陳曉麗，楊其長，張馨，馬太光，郭文忠，薛緒掌

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LED綠光補光模式對生菜生長及品質的影響

陳曉麗1，楊其長2，張馨1，馬太光1，郭文忠1，薛緒掌1

（1北京農業(yè)智能裝備技術研究中心，北京 100097；2中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081）

探究不同光照強度以及補光模式的綠光對植物工廠中水培生菜生長及營養(yǎng)品質的影響，為綠光的供光策略提供參考。以8：00—20：00照射的強度為160 μmol·m-2·s-1的LED白光（W）為基礎光，在保證生菜正常生長的前提下，補充3種不同強度（30、60、90 μmol·m-2·s-1）的綠光（G），并通過調節(jié)綠光的供光時間點使之與基礎白光形成重疊（O）和不重疊（N）兩種供光模式，分別為W、WG30O、WG60O、WG90O、WG30N、WG90。N共6個處理，各處理間綠光補光時長均為6 h。除處理WG90N外，其他補充綠光的處理較對照W均顯著提高了生菜地上部鮮重，且30 μmol·m-2·s-1的低強度綠光更有利于生菜的生長及生物量積累；補充綠光的處理均不同程度的提高了生菜可溶性糖、粗蛋白以及Vc含量，同時降低了硝酸鹽含量，其中，生菜可溶性糖、粗蛋白以及Vc含量隨著綠光補光強度的升高而增加；綠光在作用于生菜生物量積累過程中依賴于背景白光，而在作用于可溶性糖積累和Vc合成過程中與背景白光的關系不顯著。綠光對生菜的作用效果與綠光補光強度及其相對于基礎光的供光模式有關，且對于不同的目的指標，綠光補光效果有所差異，在實際生產中可根據(jù)生產目的建立不同的綠光補光策略。

植物工廠；LED；綠光；白光；生菜

0 引言

【研究意義】光既決定了植物生長代謝的能量源頭，同時也作為一種信號調節(jié)植物的生長和物質代謝。在設施農業(yè)生產中，通過調節(jié)光環(huán)境要素提高蔬菜產量及品質已成為一項重要的農業(yè)生產手段[1-4]。然而，不同光質對植物生長的作用各異，影響機理較為復雜，闡明不同光質對植物的影響是實現(xiàn)設施精準補光和控光的前提?！厩叭搜芯窟M展】一般認為，綠色植物之所以呈現(xiàn)綠色是由于太陽光中的綠光波段很少被植物葉綠體吸收而是被植物葉片反射所致，綠光因此被認為是無效光[5]。也有研究表明綠光對植物生長及品質的形成有不利的影響，如蒲高斌等[6]對番茄的研究發(fā)現(xiàn)，綠光下植株的光合速率、根系活力、單株干重和果實產量、Vc含量等都有所降低。然而，還有大量研究表明，綠光參與植物光合作用并影響植物的光合能力，如TERASHIMA[7]和MATEROVá[8]證實，綠光比紅、藍光更能夠深入植物冠層，補充綠光后，生菜底層葉片可以利用透射過的綠光進行光合作用，并且添加的綠光可以降低底層葉片衰老和葉片遮光對光合作用的影響；Talbott等[9]研究證實，綠光可以導致葉片氣孔開度下降，但是綠光對葉片氣孔的影響并不會造成植物光合能力的下降，說明綠光在光合作用的其他方面產生了補償性作用；KIM等[10]指出，在紅藍光中添加一定的綠光可以顯著增強光合能力以及促進生菜干物質的積累；FOLTA[11]和BOULY[12]等也證實綠光能夠參與光合作用；KEVIN等[13]認為在紅藍組合光中補充綠光能夠減緩萵苣葉綠素的降解，促進萵苣生長；趙飛等[14]研究發(fā)現(xiàn)在紅藍組合光基礎上補充綠光會明顯提高黃瓜葉片中葉綠素的含量，增強黃瓜的光合能力。此外，還有研究表明將綠光作為補充光照射生菜可提高生菜中可溶性糖含量同時提升生菜口感。如LIN等[4]發(fā)現(xiàn)在LED紅藍光基礎上增加綠光顯著提高了生菜中可溶性糖的含量；CHEN等[15]以LED白光作為基礎光，另外分別以LED紅外光、紅光、黃光、綠光以及藍光作為補充光照射生菜，結果發(fā)現(xiàn)，補充綠光的處理中生菜可溶性糖含量較純白光以及其他光質的補充光下高出38%—142%；伍潔等[16]在紅藍光質配比為6﹕4的基礎上添加不同比例的綠光（10%、20%、40%）照射生菜，發(fā)現(xiàn)生菜可溶性糖含量隨著綠光比例升高而增加?！颈狙芯壳腥朦c】單一綠光雖然無法滿足植物的正常生長，但在白光或紅藍光基礎上補充一定強度的綠光有可能對蔬菜產量或品質產生有益的效果。然而，不同強度的綠光對生菜生長動態(tài)及營養(yǎng)品質的影響以及綠光在作用過程中是否依賴于背景光目前尚未有報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究在植物工廠中以一定強度的LED白光為基礎光，另以不同強度、不同供光模式的綠光作為補充光種植生菜，通過測定生菜生長動態(tài)、生物量、光合色素含量、可溶性糖、粗蛋白、維生素C以及硝酸鹽含量分析補充綠光的效果，以闡明綠光對生菜生長及品質的影響以及探究綠光的作用過程是否獨立或依賴于背景光，為設施生產中綠光補光策略的建立提供理論參考。

1 材料與方法

試驗于2016年在北京農業(yè)智能裝備技術研究中心全人工光型植物工廠中進行。

1.1 光源參數(shù)

使用北京農業(yè)智能裝備技術研究中心研制的可調LED植物生長燈板（800 mm×800 mm×80 mm），該燈板由白光（W）與綠光（G）組成，燈板內置功率儀以及白、綠光獨立時控器，每種光質的強度及供光時間可以獨立設定和調節(jié)（圖1）。綠光峰值波長為520 nm，試驗處理中的光譜圖見圖2。光強度測定采用Li-250A光量子計（LI-COR，美國），光譜的測定采用USB-650型光譜儀（Ocean Optical，美國）。

1.2 試驗設計

試驗在全人工光型植物工廠中進行，試驗材料為紅生1號生菜。先將生菜種子放在4℃條件下催芽，露白后播種至海綿塊中育苗，播種15 d后定植到水培槽上（800 mm×800 mm×100 mm），每個水培槽上種植36株，株距13 cm。植物工廠內晝/夜溫度設置為22℃/17℃，空氣濕度65%，CO2濃度400 μmol·mol-1，營養(yǎng)液pH、EC分別保持在6.5和1.45 mS·cm-1左右，營養(yǎng)液每周更換一次。從播種日起第39天，即定植24 d后收獲并測定相關指標。

圖1 LED試驗光源

圖2 白、綠光譜圖

定植當天即開始6個不同的光處理，LED燈板垂直懸掛于栽培板正上方25 cm處，各處理間白光的光強均為160 μmol·m-2·s-1，開啟時間為8：00—20：00。以純白光處理（W）為對照，在白光基礎上補充3種不同強度的綠光（30、60和90 μmol·m-2·s-1），并通過調節(jié)綠光的供光時間點使之與基礎白光形成重疊（O）及不重疊（N）兩種補光模式，各處理間綠光補光時長均為6 h。處理W、WG30O、WG60O、WG90O、WG30N、WG90N中的具體設置見表1。

1.3 項目測定與分析方法

生菜生長指標動態(tài)測定：隨機選取6株生菜，重復3次，每5 d用直尺測量并記錄生菜株高、株輻、葉長、葉寬。收獲后指標測定：取樣方法同生長指標測定，取樣后先用電子天平稱量地上和地下部的鮮重，然后在60℃烘箱中烘至恒重后測其干重；葉綠素和類胡蘿卜素含量測定采用分光光度法[17]；粗蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[18]；維生素C（Vc）含量測定采用分光光度法[18]；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[19]；硝酸鹽含量測定采用紫外分光光度法[19]。

表1 試驗處理

數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2013，顯著性差異分析采用SAS統(tǒng)計分析軟件。

2 結果

2.1 補充綠光對生菜生長的影響

由表2可見，除了處理WG90N顯著降低了生菜地上部鮮重外，其他處理均顯著提高了生菜地上部鮮重，其中，WG30O處理下生菜地上部鮮、干重均顯著高于其他處理（＜0.05），較對照W分別提高了43.2%和67.7%，此外，較對照W而言，所有補充綠光的處理均不同程度地提高了植株葉片數(shù)；在同一綠光強度、不同補光模式的處理間，就生菜地上部鮮重、株高、株輻以及葉長而言，均表現(xiàn)為綠光與白光重疊供光的處理顯著高于不重疊供光的處理，即WG30O＞W(wǎng)G30N，WG90O＞W(wǎng)G90N（＜0.05），說明綠光與白光同時供光更有利于生菜的生長；而在同一補光模式、不同綠光強度的處理間，生菜生物量以及形態(tài)指標基本呈現(xiàn)隨綠光強度的增加而降低的趨勢，即表現(xiàn)為：WG30N＞W(wǎng)G90N，WG30O＞W(wǎng)G60O＞W(wǎng)G90O，說明低強度綠光更有利于生菜生長及生物量積累。

表2 不同處理下生菜生長指標

不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。下同

Different lowercases indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

由圖3可知，從定植到收獲期，光照強度為30 μmol·m-2·s-1的綠光與白光重疊供光時，生菜株高、株輻、葉長的平均增長速率均最大，隨著綠光補光強度的升高，生菜生長速率降低；光照強度為90 μmol·m-2·s-1的綠光錯開白光進行補光時，生菜株高、株輻、葉長、葉寬的平均增長速率均最小，說明低強度的綠光與白光重疊補光時最能促進生菜的生長。

2.2 補充綠光對生菜葉片光合色素含量的影響

如圖4所示，較對照W而言，WG30N和WG60O處理顯著降低了生菜葉綠素及類胡蘿卜含量，其他處理較對照均無顯著性差異。在同一綠光強度、不同補光模式的處理間，生菜葉綠素含量表現(xiàn)為WG30O＞W(wǎng)G30N，WG90O與WG90N基本相等；而在同一補光模式、不同綠光強度的處理間，生菜葉綠素及類胡蘿卜含量表現(xiàn)為：WG90N＞W(wǎng)G30N，WG30O和WG90O基本相等但大于WG60O，說明綠光補光強度對生菜葉片光合色素的影響與綠光相對于基礎白光的補光模式有關。

圖3 不同光處理下生菜生長動態(tài)

圖4 不同處理下生菜中葉綠素和類胡蘿卜素含量

2.3 補充綠光對生菜營養(yǎng)品質的影響

如圖5所示，在所有處理中，生菜可溶性糖含量表現(xiàn)為：WG90O＞W(wǎng)G90N＞W(wǎng)G60O＞W(wǎng)G30N＞W(wǎng)G30O＞W(wǎng)，說明補充綠光有助于提高生菜中可溶性糖的含量；在同一綠光強度、不同補光模式的處理間，生菜中可溶性糖含量差異不大，說明綠光在作用于可溶性糖積累過程中與背景白光的關系并不顯著；而在同一補光模式、不同綠光強度的處理之間，生菜可溶性糖含量表現(xiàn)為WG90N 較WG30N顯著提高了82.32%（＜0.05），WG90O＞W(wǎng)G60O＞W(wǎng)G30O，且WG90O較WG30O顯著提高了87.69%（＜0.05），說明可溶性糖含量對綠光強度比較敏感，隨著綠光補光強度的提高，生菜葉片中可溶性糖含量也相應地提高（圖5-A）。

在所有補充綠光的處理中，生菜粗蛋白含量均顯著高于對照，說明補充綠光有助于提高生菜中粗蛋白的積累。其中，WG90O生菜中的粗蛋白含量顯著高于其他處理（＜0.05），較對照W提高了38.5%；在同一綠光強度、不同補光模式的處理之間，生菜粗蛋白含量表現(xiàn)為：WG30N≈WG30O，WG90O＞W(wǎng)G90N；而在同一補光模式、不同綠光強度的處理間，生菜粗蛋白含量表現(xiàn)為：WG90N＞W(wǎng)G30N，WG90O＞W(wǎng)G60O＞W(wǎng)G30O，說明隨著綠光補光強度的提高，生菜中粗蛋白含量也逐漸增加（圖5-B）。

與對照W相比，補充綠光后生菜中Vc含量均有不同程度的提高，其中WG90N、WG60O、WG90O下表現(xiàn)為顯著提高（＜0.05），說明補充綠光有助于Vc的合成；在同一綠光強度、不同補光模式的處理之間，生菜中Vc含量差異不大，說明綠光在作用于Vc合成積累過程中與背景白光的關系并不顯著；而在同一補光模式、不同綠光強度的處理間，生菜Vc含量表現(xiàn)為：WG90N＞W(wǎng)G30N，WG90O＞W(wǎng)G60O＞W(wǎng)G30O，說明隨著綠光補光強度的提高，生菜中Vc含量也逐漸增加（圖5-C）。

與對照W相比，補充綠光后生菜中硝酸鹽含量均有不同程度的降低，其中WG90N、WG60O、WG90O下表現(xiàn)為顯著降低（＜0.05），說明補充綠光有助于硝酸鹽的代謝；在同一綠光強度、不同補光模式的處理間，生菜中硝酸鹽含量無顯著差異，說明綠光在作用于硝酸鹽代謝過程中并不顯著依賴于背景白光；而在同一補光模式、不同綠光強度的處理間，生菜硝酸鹽含量表現(xiàn)為：WG90N和WG30N基本相等，WG60O和WG30O基本相等且大于WG90O（圖5-D）。

圖5 不同處理下生菜可溶性糖、粗蛋白、維生素C、硝酸鹽含量

3 討論

KIM等[20]在紅藍光基礎上補充不同強度的綠光照射生菜，結果表明隨著綠光強度的增加生菜的生長受到抑制，本試驗中發(fā)現(xiàn)，在補光模式相同、不同強度的綠光處理間，隨著綠光強度的增加，生菜生物量及形態(tài)指標均有所降低，這表明高強度綠光不利于促進生菜生長?？扇苄蕴遣粌H是生菜重要的營養(yǎng)物質之一，同時也極大地影響著生菜的口感[21-22]。CHEN等[15]在白光基礎上補充綠光也發(fā)現(xiàn)綠光能顯著提高生菜中可溶性糖的含量，伍潔等[16]在紅藍光基礎上添加不同比例的綠光照射生菜，同樣發(fā)現(xiàn)生菜可溶性糖含量隨著綠光比例的升高而增加，而本試驗結果亦表明補充綠光的處理均不同程度的提高了生菜可溶性糖含量，這說明綠光對生菜可溶性糖的積累有積極的作用，綠光對生菜可溶性糖含量的影響可能是通過調控蔗糖代謝相關酶活性及酶基因的表達實現(xiàn)的；Vc是一種有效的水溶性抗氧化劑，保護人體免受自由基侵害[23]，蒲高斌等[6]研究表明，綠光照射下番茄果實中Vc含量降低，認為綠光對Vc合成有一定的抑制作用，而本試驗中發(fā)現(xiàn)相反的結果，即補充綠光的處理均不同程度地提高了生菜Vc含量，且Vc含量隨著綠光補光強度的升高而增加，這可能是由品種差異或者試驗條件不一致所引起的，半乳糖酸內脂脫氫酶（GLDH）是合成Vc的關鍵酶[24]，綠光對生菜Vc含量的影響有可能是通過作為一種信號物質對該關鍵酶的活性或合成進行了調控；硝酸鹽被視為對人體健康有害的物質[25-27]，SAMUOLIEN?等[28]報道，在日光溫室中補充綠光能降低生菜中硝酸鹽的含量，本試驗中得到相似的結果，即補充綠光的處理均不同程度的降低了生菜硝酸鹽含量，綠光對硝酸鹽含量的影響可能是通過間接調控硝酸還原酶而實現(xiàn)的[29]，同時，結合可溶性糖指標來看，綠光提高可溶性糖含量的同時也降低了硝酸鹽含量，可能由于生菜中增加的糖引起硝酸還原酶信使RNA的增加，從而降低了硝酸鹽的含量[30]。

另外，綠光相對于背景光的不同供光模式目前鮮見有文獻報道。本試驗中，比較兩種補光模式發(fā)現(xiàn)，生菜生物量及形態(tài)指標均在綠光與白光重疊供光的處理中大于錯開供光的處理，這表明綠光對生菜生長及生物量積累的作用受到背景光的影響。通過比較兩種補光模式下的生菜營養(yǎng)品質指標發(fā)現(xiàn)，綠光在作用于生菜可溶性糖積累和Vc合成過程中對背景白光的依賴關系并不顯著。要闡明綠光對生菜某一物質代謝過程中的作用機理則需結合光合動態(tài)、物質代謝相關酶活性以及酶基因的表達等方面開展深入研究。

4 結論

LED綠光在促進生菜生長、提升生菜營養(yǎng)品質以及改善生菜口感等方面具有一定的潛力。在白光基礎上補充低強度的綠光（如30 μmol·m-2·s-1）有利于生菜的生長及生物量積累，且補充綠光可以不同程度地提高生菜可溶性糖、粗蛋白以及Vc含量同時降低硝酸鹽含量，其中，生菜可溶性糖、粗蛋白以及Vc含量隨著綠光補光強度的升高而增加。綠光在作用于生菜生物量積累過程中依賴于背景白光，而在作用于可溶性糖積累和Vc合成過程中與背景白光的關系并不顯著。綠光的作用效果與綠光補光強度及其相對于基礎光的供光模式有關，且對于不同的目的指標，綠光的補光效果有所差異。

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（責任編輯 趙伶俐）

Effects of green LED light on the growth and quality of lettuce

CHEN XiaoLi1, YANG QiChang2, ZHANG Xin1, MA TaiGuang1, GUO WenZhong1, XUE XuZhang1

(1Beijing Research Centre of Intelligent Equipment for Agriculture, Beijing 100097;2Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

To explore the better mode of green LED light supply in plant factories, the effects of different modes of green light on the growth and nutrient quality of lettuce were analyzed.Lettuce was grown in the fully artificial light plant factory, where adjustable white and green LED panels were used as the sole light source for lettuce growth. White light (W) provided at 8:00-20:00 (160 μmol·m-2·s-1) was regarded as the basal light for normal growth of lettuce, and green light (G) at different intensity (30, 60, and 90 μmol·m-2·s-1) was supplied as the supplemental light. Meanwhile, overlapping mode (O) and non-overlapping mode (N) of the basal white light and the green light were set by regulating the green light time. Treatments were recorded as W, WG30O, WG60O, WG90O, WG30N and WG90N, and the green light period for all treatments was 6 h.All treatments were observed to enhance the shoot fresh weight of lettuce compared with the control except treatment of WG90N, 30 μmol·m-2·s-1low intensity of supplemental light was more beneficial for the growth and biomass accumulation of lettuce. Supplemental green light promoted the accumulation of soluble sugar, crude protein and vitamin C at different levels, and decreased the nitrate content at the same time. Among which, the soluble sugar, crude protein and Vc contents increased with the increase of green light intensity. Green light depended on the exist of basal white light on the biomass accumulation of lettuce, but the green light didn’t show the dependent on the basal white light on the process of the soluble sugar and vitamin C.The effects of green light supply are relevant to the light intensity as well as the supply modes. Green lighting strategy can be established and adjusted according to the production purpose in the actual production.

plant factory; LED; green light; white light; lettuce

2017-05-17；接受日期：2017-09-06

國家“863”計劃（2013AA103005）、北京市自然科學基金（6174041）

陳曉麗，E-mail：chenxl@nercita.org.cn。通信作者薛緒掌，E-mail：xuexz@nercita.org.cn