)梯度遞減趨勢(shì)。水分處理4周時(shí)，80%水分處理與40%水分處理皮層厚度無(wú)明顯變化，但20%水分處理火龍果莖皮層厚度明顯減小，與其他兩種處理差異顯著。至水分處理6周，80%火龍果莖皮層厚度明顯最大，與40%和20%水分處理之間有顯著差異。

不同水分處理?xiàng)l件下火龍果莖總厚度在不同時(shí)期均表現(xiàn)為80%水分處理最大，顯著高于其他兩種處理。隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，40%與20%水分處理下的火龍果莖皮層厚度均呈現(xiàn)梯度遞減趨勢(shì)。

水分處理2周時(shí)，80%與20%水分處理皮層與厚度比值差異不顯著，但均與40%水分處理差異顯著。水分處理4周時(shí)，三者間差異不顯著。其次為40%水分處理，但與20%水分處理差異不顯著。隨著水分處理時(shí)間延長(zhǎng)，80%水分處理火龍果皮層與莖厚度比值無(wú)明顯變化，40%與20%水分處理則均呈現(xiàn)梯度遞增的趨勢(shì)。至水分處理6周時(shí)，80%水分處理火龍果皮層與莖總厚度比值明顯最小，其次為20%水分處理，但與40%水分處理差異不顯著。

2.3.3不同水分脅迫對(duì)儲(chǔ)水細(xì)胞及維管束個(gè)數(shù)影響 水分處理的不同時(shí)期，80%水分處理火龍果儲(chǔ)水細(xì)胞個(gè)數(shù)均明顯低于其他兩種處理。水分處理2周時(shí)，80%水分處理火龍果與其他兩種處理差異顯著。至水分處理4～6周時(shí)，80%水分處理火龍果儲(chǔ)水細(xì)胞個(gè)數(shù)最少，其次為40%水分處理，20%水分處理火龍果儲(chǔ)水細(xì)胞最多，三者之間差異顯著。隨著水分處理時(shí)間的延長(zhǎng)，80%火龍果儲(chǔ)水細(xì)胞個(gè)數(shù)緩慢增加，40%和20%水分處理火龍果維管束個(gè)數(shù)梯度增加趨勢(shì)明顯。

注：A．火龍果莖橫切面(40×)； B-C．火龍果莖橫切面局部圖(200×)；D-E. 80%水分處理下2周、4周、6周的火龍果莖橫切面(100×)；G-I. 40%水分處理下2周、4周、6周的火龍果莖橫切面(100×)；J-L. 20%水分處理下2周、4周、6周的火龍果莖橫切面(100×)。ME，復(fù)表皮；TA，儲(chǔ)水細(xì)胞；St，氣孔；VB，維管束。

圖1 不同水分處理下火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)
Fig.1 Anatomical structure of dragonfruit stem under different water treatments.

水分處理2周，三種不同處理下的火龍果莖維管束個(gè)數(shù)差異不顯著。隨著水分處理時(shí)間延長(zhǎng)，80%水分處理維管束個(gè)數(shù)與之前相差不大，但40%和20%水分處理火龍果莖維管束與之前相比有明顯的增加。此時(shí)，80%水分處理維管束個(gè)數(shù)明顯最少，顯著低于其他兩種處理。其次為20%水分處理但與40%水分處理維管束個(gè)數(shù)差異不顯著。

3 討 論

對(duì)火龍果莖的解剖學(xué)研究表明，維管束在莖中無(wú)規(guī)則的散生排列于莖中央部位的基本組織，類似于單子葉植物的維管束的排列方式，無(wú)明顯維管束環(huán)和髓部。雙子葉植物皮層是表皮和維管柱之間的部分，在橫切面上占得比例較小[9]，火龍果莖皮層為復(fù)表皮至第一個(gè)維管束出現(xiàn)之間的薄壁組織?；瘕埞o由復(fù)表皮、皮層和維管束構(gòu)成，其中維管柱包括維管束和基本組織兩部分。滿都拉[7]對(duì)量天尺進(jìn)行了初步的徒手切片研究認(rèn)為，量天尺由復(fù)表皮、皮層和維管組織構(gòu)成，維管柱包括明顯的維管束環(huán)和髓， 皮層較厚且含有大量的維管組織，維管柱體積較小，與皮層界線明顯。這可能是品種差異導(dǎo)致二者間解剖結(jié)構(gòu)的不同。

圖2 不同水分條件對(duì)火龍果復(fù)表皮、皮層、莖厚度、皮層與莖厚度比值以及維管束和儲(chǔ)水細(xì)胞數(shù)目的影響
Fig.2 Comparison of the thickness ofmultiple epidermis， cortex， radius， cortex/radius ratio and the number of vascular bundle and tissue aqueous under different water treatments on stem of dragonfruit.

不同水分處理下的火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，其復(fù)表皮厚度、維管束、儲(chǔ)水細(xì)胞數(shù)量及皮層與莖厚度比值均隨著水分的減少而呈現(xiàn)增遞趨勢(shì)。隨著脅迫處理時(shí)間的加長(zhǎng)，復(fù)表皮厚度有不同程度的增加，且表皮最外層覆有較厚的角質(zhì)層，這就減少了在干旱環(huán)境下植株的蒸騰作用，增強(qiáng)了植株的抗旱能力。維管束和儲(chǔ)水組織數(shù)量的增加，則加強(qiáng)了植株在干旱環(huán)境時(shí)對(duì)水分的運(yùn)輸和儲(chǔ)藏的能力。皮層與莖厚度比值的增大規(guī)律則與李正理和李榮傲認(rèn)為具有同化枝的旱生植物莖部一般皮層與半徑的比率較大，而維管柱的比例相對(duì)較小相符合[10]。除此之外，皮層以及莖總厚度隨之減小?？赡苁且?yàn)殡S著土壤含水量降低，根部吸收水分減少，造成植物體內(nèi)細(xì)胞脫水，導(dǎo)致植株體內(nèi)細(xì)胞收縮，莖厚度減小。

火龍果葉片退化為針刺狀，靠近莖復(fù)表皮的皮層細(xì)胞特化為柵欄組織，使火龍果在減小葉片表面積降低蒸騰作用的同時(shí)，保證其光合作用的有效進(jìn)行，并在干旱環(huán)境時(shí)阻止水分的蒸發(fā)[11-12]。復(fù)表皮覆蓋有較厚的角質(zhì)層，可以有效防止植物體表面水分的蒸發(fā)，較厚的角質(zhì)層還可以起到機(jī)械支撐的作用，使得植株處于干旱環(huán)境時(shí)不會(huì)因大量失水而立即萎蔫，因此較厚的角質(zhì)層可以增強(qiáng)植物的抗旱性[13]。表皮氣孔下陷并有較大的孔下室，可以造成濕潤(rùn)的小環(huán)境，從而抑制植物體內(nèi)水分的蒸發(fā)[14]，使其在干旱環(huán)境內(nèi)保持植物體內(nèi)較充足的水分。網(wǎng)狀排列的維管組織，增強(qiáng)了莖的機(jī)械支撐能力和運(yùn)輸水分的能力[15]，以提高植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力。莖內(nèi)大量的含晶細(xì)胞，起到了儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用，提高了細(xì)胞的滲透壓和保水性，在水分充足時(shí)可以吸收并保存水分，當(dāng)處于干旱環(huán)境時(shí)，可以為周圍的細(xì)胞提供相應(yīng)的水分[11，16]。

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EffectofWaterStressonStemAnatomicalStructureofPitaya

ZHANGYi-nan1，LIAOHai-min1，JIZhi-chao1，ZHANGXue2，WANGLi2*

(1.CollegsofLifeSciences，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025； 2.GuizhouHorticulturalInstitute，Guiyang，Guizhou550006)

Paraffin section method was employed to observe the anatomical structure of stem under different water treatments on Pitaya (Hylocereusundatus). The results showed that the stem anatomical structure is consisting of multiple epidermis， cortex cell and vascular cylinder， the vascular cylinder include two parts which are vascular bundle and ground tissue， the cortex cell is differentiation into the palisade parenchyma and a abundant of tissue aqueous and crystal cells near the multiple epidermis. There are obvious differences between the different water treatments in stem anatomical structure， the stem multiple epidermis under the water stress is loose， the number of vascular bundle and tissue aqueous and cortex/stem thickness ratio increase， as well as the stem thickness and cortex decrease.

Hylocereusundatus； anatomical structure； stem； water stress

2017-05-11；

2017-08-28

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“火龍果碳同化特點(diǎn)及其對(duì)干旱和低溫逆境的適應(yīng)性”(31560543)。

*

王 荔(1982-)，女，在讀博士，副研究員，主要研究方向：果樹(shù)栽培與生理；E-mail： lychee820427@163.com。

Q944.5

A

1008-0457(2017)05-0078-05國(guó)際DOI編碼10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.015