呂川根，李霞，陳國祥

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超級雜交稻兩優(yōu)培九高產(chǎn)的光合特性及其生理基礎(chǔ)

呂川根1,2，李霞1，陳國祥3

（1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，南京 210014；2江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210095；3南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023）

超級雜交稻兩優(yōu)培九（培矮64S/9311）是中國超級稻計劃完成第一步目標的標志性品種，與其親本秈稻9311和之前大面積種植的當家雜交秈稻汕優(yōu)63相比，具有明顯的產(chǎn)量超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢，近15年來累計種植面積遙居雜交稻首位。兩優(yōu)培九稻谷產(chǎn)量高的生物學(xué)基礎(chǔ)是源于優(yōu)良光合特性而獲得較高的生物學(xué)產(chǎn)量，因此，研究其光合特性及其生理基礎(chǔ)，有助于了解高產(chǎn)雜交稻生長優(yōu)勢的光合特征和利用探索性育種技術(shù)提高水稻光合性能，為雜交稻超高產(chǎn)育種和栽培提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)途徑。多年較系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，與9311和汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九在正常生長和衰老過程中，光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率及碳同化等方面均具有優(yōu)勢，n較高，光合性能優(yōu)異。表現(xiàn)在對強光和弱光、UV-B輻射增強的適應(yīng)性或耐受能力及抗衰老能力更強；具有多種抵御偏低或過高溫度的策略，對不良溫度的適應(yīng)性或耐受能力更強；水分虧缺造成的傷害較輕；光合速率隨施用氮肥量的增加而提高，低氮或高氮條件下，均具有光合能力的比較優(yōu)勢；光合作用對大氣CO2濃度升高、土壤pH、鹽脅迫等環(huán)境條件的適應(yīng)能力更強。兩優(yōu)培九優(yōu)異的光合性能與其光合機構(gòu)和酶學(xué)基礎(chǔ)有關(guān)，表現(xiàn)為葉綠體類囊體膜基粒數(shù)多、片層高而長、垛疊密集；葉綠素含量高，出現(xiàn)衰老特征晚，生育后期葉綠體衰敗、葉綠素分解速度較慢；具有更高的Rubisco初始羧化活性、總羧化活性和活化率；C4光合途徑酶活性較高，在低光強下仍有較高的碳同化效率，CO2補償點和光呼吸活性均較低；葉片的SOD、POD等抗氧化酶含量和活性均高，內(nèi)源O2.-、H2O2含量低，抗膜脂過氧化能力較強。筆者認為，高產(chǎn)雜交稻育種要做到“遺傳上有性狀雜種優(yōu)勢，形態(tài)上有優(yōu)良光合株型，功能上有優(yōu)異光合性能”的遺傳、形態(tài)和功能“三優(yōu)”相結(jié)合；探究兩優(yōu)培九C4特性與高光合性能的聯(lián)系和研究新的更高產(chǎn)雜交稻的光合特性，有助于加深對高產(chǎn)雜交稻光合生長優(yōu)勢的理解和探索針對性技術(shù)促進C4光合功能等，從而進一步提高光合生產(chǎn)以至于稻谷產(chǎn)量。

兩優(yōu)培九；超級雜交稻；光合作用；生理學(xué)；育種

兩系法超級雜交稻兩優(yōu)培九（培矮64S/9311）是中國超級稻計劃完成第一步目標的標志性品種，從2002年開始，替代連續(xù)16年每年種植面積居于首位的三系雜交稻汕優(yōu)63，連續(xù)5年成為全國年種植面積最大的雜交稻，也成為近15年來累計種植面積遙居首位的雜交稻[1]。

兩優(yōu)培九與其父本9311相比，具有明顯的產(chǎn)量超親優(yōu)勢，與1986—2001年連續(xù)16年每年種植面積最大的當家雜交稻汕優(yōu)63相比，則具有明顯的產(chǎn)量競爭優(yōu)勢。薛艷鳳等[2]試驗顯示，兩優(yōu)培九比9311增產(chǎn)達24.6%；褚光等[3]2011年和2012年的試驗結(jié)果顯示，兩優(yōu)培九比9311分別增產(chǎn)25%和31.7%。在江蘇省區(qū)域試驗中，兩優(yōu)培九比汕優(yōu)63顯著增產(chǎn)7.8%，在生產(chǎn)試驗中顯著增產(chǎn)9.2%。多點、多年的種植試驗和大面積生產(chǎn)已經(jīng)表明，在肥水條件中上等、栽培技術(shù)應(yīng)用得當?shù)那闆r下，兩優(yōu)培九平均產(chǎn)量在10—11 t·hm-2，一般比汕優(yōu)63增產(chǎn)0.75—1.5 t·hm-2，增產(chǎn)幅度為8%—15%。1999年和2000年，在湖南省和江蘇省有38個6.7 hm2豐產(chǎn)方和3個67 hm2豐產(chǎn)方的平均產(chǎn)量均超過10.5 t·hm-2（其中有多個豐產(chǎn)方連續(xù)2年超過目標產(chǎn)量），率先實現(xiàn)了“2個以上6.7 hm2豐產(chǎn)方連續(xù)2年平均產(chǎn)量超過10.5 t·hm-2”的中國超級稻計劃第一步目標。2006年和2007年，在云南省永勝縣濤源鄉(xiāng)特殊的生態(tài)條件下，曾分別在342和713 m2土地上獲得折合18.5和17.9 t·hm-2的超高產(chǎn)[1]。

兩優(yōu)培九能普遍獲得高產(chǎn)的最主要生物學(xué)基礎(chǔ)是較高的生物學(xué)產(chǎn)量。據(jù)多個研究歸納，與9311相比，兩優(yōu)培九全生育期生物學(xué)產(chǎn)量一般高出9%—15%，出穗開花前比母本培矮64S高得更多（培矮64S為不育系，全生育期生物學(xué)產(chǎn)量不能同比）[4-6]。宗壽余等[7]在南京進行的試驗顯示，在同樣的生長條件下，兩優(yōu)培九生物學(xué)產(chǎn)量達20.2 t·hm-2，比汕優(yōu)63高出12.1%。張洪程等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在各種施氮水平下，兩優(yōu)培九的稻谷產(chǎn)量均高于汕優(yōu)63，高產(chǎn)水平下可增加1.03 t·hm-2，增產(chǎn)幅度為11%；增產(chǎn)的主要生物學(xué)基礎(chǔ)是具有更高的干物質(zhì)（生物學(xué)產(chǎn)量）積累能力，在施氮為0、100、200和300 kg·hm-2的條件下，兩優(yōu)培九比汕優(yōu)63干物質(zhì)積累量分別高出10.3%、7.0%、9.4%和9.9%。莊寶華等[9]研究了兩優(yōu)培九產(chǎn)量形成的生理特性，該試驗實際稻谷產(chǎn)量為10.64 t·hm-2，雖然比汕優(yōu)63僅增產(chǎn)4.9%（由于該試驗兩優(yōu)培九結(jié)實率和千粒重均明顯偏低），但兩優(yōu)培九的干物質(zhì)積累能力明顯增強，成熟期地上部干物質(zhì)總積累量為2 076 g·m-2，比汕優(yōu)63高16.5%。對生物學(xué)產(chǎn)量生理基礎(chǔ)的多個研究表明，兩優(yōu)培九較高生物學(xué)產(chǎn)量主要是因為具有優(yōu)良的光合特性[7,10]。

從兩優(yōu)培九通過品種審定的1999年開始直至2016年，筆者以其為材料，以父本9311、母本兩用核不育系培矮64S和累計種植面積超過6×107hm2的高產(chǎn)雜交稻汕優(yōu)63為對照，對兩優(yōu)培九高產(chǎn)的光合特性及其生理基礎(chǔ)進行了多年的系統(tǒng)研究。本文綜述以往的相關(guān)研究，并結(jié)合其他同行的試驗結(jié)果，總結(jié)分析兩優(yōu)培九高產(chǎn)的光合特性及其生理基礎(chǔ)，旨在為作物光合生理研究和水稻高產(chǎn)育種提供理論參考和實踐借鑒。

1 兩優(yōu)培九高產(chǎn)的光合特性

1.1 正常生長過程中葉片的光合特性

王榮富等[11]報道，兩優(yōu)培九孕穗期劍葉的凈光合速率（n）為24.6 μmol·m-2·s-1，比父本9311高23%。張云華等[12]研究也證實，生育后期兩優(yōu)培九比9311具有更高的光合能力，且在夏日中午強光的逆境條件下，原初光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和PSⅡ的光化學(xué)效率下降相對較少，具有更強的耐光抑制能力。郭兆武等[13]認為，兩優(yōu)培九的劍葉及葉鞘的光合能力在多數(shù)時期具有平均優(yōu)勢，個別時期具有超親優(yōu)勢。向小亮等[14]試驗結(jié)果則顯示，兩優(yōu)培九的葉綠素含量和n均具有明顯的超親優(yōu)勢。王娜[15]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九秧苗期葉片干重和色素含量均介于雙親之間，葉片n則存在明顯優(yōu)勢，但孕穗期以后劍葉干重、色素含量和n等均高于雙親。

李霞等[10]報道，兩優(yōu)培九出穗期劍葉的葉綠素含量和n分別為6.41 mg·dm-2和22.57 μmol·m-2·s-1，分別比汕優(yōu)63高27.2%和3.1%，由于兩優(yōu)培九具有較高的葉綠素含量，因而在不同光強下均具有更高的n。王強等[16]測定結(jié)果顯示，兩優(yōu)培九出穗期劍葉的n為14.74 μmol·m-2·s-1，比汕優(yōu)63高11.9%，表觀量子產(chǎn)率、羧化效率和CO2同化量子產(chǎn)率都高得多。付景等[17]研究表明，兩優(yōu)培九生育前期葉片中葉綠素a和b及類胡蘿卜素含量、n、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均高于汕優(yōu)63，而生育后期則下降較快，與后期根系活力的下降有關(guān)。陳炳松等[18]研究卻認為，生育后期兩優(yōu)培九在不同光強下均比汕優(yōu)63具有更高的光合能力。劉輝等[19]研究也表明，兩優(yōu)培九在生育后期葉綠素含量下降慢，n高。不同試驗生育后期結(jié)果的差異可能與兩優(yōu)培九的生長條件有關(guān)，在灌漿后期遭遇干冷風的情況下，兩優(yōu)培九會發(fā)生早衰甚至青枯的現(xiàn)象，造成光合功能明顯下降甚至停止。王強等[16,20]還發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九不但n和光飽和同化速率均比汕優(yōu)63高，且苗期在午間強光下、分蘗期和抽穗期在曙暮弱光下，n均顯著高于汕優(yōu)63，說明其不僅有較高的n和較強的耐光抑制能力，且還能充分利用曙暮弱光進行有效光合。郭兆武[21]還對葉鞘進行了研究，發(fā)現(xiàn)兩優(yōu)培九葉鞘的葉綠素吸收光譜與葉片沒有本質(zhì)差異，劍葉及其葉鞘的n均高于汕優(yōu)63。自然條件下生長的兩優(yōu)培九與汕優(yōu)63劍葉在功能盛期（開花后14—21 d）光合特性的比較匯總于表1。

由上述研究可見，在n等方面，與雙親相比，兩優(yōu)培九有明顯的超親優(yōu)勢，而且顯著高于汕優(yōu)63。

表1 自然條件下生長的兩優(yōu)培九與汕優(yōu)63劍葉功能盛期光合特性的比較

表中括號內(nèi)為兩優(yōu)培九比汕優(yōu)63高出的百分比

percentages higher of Liangyoupeijiu than Shanyou 63 in the table

1.2 葉片衰老過程中的光合特性

水稻葉片衰老的快慢，尤其是劍葉的衰老特性對光合性能以至于產(chǎn)量潛力的發(fā)揮均有重要影響。項秀蘭[22]的研究結(jié)果顯示，兩優(yōu)培九抽穗后倒二、倒三葉的葉綠素和類胡蘿卜素、PSⅠ電子傳遞活性均不斷下降，PSⅡ電子傳遞活性、類囊體膜室溫吸收峰值都是先上升后下降，熒光發(fā)射峰值則是先下降后上升。與倒二葉相比，倒三葉的生理變化更明顯，光合功能比倒二葉弱，衰老更快。周泉澄[23]在兩優(yōu)培九劍葉全展后測定，n前期上升、之后下降，呼吸速率前期較低、中期稍升。陳利[24]試驗表明，兩優(yōu)培九劍葉全展后10 d即進入衰老過程，葉綠素含量、n、PSⅠ、PSⅡ、全電子鏈活性、ATP偶聯(lián)因子及Rubisco活性均開始下降。雷華等[25]發(fā)現(xiàn)，衰老后期兩優(yōu)培九劍葉PSⅠ和PSⅡ活性均先上升后下降，Ca2+-ATP和Mg2+-ATP酶活性均顯著下降，n隨葉片衰老呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。吳敏[26]進一步研究發(fā)現(xiàn)，PSⅠ電子傳遞活性在劍葉全展后即下降，PSⅡ則下降稍遲，但在全展21 d后下降更為顯著；類囊體膜蛋白復(fù)合物穩(wěn)定性為：PSⅡ捕光色素蛋白復(fù)合體（LHCⅡ）＞放氧復(fù)合物（OEC）＞PSⅡ天線＞PSⅡ反應(yīng)中心＞PSⅠ反應(yīng)中心＞PSⅠ捕光色素蛋白復(fù)合體（LHCⅠ）。LHCⅠ與PSⅠ反應(yīng)中心同步降解，而LHCⅡ則與PSⅡ中心異步降解；劍葉全展28—35 d時測定的快速葉綠素熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線（O-J-I-P）表明，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)電子傳遞障礙，反應(yīng)中心逐漸遭破壞，OEC出現(xiàn)結(jié)構(gòu)崩塌引起功能紊亂。劍葉衰老期間，PSⅡ活性反應(yīng)中心數(shù)降低相對較快，單位反應(yīng)中心吸收的光能逐漸上升，表明單位反應(yīng)中心越來越多的能量以熒光和熱能耗散；活性氧含量增加，SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的最大活性出現(xiàn)在劍葉全展后14—21 d；OEC亞基、NADPH、ATP合成酶CF1β亞基等光合機構(gòu)相關(guān)蛋白出現(xiàn)差異，Rubisco酶及其前體和活化酶蛋白變化最大。

周泉澄[23]對兩優(yōu)培九及其雙親衰老過程中的光合特性進行了比較研究，結(jié)果表明，兩優(yōu)培九在光能轉(zhuǎn)化上有一定的超親優(yōu)勢，PSⅠ、PSⅡ電子傳遞活性在劍葉的各個時期都比中親值高，光能轉(zhuǎn)化特性傾向于父本；葉片衰老過程中14﹕0、16﹕0和18﹕1脂肪酸含量呈上升趨勢，而16﹕1、18﹕2和18﹕3脂肪酸含量則呈下降趨勢，膜脂脂肪酸成分與母本更為相似，變化比較平穩(wěn)，利于穩(wěn)定n和呼吸速率。

與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九劍葉衰老過程中的功能持續(xù)期、可溶性蛋白含量、PSⅠ還原能力、PSⅡ放氧活性、n及其高值持續(xù)期等均占優(yōu)勢；抗氧化酶活性以及抗氧化物質(zhì)含量也都占優(yōu)勢，使活性氧的產(chǎn)生和積累均較少，表現(xiàn)為光合能力較高且抗衰老[27]。

由以上研究可見，在葉片衰老過程中，與父母本相比，兩優(yōu)培九在光能轉(zhuǎn)化和碳同化等方面具有超親優(yōu)勢；與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九劍葉的抗衰老能力較強因而后期光合能力較高。

1.3 光合生理對環(huán)境條件的適應(yīng)和響應(yīng)

1.3.1 光強 兩優(yōu)培九具有超親的耐強光特性；比汕優(yōu)63光強利用范圍寬，對強光和弱光的適應(yīng)性或耐受能力更強。

王榮富等[28]研究發(fā)現(xiàn)，強光高溫條件下，兩優(yōu)培九孕穗期劍葉葉綠素、蛋白質(zhì)含量、PSⅡ的Fv/Fm和qP降低較少，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）上升不明顯，說明吸收的光能較多地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，熱耗散較少，耐光抑制；同時，受誘導(dǎo)的SOD和POD活性較高，表現(xiàn)耐光氧化和抗早衰。

王榮富等[11]進行人工光氧化處理（離體葉片放入注滿水的瓷盤，每天光照12 h，午時最高光強約1 400 μmol·m-2·s-1），8 d后與母本比，兩優(yōu)培九葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、Fv/Fm、SOD和POD活性分別高33%、15%、30%、32%和100%，qP和丙二醛（MDA）分別低9%和50%，而與父本的差異則不大，表明在光氧化條件下兩優(yōu)培九光能利用率較高，具有超親的耐強光特性。HUANG等[29]進行的人工光氧化處理進一步證實，兩優(yōu)培九的Fv/Fm、線性電子傳遞的量子產(chǎn)率和qP降低也較少，比汕優(yōu)63保持更高的光能轉(zhuǎn)化能力，因而光抑制較輕。李霞等[10]研究報道，在夏日晴天中午強光下，與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九Fv/Fm下調(diào)較少，qP較高，仍有較多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，光合光抑制較輕；葉綠素降解較少，表現(xiàn)為耐光氧化；而在遮蔭條件下，生物學(xué)產(chǎn)量下降較少，表現(xiàn)耐蔭。陳炳松等[18]測定結(jié)果也表明，在光逆境條件下，兩優(yōu)培九Fv/Fm的下降、O2.-產(chǎn)生速率和MDA含量的增長幅度相對較少，比汕優(yōu)63具有更強的耐光抑制和耐光氧化能力。王強[16]研究發(fā)現(xiàn)，光抑制條件下兩優(yōu)培九葉黃素循環(huán)中的玉米黃素積累速率和積累量均明顯高于汕優(yōu)63，脫環(huán)化組分玉米黃質(zhì)A和紫黃質(zhì)Z的積累對光抑制條件下的光合保護可起到重要作用；強光（2 000 μmol·m-2·s-1）處理2 h，兩優(yōu)培九Fv/Fm上升37%，qP升高18%，而汕優(yōu)63則變化很小，推測是環(huán)式磷酸化的加劇生成了大量ATP，可用于修復(fù)光破壞導(dǎo)致的光合能力下降。

1.3.2 紫外光B（UV-B）增強 兩優(yōu)培九對較強的UV-B也具有較好的耐性，低強度增加UV-B輻射反而能延緩其葉片衰老[30-33]。YU等[30]采用增強5.4 kJ·m-2·d-1（相當于南京地區(qū)臭氧層濃度減少20%而增加的輻射量）的UV-B輻射處理兩優(yōu)培九，與自然條件下生長的對照相比，處理的功能葉葉綠素含量較高，出穗至出穗后25 d，n和氣孔導(dǎo)度顯著下降，單位面積光量子吸收、光量子流捕獲、潛在電子傳遞能力和Fv/Fm均增加，熱耗散則較少，說明PSⅡ光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化較好；而Ca2+-ATP酶活性和光合磷酸化活性均較低，Rubisco活性也顯著下降，說明碳同化力較低，表現(xiàn)為n較低；淀粉粒聚集，脂質(zhì)小滴和胞質(zhì)小球增多。而在水稻灌漿后期（出穗25 d后），葉綠體膜裂解較晚，葉綠素含量下降較慢，較多的基質(zhì)類囊體緊密有序排列，原初光反應(yīng)仍較好；功能葉SOD、CAT和POD活性先升后降，變化劇烈；PSⅡ結(jié)構(gòu)蛋白和重要組成蛋白并未受損傷，而PSⅡ輔因子含量則提高；淀粉合成、卡爾文循環(huán)、糖酵解關(guān)鍵酶顯著下降，而脅迫響應(yīng)蛋白則大量增加。張美萍[31]用增強劑量為16 kJ·m-2·d-1（低劑量）和40 kJ·m-2·d-1（高劑量）的UV-B脅迫處理兩優(yōu)培九，在自然衰老和UV-B脅迫雙重作用下，葉綠素含量自然光對照組14 d后開始下降，低劑量處理在21 d后才急劇下降，而高劑量處理則早在劍葉全展后即開始下降，說明低劑量UV-B輻射可延緩葉片衰老，高劑量輻射則加快衰老；低劑量處理對葉綠體結(jié)構(gòu)影響不明顯，而高劑量處理使葉綠體過早出現(xiàn)淀粉粒，加速葉綠體結(jié)構(gòu)破壞和基質(zhì)散失；Fv/Fm和以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)（PIABS）測定也表明，低劑量輻射能延緩劍葉衰老，高劑量輻射則使光合機構(gòu)的比活性值降低，PSⅡ發(fā)生衰老；對雙向電泳獲得的UV-B脅迫15個蛋白差異點進行質(zhì)譜鑒定發(fā)現(xiàn)，UV-B脅迫主要造成參與葉綠體結(jié)構(gòu)的蛋白如PSⅡ的23 kD多肽下調(diào)，還有參與碳同化的Rubisco大亞基下調(diào)。李穩(wěn)等[32]低強度（1.6 kJ·m-2·d-1）UV-B增強輻射試驗也證實，葉綠素中各組分含量的增加比例天線色素多于反應(yīng)中心色素，PSⅡ的單位面積吸收能量增加，進入電子傳遞鏈的能量也相應(yīng)增加，活性反應(yīng)中心增多，F(xiàn)v/Fm提高；熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線也表明，吸收的能量進入電子傳遞鏈后，QA下游電子傳遞的量子增多，PSⅡ電子傳遞性能得到提高；與自然光對照比，增強UV-B輻射植株衰老后期的n、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都增加，SOD和POD活性均升高，而O2.-和MDA含量均降低，抗氧化物ASA和GSH均上升，延緩了葉片衰老。XU等[33]用增強劑量為9.7 kJ·m-2·d-1（UV-B總輻射量相當于114°36′E、30°52′N、海拔57 m處6月上旬晴天臭氧減少36%）的UV-B輻射從移栽后10 d一直到成熟的兩優(yōu)培九，連續(xù)處理了111 d，試驗顯示，葉綠素含量分蘗期稍低，但后期能恢復(fù)，甚至還高于對照；處理了99 d的葉片在紫外光波段表現(xiàn)出更高的吸收能力，光飽和光合速率比對照高45%—35%，對光抑制也更耐受。

從以上多個研究可見，兩優(yōu)培九對UV-B增強輻射具有一定的耐性，而且低劑量的UV-B增強輻射還利于其葉片延緩衰老。

1.3.3 溫度 溫度偏低或過高均會引起水稻光合效率降低，甚至產(chǎn)生葉片傷害。施大偉等[34]用15℃和20℃處理抽穗期兩優(yōu)培九2 d和4 d，劍葉光合色素（葉綠素、類胡蘿卜素）含量隨處理時間延長而下降；兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63抗氧化酶CAT活性均下降，而SOD、POD卻因品種而異，處理第4天時，兩優(yōu)培九SOD活性大幅上升，POD活性變化較小或略有降低，而汕優(yōu)63則相反，因而表現(xiàn)為兩優(yōu)培九劍葉n降低幅度較小，表明其對低溫的適應(yīng)能力強于汕優(yōu)63。OU等[35]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九比汕優(yōu)63更耐高溫可能是其3個特性造成：一是類胡蘿卜素積累快，增加了抗氧化能力，因而減少了過剩激發(fā)能引起的活性氧；二是葉黃素循環(huán)高效，可以更多耗散過量的激發(fā)能；三是光合相關(guān)蛋白熱穩(wěn)定性較高，因而光合功能和光合效率較穩(wěn)定。

可見，由于具有多種抵御不良溫度的策略，與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九光合性能對不良溫度的適應(yīng)性或耐受能力更強，這也是其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。

1.3.4 水分脅迫 輕、中度水分脅迫對兩優(yōu)培九功能葉的光合性能并無顯著不利影響。劉少華[36]研究表明，輕、中度水分脅迫對兩優(yōu)培九功能葉n、葉綠體光合放氧活性以及PSⅠ電子傳遞活性等并無顯著影響，但顯著抑制Hill反應(yīng)活性，而葉綠體光合磷酸化活性、ATP含量、Ca2+-ATP酶活性和PSⅡ電子傳遞活性則有不同程度的升高，呼吸速率也有所增加。而在嚴重水分脅迫下，葉綠體的光合功能受到明顯傷害，n、光合放氧活性、Hill反應(yīng)活性、光合磷酸化活性、ATP含量、Ca2+-ATP酶活性以及類囊體膜的電子傳遞活性均大幅度下降，與PSⅡ相關(guān)的大部分蛋白組分含量均減少甚至消失，各類脂肪酸尤其是不飽和脂肪酸含量也均大幅度降低；膜結(jié)構(gòu)嚴重破壞，表現(xiàn)為基粒數(shù)目大量減少，片層空間明顯擴大。兩優(yōu)培九對水分脅迫的耐性在脅迫的不同階段也存在差異，在脅迫初期和中期，POD和CAT活性快速上升，ASA和GSH含量均下降，脯氨酸和可溶性蛋白迅猛增加，O2.-產(chǎn)生速率及MDA含量始終維持在較低水平；脅迫后期，主要抗氧化酶活性均大幅度下降，ASA和GSH含量則快速上升，脯氨酸和可溶性蛋白大量減少，O2.-產(chǎn)生速率和MDA含量均大幅度升高，活性氧的產(chǎn)生與清除間的平衡被打破而造成傷害[36]。汪育文[37]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，PSⅠ與PSⅡ存在相互作用的防御機制，PSⅡ通過增加LHCⅡ的熱耗散和減少活性中心來緩解過剩光能，通過主動下調(diào)受體側(cè)的電子傳遞以保護PSⅠ，PSⅠ則激活環(huán)式電子傳遞防御碳同化受抑制；干旱脅迫下，114種蛋白中有43—54種發(fā)生了顯著變化，特別是防御相關(guān)蛋白高水平表達，表明活性氧自由基清除系統(tǒng)活躍。程建平等[38]通過氮肥與水分協(xié)同脅迫處理發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九葉片n、葉綠素a、b含量、SPAD值均隨土壤水勢的下降而降低，而葉綠素a/b值、MDA含量和POD活性則隨之提高。

張衛(wèi)星等[39]研究表明，水分虧缺導(dǎo)致兩優(yōu)培九葉綠素和類胡蘿卜素含量明顯降低，受影響程度因生育進程和控水時段的不同而有差異，但傷害程度均輕于汕優(yōu)63。

1.3.5 氮肥 向小亮等[14]報道，兩優(yōu)培九葉綠素含量、n均隨施氮水平的增加而提高。程建平等[38]通過氮肥與水分協(xié)同脅迫處理發(fā)現(xiàn)，葉綠素a、b及總含量、SPAD值均隨氮肥水平的增加而提高，而a/b值和MDA含量則降低。趙敏[40]設(shè)置了正常供氮、1/2供氮和2倍供氮處理兩優(yōu)培九，開花期和花后25 d提取葉片蛋白進行雙向電泳分析，并對發(fā)現(xiàn)的16個差異蛋白進行質(zhì)譜分析和數(shù)據(jù)庫檢索，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其中6個差異蛋白與光合作用有關(guān)（Rubisco活化酶、Rubisco大亞基、碳酸酐酶、PSⅠ、Rieske Fe-S蛋白和Cytb6/f），3個與自由基清除有關(guān)（超氧化物歧化酶銅-鋅復(fù)合體、抗壞血酸過氧化物酶和過氧化物酶家族蛋白），2個與能量代謝有關(guān)（葉綠體磷酸甘油酸激酶和核苷二磷酸激酶I），說明氮素對光合作用的影響主要通過光合有關(guān)酶的活化、光系統(tǒng)的電子傳遞以及CO2同化過程，而且在活性氧自由基清除和能量代謝方面也能起生理調(diào)節(jié)作用。

付景等[41]研究表明，施氮量在0—360 kg·hm-2范圍內(nèi)，兩優(yōu)培九灌漿期劍葉n和稻谷產(chǎn)量均隨施氮量的增加而提高。低氮或高氮下，兩優(yōu)培九均能比汕優(yōu)63獲得更高的產(chǎn)量，在高氮下更利于生理優(yōu)勢和產(chǎn)量優(yōu)勢的發(fā)揮。張濤[42]研究結(jié)果顯示，不同施氮量的兩優(yōu)培九，n在生育前期沒有顯著差異，而在生育后期尤其是抽穗后10 d，高氮處理的n顯著高，抽穗后30 d更明顯；兩優(yōu)培九在生育后期n顯著高于汕優(yōu)63，而且隨著籽粒發(fā)育進程而下降的速度較平緩，光合作用持續(xù)期較長。該研究還發(fā)現(xiàn)，生育后期葉片n與施氮的種類也有關(guān)系，尿素處理最高，氨態(tài)氮高于硝態(tài)氮；尿素量低還會明顯提高光合作用的CO2補償點和飽和點，光飽和點和補償點則下降?？梢?，氮肥的種類也影響兩優(yōu)培九的光響應(yīng)特征。

由此可見，在一定的氮肥施用量范圍內(nèi)，兩優(yōu)培九的n等光合性能隨施氮水平的增加而提高。低氮或高氮下，兩優(yōu)培九均具有比汕優(yōu)63更好的光合能力，從而能獲得更高的產(chǎn)量。

1.3.6 高CO2濃度 YANG等[43]在FACE條件下將CO2濃度（大氣正常值374—378 μmol·mol-1）提高至570 μmol·mol-1，在12.5 g·m-2和25 g·m-22個施氮水平下，兩優(yōu)培九3年平均稻谷產(chǎn)量分別從925和937 g·m-2增加到1 189和1 234 g·m-2，均比大氣正常CO2濃度顯著增產(chǎn)約30%，在產(chǎn)量構(gòu)成因素上表現(xiàn)為單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)分別增加了8%和10%，結(jié)實率和千粒重分別增加了5%和4%。因為兩優(yōu)培九庫容大、碳利用力強，所以比其他品種更受益于CO2濃度的升高。WANG等[44]將CO2濃度倍增至720 μmol·mol-1，與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九生育前期具有更高的n和光飽和同化速率，在苗期、分蘗期和抽穗期3個主要生育期，均具有更高的表觀量子產(chǎn)率和羧化效率，分蘗期和抽穗期還具有更高的CO2同化量子產(chǎn)率。

可見，CO2濃度升高利于提高兩優(yōu)培九的光合性能和稻谷產(chǎn)量，由于庫容大和碳利用能力強，這種受益效應(yīng)更甚于其他品種。

1.3.7 土壤pH和鹽分 劉少華等[45]模擬土壤pH為4、5、6、7、8共5個水平種植兩優(yōu)培九，當土壤pH小于5或大于7時，兩優(yōu)培九葉片n、PSⅠ和PSⅡ的電子傳遞活性以及類囊體膜室溫熒光發(fā)射峰值均不同程度地降低，其中尤以pH為4的降低最明顯；pH為4和8的葉片類囊體膜室溫吸收光譜峰值均得到增強。結(jié)果顯示，兩優(yōu)培九光合生長的最適土壤pH為6。

楊艷華等[46]模擬了土壤鹽脅迫，隨著鹽濃度增加，兩優(yōu)培九葉綠素含量、PSⅡ電子傳遞活性、葉綠體放氧活性以及n均呈下降趨勢；葉綠體ATP含量、ATP 酶（Mg2+-ATP酶和Ca2+-ATP酶）活性均先升后降；PSⅠ電子傳遞活性、呼吸速率則均呈上升趨勢。該研究還發(fā)現(xiàn)，外源山梨醇對兩優(yōu)培九光合性能的鹽脅迫具有緩解作用。

2 兩優(yōu)培九優(yōu)異光合特性的生理基礎(chǔ)

2.1 光合機構(gòu)

2.1.1 葉綠體 兩優(yōu)培九劍葉生長早期葉綠體數(shù)目較多，呈狹長形或橢圓形，細胞核體積較小，核膜核孔清晰，核質(zhì)濃密而均勻。隨著劍葉生長進程，葉綠體體積逐漸增大，類囊體膜基粒片層也逐漸模糊不清，淀粉粒變大并出現(xiàn)嗜鋨滴[23]。王娜[15]觀察發(fā)現(xiàn)，相比于兩優(yōu)培九劍葉類囊體膜基粒數(shù)多、片層高而長，父本基粒也較多，但片層細而長，母本則基粒數(shù)目少，片層垛疊高而短，橫切面呈正方形。周泉澄[23]觀察到，兩優(yōu)培九劍葉整個衰老過程中細胞核結(jié)構(gòu)都相對完整，核出現(xiàn)衰老特征比親本晚，在結(jié)構(gòu)上更接近于父本。郭兆武[21]進行觀察比較后認為，兩優(yōu)培九劍葉及其葉鞘葉肉細胞的光合器性狀均具有超親優(yōu)勢?？梢姡瑑蓛?yōu)培九葉片光合機構(gòu)的特點以及衰老特征，是其具有超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.1.2 光合色素系統(tǒng) 于光輝等[47]測定的結(jié)果，與汕優(yōu)63比，兩優(yōu)培九葉綠素含量高22.9%，葉綠素a/b值高36.8%；葉綠素含量相對穩(wěn)定期約為30 d，比汕優(yōu)63長約10 d。郭兆武[21]研究也證實，兩優(yōu)培九劍葉和葉鞘中葉綠素含量均比汕優(yōu)63高，衡量葉綠素含量的SPAD值分別高出4.55和0.56，生育后期葉綠素分解速度也較慢，光合功能期較長。值得注意的是，兩優(yōu)培九劍葉和葉鞘中Mg2+含量均高于汕優(yōu)63，葉片主脈維管束鞘細胞周圍還有一圈類似傳遞細胞的薄壁細胞，有助于光合作用[21]。

2.1.3 類囊體膜組分 沈唯軍[48]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九劍葉類囊體膜蛋白穩(wěn)定性等均在抽穗期達到峰值，開花、灌漿期持續(xù)保持較高水平，進入籽粒成熟階段則衰退明顯。葉綠素a/b值不斷下降，說明捕光天線尚穩(wěn)定，但PSⅠ和PSⅡ蛋白及其相應(yīng)電子傳遞活性下降幅度的差異較大；光合膜蛋白質(zhì)復(fù)合物有序、非同步降解，穩(wěn)定性LHCⅡ＞PSⅡ反應(yīng)中心＞PSⅠ反應(yīng)中心＞ATP酶和Cytb6/f＞LHCⅠ；后期LHCⅡ較穩(wěn)定，既保持了葉片對光能的吸收功能，又在調(diào)節(jié)光系統(tǒng)間能量分布和過剩能量耗散中起重要作用。REN等[49]用脈沖寬度120 ps、重復(fù)頻率4 MHz和波長514 nm的Ar+激光激發(fā)兩優(yōu)培九類囊體膜制劑，通過熒光光譜系統(tǒng)測量發(fā)現(xiàn)，開花期和乳熟期PSⅠ激發(fā)能量轉(zhuǎn)移速度均快于PSⅡ；開花期至乳熟期類囊體膜組分的變化較小。王娜[15]通過比較發(fā)現(xiàn)，與親本比，兩優(yōu)培九類囊體膜只有含量而無多肽組分的差異。

2.2 光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)

兩優(yōu)培九光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率較高，具有超親優(yōu)勢，與汕優(yōu)63比則有明顯的競爭優(yōu)勢。

王娜[15]報道，與雙親相比，兩優(yōu)培九葉片類囊體膜的電子傳遞活性存在明顯的優(yōu)勢，室溫下類囊體膜的吸收峰和熒光發(fā)射強度均高于雙親；Hill反應(yīng)活性、光合磷酸化活性、ATP酶活性及含量均占有明顯的優(yōu)勢，具有較高的光能傳遞能力。王榮富等[50]也認為，兩優(yōu)培九葉綠體膜上PSⅡ活性和Fv/Fm均較高，對光能的吸收利用能力比雙親強。ZHANG等[51]的研究顯示，在劍葉發(fā)育早期，兩優(yōu)培九光能傳輸系統(tǒng)的活性和光合磷酸化等呈父母本中間特性，而在中期和后期，則均具有比父母本更高的光合活性。兩優(yōu)培九的變化模式與父本相似，但活性值更高，母本雖然發(fā)育早期具有較高的活性值，但中后期衰老速率更快。郭兆武等[52]研究發(fā)現(xiàn)，不但是劍葉葉片，其葉鞘的光化學(xué)活性大多數(shù)時期也顯著或極顯著高于親本，具有平均優(yōu)勢或超親優(yōu)勢。

與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九具有較高的PSⅡ活性。李霞等[10]發(fā)現(xiàn)，在夏日晴天中午強光下，兩優(yōu)培九Fv/Fm下調(diào)較少，qP較高，說明在光逆境下仍有較多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。于光輝等[47]卻認為，兩優(yōu)培九功能葉單位面積吸收的光能與汕優(yōu)63相比并不占優(yōu)勢，但保持高吸收的持續(xù)時間更長，有活性的反應(yīng)中心更多，光能用于熱耗散的比例較少，進入電子傳遞鏈的能量較多；PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)和反應(yīng)中心性能優(yōu)良，光能吸收和傳遞效率較高；葉綠體放氧活性、電子傳遞和光合磷酸化活性均顯著高，轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能的能力顯著強。王強等[16]研究結(jié)果表明，苗期、分蘗期和抽穗期兩優(yōu)培九均比汕優(yōu)63具有更高的表觀量子產(chǎn)率和羧化效率，分蘗期和抽穗期還具有較高的CO2同化量子產(chǎn)率，表明兩優(yōu)培九能夠高效利用光能和CO2，稻谷產(chǎn)量高的主要原因是其較高的光合效率。該研究還發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九類囊體膜77K熒光光譜在不同發(fā)育時期均高，反應(yīng)中心和天線復(fù)合物的發(fā)射峰值均高于汕優(yōu)63，表明兩優(yōu)培九具有更強的光能吸收能力，能將更多的光能用于光合電子傳遞。郭兆武[21]研究發(fā)現(xiàn)，不僅是劍葉葉片，兩優(yōu)培九劍葉葉鞘的PSⅠ還原能力、PSⅡ放氧活性、循環(huán)和非循環(huán)光合磷酸化活性也均高于汕優(yōu)63。

2.3 光合相關(guān)酶活性

2.3.1 Rubisco Rubisco是影響光合作用的關(guān)鍵酶。郭兆武等[21,53]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九劍葉和葉鞘的Rubisco初始羧化活性、總羧化活性大多數(shù)時期具有超親優(yōu)勢，活化率劍葉高于父本，而其葉鞘比父母本均高；與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九劍葉及其葉鞘的Rubisco初始羧化活性、總羧化活性、活化率均顯著高，具有明顯的競爭優(yōu)勢；相關(guān)分析同時表明，劍葉和葉鞘的n均與相應(yīng)的Rubisco初始羧化活性、總羧化活性呈極顯著正相關(guān)。ZHANG等[54]的測定結(jié)果表明，兩優(yōu)培九劍葉的Rubisco活性降低幅度大于可溶性蛋白質(zhì)含量，活性喪失開始時間（抽穗后第11天）也早于可溶性蛋白質(zhì)（抽穗后第23天），但在整個劍葉期，兩優(yōu)培九Rubisco活性一直顯著高于親本。王強[16]的測定結(jié)果顯示，兩優(yōu)培九Rubisco活性也顯著高于汕優(yōu)63，其中，劍葉中為1.96 μmol CO2·mg-1·min-1，高6.3%，稃片中高達4.67 μmol CO2·mg-1·min-1，竟高出45.5%。可見，具有更高的Rubisco初始羧化活性、總羧化活性和活化率，這些可能是兩優(yōu)培九n具有超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢的重要酶學(xué)基礎(chǔ)。

2.3.2 C4光合酶 玉米、高粱等C4植物具有CO2濃縮機制，光、CO2的補償點低而飽和點高，光合效率明顯高于C3植物水稻，尤其是在高溫、干旱和土壤貧瘠等環(huán)境條件下，其光合優(yōu)勢更為突出。通過基因工程增強C3植物中C4光合酶的表達以提高光合性能一直是作物科學(xué)工作者研究的熱點問題之一。已有研究表明，水稻中也存在整套的C4光合途徑酶，只是活性很低，如果這種特性能充分發(fā)揮，將是對C3光合途徑的有力補充而有利于光合生產(chǎn)。兩優(yōu)培九C4光合途徑相關(guān)基因上調(diào)表達，葉片、稃片和中脈中C4光合酶活性均較高，在低光強下具有較高的光合碳同化效率，CO2補償點顯著低于親本，光呼吸低，C4光合途徑幾種關(guān)鍵酶活性均顯著高于汕優(yōu)63，這些都顯示兩優(yōu)培九具有較強的C4光合特性。

在兩優(yōu)培九植株衰老階段或特殊的生長環(huán)境下，都能明顯觀察到C4光合酶的誘導(dǎo)增加或衰退延遲現(xiàn)象。吳敏[26]研究發(fā)現(xiàn)，隨著兩優(yōu)培九植株的衰老，劍葉中PEPC、PEPCK、PPDK、NADP-ME和NADP-MDH 5種C4酶活力的下降均比Rubisco慢，推測對光合作用有一定的補償作用。汪育文[37]也發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下，兩優(yōu)培九的Rubisco活力下降，但光合作用可以通過PEPC和NADP-ME活力的上升而得到一定程度的補償。沈唯軍等[48,55]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九葉片中脈存在C4光合特性，不但具有類似NADP-ME型C4植物的維管束鞘細胞，同時還具有因特異性放氧復(fù)合體亞基丟失而引起的線性電子傳遞鏈受限現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在衰老全程始終存在，說明其中脈的光合細胞與C4植物一樣，也具有NADP-ME型C4光合特征。與葉薄片相比，在中脈不但檢測到C4循環(huán)關(guān)鍵酶PEPCK、NAD-ME、NADP-ME和PPDK特異性、高活性和高豐度表達，而且也觀察到為了滿足高ATP/NADPH而對光合電子傳遞系統(tǒng)進行的調(diào)整。用溫和藍綠膠電泳（BN-PAGE）和免疫印跡技術(shù)（Western blot）對中脈和葉薄片中類囊體膜光合蛋白復(fù)合體和亞基進行分析發(fā)現(xiàn)，中脈放氧復(fù)合體失活主要是源于類似C4植物維管束鞘細胞中特異性亞基PsbR、PsbP和PsbQ的丟失。在強光脅迫下，分布于中脈的類C4光合調(diào)控NADPH/NADP+，誘發(fā)中脈中的信號（ASA和DHA降低、活性氧累積、SOD和APX活性增高），產(chǎn)生“系統(tǒng)性獲得的適應(yīng)性反應(yīng)”[48,55]。

陳利[24]在兩優(yōu)培九及其雙親劍葉全展后測定C4光合關(guān)鍵酶PEPC、PPDK、NADP-ME和NADP-MDH的活性，結(jié)果顯示，與父母本相比，兩優(yōu)培九具有顯著的超親優(yōu)勢。翟紅利[56]用實時熒光定量PCR對超級雜交稻兩優(yōu)培九和兩優(yōu)2186的7個C4光合相關(guān)基因進行表達驗證，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其中有6個基因上調(diào)表達。對C4光合酶在光合酶反應(yīng)體系中作用的主成分分析表明，灌漿期劍葉中C4光合酶及其產(chǎn)生的n是造成雜交稻與親本產(chǎn)量差異的重要原因。與親本相比，雜交稻灌漿期劍葉具有更明顯的C4光合特征，光響應(yīng)曲線顯示在低光強下具有更高的光合碳同化效率，CO2響應(yīng)曲線也顯示補償點顯著低于親本，光呼吸途徑基因絲氨酸-乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶的表達水平也明顯低于父母本，暗示光呼吸酶活性較低[56]。

王強等[16, 20]報道，兩優(yōu)培九C4光合途徑幾種關(guān)鍵酶活性均顯著高于汕優(yōu)63，其中劍葉中PEPC、PPDK和NADP-ME分別為0.199、0.257和0.344 μmol·mg-1·min-1，比汕優(yōu)63分別高14.4%、17.9%和19%，在稃片中也測得相似結(jié)果，分別高7.9%、22.1%和26.9%。用C4光合酶相對于Rubisco活性表示C3植物中C4光合途徑的表達水平，兩優(yōu)培九C4光合途徑表達水平顯著高于汕優(yōu)63。

2.3.3 抗氧化酶 SOD、POD和CAT等抗氧化酶可清除植物體內(nèi)的活性氧自由基，保護膜系統(tǒng)的完整性，維護水稻光合作用。陳利[24]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九衰老過程中SOD活性呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，POD、CAT活性則逐漸增強，對清除衰老過程產(chǎn)生的氧自由基更為重要。雷華等[25]則認為，兩優(yōu)培九葉綠體衰老早期SOD在清除活性氧中具有重要作用，衰老后期則是谷胱甘肽發(fā)揮較大作用。

王娜[15]測定結(jié)果表明，兩優(yōu)培九苗期POD活性高于雙親，而CAT活性則介于雙親之間。郭兆武[21]研究表明，兩優(yōu)培九劍葉和葉鞘的SOD活性均具有平均優(yōu)勢，而Vc含量則均具有顯著的超親優(yōu)勢；VE含量劍葉葉片表現(xiàn)出超父本，葉鞘則比父母本均低；劍葉葉片MDA含量低于父本而高于母本，葉鞘則正好相反，但兩者均低于父母本中親值，因而，兩優(yōu)培九劍葉葉片及其葉鞘的抗膜脂過氧化能力具有顯著的平均優(yōu)勢或超親優(yōu)勢。

HUANG等[29]進行的人工光氧化處理試驗結(jié)果表明，與汕優(yōu)63比，兩優(yōu)培九的SOD、POD和CAT活性均較高，內(nèi)源O2.-、H2O2和MDA含量均低，葉綠素和蛋白質(zhì)降解少，對光氧化的耐受性更強。郭兆武[21]發(fā)現(xiàn)，與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九劍葉及其葉鞘的SOD活性、Vc含量以及葉鞘的VE含量均高，電導(dǎo)率、MDA含量則均低，表明兩優(yōu)培九抗膜脂過氧化能力強于汕優(yōu)63。

兩優(yōu)培九光合特征與汕優(yōu)63的比較概要總結(jié)于圖1。

圖1 兩優(yōu)培九相比于汕優(yōu)63的光合競爭優(yōu)勢

3 思考與討論

3.1 高產(chǎn)雜交稻育種要遺傳、形態(tài)和功能“三優(yōu)”相結(jié)合

兩優(yōu)培九育種整合了理想株型與部分亞種間強大的雜種優(yōu)勢，但強大的雜種優(yōu)勢和良好的株型必須通過更優(yōu)的光合性能來實現(xiàn)較高的生物量乃至稻谷產(chǎn)量。兩優(yōu)培九對強弱光、高低溫、水分脅迫等逆境的耐受性較強，光合生理優(yōu)勢明顯，這對充分發(fā)揮強大的雜種優(yōu)勢有極其重要的意義。所以，雜交稻育種不僅在配組時要考慮性狀遠緣雜合，選擇時注重光合株型理想，還要考慮光合功能優(yōu)異，對光合能力、光合逆境的耐受性和后期的光合衰退等進行擇優(yōu)，真正做到“遺傳上有性狀雜種優(yōu)勢，形態(tài)上有優(yōu)良光合株型，功能上有優(yōu)異光合性能”，達到遺傳、形態(tài)和功能“三優(yōu)”相結(jié)合，才能最大程度地發(fā)揮雜種優(yōu)勢和株型優(yōu)勢。在雜交稻育種的目標組合確定前（重點組合決選或優(yōu)勢組合復(fù)鑒時），不但要在適宜生長條件下測定光合能力，還要鑒定其光合生長對主要逆境如強弱光、高低溫等的耐受性。可通過“人工光氧化法”鑒定耐強光和光氧化能力，通過測定遮陰下干重的減少程度預(yù)測耐弱光能力[57]，或通過測定光響應(yīng)曲線分析光飽和點和補償點等指標[58]，或用抽穗期劍葉的SPAD值篩選光合作用高持續(xù)期[59]；通過鑒定極端高、低溫下葉片葉綠素的損失率或光合抑制程度篩選對高溫或低溫的耐受性[58]等，增強對候選組合廣適性的篩選。

3.2 利于充分發(fā)揮兩優(yōu)培九光合優(yōu)勢的農(nóng)藝措施

從光合特性研究的多個結(jié)果來看，兩優(yōu)培九能適應(yīng)的種植土壤條件范圍較寬，對強弱光、高低溫和水分脅迫等逆境的耐受能力也較強，故廣泛適應(yīng)性較好，在淮河流域、長江流域及以南稻區(qū)均能廣泛種植。在實際生產(chǎn)中，兩優(yōu)培九在中國南方16個?。ㄊ小^(qū)）連續(xù)多年、大面積種植，覆蓋北緯34°以南的所有稻區(qū)，甚至能種植到巴基斯坦、越南、菲律賓等國以至于赤道附近的印度尼西亞。年種植面積7×104hm2以上的年份達到15年，其中有9年超過3.2×105hm2，最大年份（2002年）達到8.25×105hm2 [1]。

兩優(yōu)培九的光合特性與其根系的功能關(guān)系緊密。付景等[17]觀測了兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63不同生長期葉片光合特性和根系生理性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九生育前中期葉綠素含量、光合速率和單位干重根系活力、每株根系活力、總根系吸收面積、活躍吸收面積等均高于汕優(yōu)63，而在生育后期這些指標迅速下降，齊穗后20和30 d，光合指標和根系活力指標均小于汕優(yōu)63，說明兩優(yōu)培九生育前中期較強的葉片光合能力與較好的根系生理性狀有關(guān)，而生育后期根系生理活性下降快，導(dǎo)致葉片光合能力下降。兩優(yōu)培九灌漿后期的根系生理活性下降易造成其植株早衰甚至青枯，不利于后期光合生長和灌漿。早衰現(xiàn)象一般從抽穗后30 d開始，由于根系活力的明顯下降，葉尖逐漸黃化，影響穗下部籽粒的充實；青枯現(xiàn)象一般出現(xiàn)在抽穗后20—25 d，在遭受2—3 d干冷風襲擊后，根系吸收水分能力差，天氣突然轉(zhuǎn)晴時，植株迅速生理失水，葉片青枯而失去光合功能，致使籽粒灌漿充實中斷[60]。因此，提高兩優(yōu)培九生育后期根系生理活性是進一步提高其光合生產(chǎn)和稻谷產(chǎn)量的重要途徑。呂川根等[60]提出了適當提早生育期和后期干冷風來襲及之后突然轉(zhuǎn)晴時田間加灌生態(tài)用水等預(yù)防兩優(yōu)培九后期早衰和青枯的栽培對策。

根據(jù)兩優(yōu)培九的光合特性，為最大程度發(fā)揮其光合優(yōu)勢，宜選擇土壤中性或弱酸性（pH=6左右）、肥力水平中上等的田塊。在水漿管理上，達到預(yù)定穗數(shù)期或有效分蘗終止期要提前及時擱田、烤田，之后干濕交替。輕度干旱不影響兩優(yōu)培九的光合作用，反而利于向下扎根，增強根系活力和抗倒伏性，故除了出穗開花期需要生態(tài)用水外，生長中后期田間不必常持水層。灌漿后期冷空氣來襲及之后突然轉(zhuǎn)晴時，田間宜灌生態(tài)用水保溫、增濕、護根。適當多施肥料雖能更大程度發(fā)揮兩優(yōu)培九的光合優(yōu)勢，但氮肥過多會造成稻米品質(zhì)的下降，以氮肥用量為120—165 kg·hm-2（或SPAD值38—39）能獲得較高的產(chǎn)量并改善米質(zhì)[61]。所以，在中上等肥力土壤上種植，以中等氮肥用量為宜，并以使用氨態(tài)氮尤其是尿素為最好。前期（分蘗肥）與中期（穗肥）氮肥施用比例為5﹕5— 6﹕4，能較好協(xié)調(diào)高產(chǎn)量與優(yōu)品質(zhì)的關(guān)系[62]，也有利于后期保持一定的葉片含氮量而不早衰。

3.3 進一步探究超級雜交稻高產(chǎn)與高光合性能及C4特性的聯(lián)系

通過提高作物的光合作用來發(fā)揮潛在產(chǎn)量是滿足全球糧食需求的重要策略之一[63]。近十多年來，超級雜交稻育種不斷取得新的突破。繼兩優(yōu)培九之后，Y兩優(yōu)1號2010年成為年種植面積最大的雜交稻，累計種植面積已達4×106hm2。之后，Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900相繼創(chuàng)造了超級雜交稻連片種植平均單產(chǎn)的高產(chǎn)記錄，超優(yōu)千號等新組合也均具有更高的產(chǎn)量潛力[64]。特別是甬優(yōu)538、甬優(yōu)2640等甬優(yōu)系列雜交稻，利用了秈粳亞種間雜種優(yōu)勢，光合株型理想，群體生長量超大，生物學(xué)產(chǎn)量和稻谷產(chǎn)量都出現(xiàn)了質(zhì)的跨越。而目前關(guān)于高產(chǎn)新組合的光合生理相關(guān)研究普遍滯后，大多僅為最基礎(chǔ)的葉綠素、n測定分析等，關(guān)于甬優(yōu)系列雜交稻高產(chǎn)的光合生理相關(guān)研究報道更是鮮見。據(jù)CHANG等[65]報道，Y兩優(yōu)900各個生育階段的n和最大凈光合速率（Asat）均高于汕優(yōu)63，而且越到生育后期差異越顯著，說明雜交稻產(chǎn)量的繼續(xù)提高與光合性能的改良存在較大關(guān)系。姜元華等[66]報道，甬優(yōu)系列雜交稻主要在光合面積和光合時間上具有明顯優(yōu)勢；從出穗至乳熟期，甬優(yōu)系列雜交稻葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、n均低于同類型的雜交粳稻，也低于常規(guī)粳稻和超級雜交秈稻，僅灌漿后期（蠟熟期至成熟期）光合指標呈現(xiàn)比較優(yōu)勢。所以，全面系統(tǒng)地研究新一代高產(chǎn)雜交稻的光合生理特性，探討光合能力與高產(chǎn)的關(guān)系非常重要，既可為水稻高產(chǎn)育種中進一步提高光合速率的技術(shù)路線提供理論依據(jù)，也能為采取針對性技術(shù)措施，揚長避短，進一步發(fā)揮已有組合的生產(chǎn)潛力提供技術(shù)支撐。

最近，中國科學(xué)家通過分析17個代表性雜交稻（）的共10 074個F2個體的全基因組序列和表型，對產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)位點進行了系統(tǒng)的定位和解析，其中對兩優(yōu)培九及其親本的研究表明，含有多個與高產(chǎn)相關(guān)的基因[67]。LI等[68]通過系統(tǒng)遺傳學(xué)的途徑，綜合表型組、基因組和轉(zhuǎn)錄組等組學(xué)信息，通過對2個永久性分離群體的遺傳分析和圖位克隆，揭示了兩優(yōu)培九產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的關(guān)鍵性狀及其相關(guān)基因和QTL。兩優(yōu)培九是光合能力和產(chǎn)量俱佳的范例，利用其揭示光合機理與產(chǎn)量形成的內(nèi)在聯(lián)系，進一步探明高產(chǎn)相關(guān)基因，對于定向分子設(shè)計高產(chǎn)水稻品種具有極其重要的意義。另外，最近的研究表明，兩優(yōu)培九中脈存在類似C4植物“花環(huán)”結(jié)構(gòu)和功能的類維管束鞘細胞，并具有C4光合特性[48,55]，而提高水稻C4光合能力也是通過光合作用提高產(chǎn)量的重要科學(xué)問題之一[69]。因此，今后從光合過程角度，以兩優(yōu)培九及其親本為材料，通過基因測序、CRISPR/Cas9基因敲除技術(shù)以及代謝組研究等現(xiàn)代組學(xué)方法，從葉綠體的光合作用到生物量和稻谷產(chǎn)量的形成，進行不同水平、不同層次的解析，做到從細胞代謝到大田群體連續(xù)、和諧生長的全過程覆蓋，是未來成功重新設(shè)計作物光合作用以滿足全球食物和能量可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。此類研究不僅利于加深對兩優(yōu)培九這類高產(chǎn)雜交稻光合生長優(yōu)勢的理解，還能為探索針對性技術(shù)方法以促進水稻的C4光合作用從而進一步提高稻谷產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

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（責任編輯 李莉）

Photosynthetic Characteristics and Its Physiological Basis of Super High-Yielding Hybrid Rice Liangyoupeijiu

Lü ChuanGen1,2, LI Xia1, CHEN GuoXiang3

(1Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014;2Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095;3College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210023)

Two-line super hybrid rice Liangyoupeijiu (Peiai64S/9311) is a landmark of China’s super rice project and proud of the largest planting area in the last fifteen years. Compared with its parent 9311 and the large-scale planted hybrid rice Shanyou 63, Liangyoupeijiu has obvious yield superiority and competitive advantage. The most important biological basis is its good photosynthetic characteristics which results in higher biomass. Studying its photosynthetic characteristics could help to understand the photosynthetic growth of high yield hybrid rice, and improve the light efficiency by exploratory breeding technology, and provide a theoretical basis and technical approaches for super high-yielding rice breeding. After summarization of the various relevant studies, it was found that, in comparison with 9311 and Shanyou 63, Liangyoupeijiu shows higher light absorption, transmission and transformation efficiency and carbon assimilation which result in obvious advantages inn and other photosynthetic characters. The characters are: showing adaptation or tolerance of higher or lower light intensity even UV-B enhance, and stronger resistance to aging; with various strategies to resist lower or higher temperature, showing stronger adaptation or tolerance of damaged temperatures; showing less damage under water stress; photosynthetic rate increased with nitrogen levels, and had advantages of photosynthetic capacity both in lower and higher nitrogen; photosynthesis increased by higher atmospheric CO2concentration, and tolerance stronger on soil pH, salt stress and so on. Those excellent photosynthetic properties have their physiological basis. Its chlorophyll content is higher, and declined later and slowly, which results in a higher chlorophyll content in its late growing stage. It has a higher Rubisco initial carboxylation activity, total carboxylation activity and activation rate. The expression of C4photosynthetic pathways is up-regulated by its higher activity of C4enzymes, and caused both lower photosynthetic compensation point of light intensity and CO2concentration, and a lower photorespiratory activity as well, which shows obvious C4photosynthetic characteristics. The activities of antioxidase such as SOD and POD in its leaves are higher, which eliminate the endogenous O2.-and H2O2, so that it shows more stronger resistance to membrane lipid peroxidation. The authors consider that hybrid rice breeding with high-yielding should pay more attention to "three excellent traits" by combining with genetic trait of strong heterosis, morphological trait of plant ideotype, and functional trait of fine photosynthetic performance. Exploring the relationship among C4photosynthetic pathways, high photosynthesis and grain yield of Liangyoupeijiu, and studying photosynthetic characteristics of more other new types of hybrid with super high yield are both very meaningful to deepen the understanding of photosynthetic growth of such high-yielding hybrid rice, and explore the targeted technology to promote the C4photosynthesis function for further improving of the photosynthetic production and grain yield in future hybrid rice production.

Liangyoupeijiu; super high-yielding hybrid rice; photosynthesis; physiology; breeding

2017-04-05；接受日期：2017-05-11

國家自然科學(xué)基金（30771299，31271621）、國家“973”計劃（2009CB118505）

呂川根，E-mail：lvchuangen@sina.com