李祖祥,呂 梅,夏愛(ài)軍(.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,江蘇 句容 22400； 2.鎮(zhèn)江潤(rùn)祥園林科技發(fā)展有限公司,江蘇 句容 22400；.句容市趙莊茶場(chǎng)，江蘇 句容 22400)

遮陰對(duì)冷季型草坪草葉綠素含量和生物量的影響

李祖祥1,2,呂 梅1,夏愛(ài)軍3
(1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,江蘇 句容 212400； 2.鎮(zhèn)江潤(rùn)祥園林科技發(fā)展有限公司,江蘇 句容 212400；3.句容市趙莊茶場(chǎng)，江蘇 句容 212400)

為了綜合評(píng)價(jià)冷季型草坪草種的耐蔭能力，選取4種冷季型草坪草的5個(gè)品種，研究了0%、37%、63%、81%和96% 5個(gè)梯度的遮陰處理對(duì)葉綠素a含量與生物量的影響。結(jié)果表明：在中低遮陰強(qiáng)度下，葉綠素a隨著遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)呈正相關(guān)，在高遮陰強(qiáng)度下，則隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)；單株干重、單株苗數(shù)在低遮陰強(qiáng)度下均呈正相關(guān)，在高遮陰強(qiáng)度下，各草種均呈負(fù)相關(guān)，但草種間下降的速率不一致；單株成穗數(shù)對(duì)遮陰反應(yīng)最為明顯，其中，潤(rùn)草1號(hào)在94.6%遮陰處理仍然有少量成穗，艾德王在80.1%時(shí)成穗為零，其他品種均有少量成穗。

冷季型草坪草；遮陰脅迫；葉綠素含量；生物干重

草坪在園林綠化中扮演著重要角色，作為現(xiàn)代文明的象征被應(yīng)用于我國(guó)各地、各領(lǐng)域，不但帶來(lái)了顯著的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益[1]，甚至影響到我國(guó)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整與升級(jí)[2]。在城市化和農(nóng)村城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快的今天，高樓大廈、大型立交橋、橋梁等基礎(chǔ)設(shè)施、市政工程日益增多，形成了較多的高遮陰地帶。而對(duì)于這些遮陰區(qū)域的草坪綠化，草坪草的耐蔭能力將是一個(gè)關(guān)鍵的問(wèn)題[3]，在高陰地區(qū)種植禾本科草坪草的難度比較大[4]。為此，篩選出一種高耐蔭的草坪草種勢(shì)在必行。經(jīng)過(guò)多年的林下耐蔭性測(cè)試，從粗莖早熟禾(Poatriqialis)薩伯3號(hào)(P.trivialiscv.Compressa Ⅲ)選育出的潤(rùn)草1號(hào)(P.trivialiscv.Runcao Ⅰ)，其可在90%遮陰條件下正常生長(zhǎng)并能在江蘇地區(qū)安全越夏，具有很高的應(yīng)用價(jià)值。于2013年被江蘇省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)鑒定為品種[5]。常用草坪草品種，耐蔭性強(qiáng)的較少。對(duì)常用草坪草進(jìn)行耐蔭性試驗(yàn)，暖季型草坪草(假儉草、狗牙根、結(jié)縷草、百喜草等)中，只有假儉草能在70%的遮陰條件下生長(zhǎng)，但達(dá)到80%遮陰條件就無(wú)法正常生長(zhǎng)[6]。冷季型草坪草(匍匐翦股穎、草地早熟禾、多年生黑麥草、高羊茅等)當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到65%遮陰條件時(shí)[7-9]，各品種的坪用性狀都極差，表現(xiàn)出極不耐蔭的現(xiàn)象。選取包括“潤(rùn)草1號(hào)”在內(nèi)的5種較為耐蔭的冷季型草坪草種，在2011年盆栽遮陰試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)行地面小區(qū)試驗(yàn)，以進(jìn)一步鑒定各品種的耐蔭程度[10-13]。此次研究是在前人進(jìn)行低、中程度遮陰的基礎(chǔ)上，增加了高程度遮陰的處理，并設(shè)置了不同梯度的遮陰處理，以不遮陰作為對(duì)照，定期觀察參試草種的單株苗數(shù)、地上部干重、葉綠素變化狀況，并在成熟期對(duì)單株穗數(shù)進(jìn)行觀察。以測(cè)試各品種的耐蔭強(qiáng)度，為在高遮陰區(qū)選擇耐陰草坪草品種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用比較耐蔭的草地早熟禾(P.pratensis)、粗莖早熟禾、匍匐翦股穎(又名本特)(Agrostisstolonifera)和多年生黑麥草(Loliumperenne)。草地早熟禾的品種為肯塔基(P.pratensiscv.Kentucky)，粗莖早熟禾的品種為薩伯3號(hào)和新品種“潤(rùn)草1號(hào)”，多年生黑麥草品種為艾德王(L.perennecv.L Advent)[14]。潤(rùn)草1號(hào)由江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院自主培育，其他草種均由克勞沃公司提供。遮陰網(wǎng)選用江蘇省句容市華昌生產(chǎn)遮陰率為50%的黑色草坪網(wǎng)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院南校區(qū)的植物基因庫(kù)，地理位置E 119°17′81″，N 31°96′41″。該地點(diǎn)屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 018.6 mm，年均氣溫15.1℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 116 h，年均無(wú)霜期229 d，年均積溫4 859.6～5 526.5℃。

2012年10月16日，將飽滿、勻凈的草種播種在精整的苗圃內(nèi)。于 2013 年2 月20 日，選擇各品種中的大小適中、均勻一致苗移栽試驗(yàn)小區(qū)，每小區(qū)面積為1 m×1 m，栽植密度株行距為5 cm×5 cm。于2013年2月25日進(jìn)行遮陰處理。在覆網(wǎng)時(shí)，取樣測(cè)定1次，以后每隔15 d取樣測(cè)定次試驗(yàn)指標(biāo)。

遮陰試驗(yàn)分為 5 個(gè)水平：(1)A 水平，遮陰率為 36.2%；(2)B 水平，遮陰率為61.3%%；(3)C 水平，遮陰率為78.6%；(4)D 水平，遮陰率為92.6%；(5)CK 為對(duì)照，遮陰率為0%水平。每個(gè)處理重復(fù)3次，共計(jì)75個(gè)小區(qū)。

1.3遮陰率的測(cè)算

連續(xù)5 d分別于晴天、多云、陰天的9∶00，14∶00和16∶00測(cè)試，方法是用照度計(jì)測(cè)定各處理光照強(qiáng)度，與全光照下對(duì)比，分別計(jì)算出遮陰率。

1.4葉綠素含量的測(cè)定

取各品種的成熟葉片，沖洗清潔，用吸水紙將葉面的水擦干，用剪刀將葉片剪成 1～2 mm 的細(xì)碎片，各稱取 0.1 g 葉片(±0.005 g)，分別加入10 mL無(wú)水乙醇與丙酮等體積混合液，將浸泡液放置于常溫黑暗的條件下浸泡一晝夜，取上清液，用722型分光光度計(jì)在波長(zhǎng)為663 nm 和 645 nm 下，測(cè)定葉片葉綠素提取液的光密度OD值，并用丙酮與無(wú)水乙醇等體積混合液作對(duì)比。根據(jù)Aron法，利用公式分別計(jì)算出葉綠素a[15]。

1.5總苗數(shù)的測(cè)定

總苗數(shù)為單株(穴)平均總分蘗數(shù)與主莖之和。即在定植時(shí)，選取規(guī)格均一的10株(穴)苗，在各期以這10株總苗數(shù)的平均數(shù)得出單株總苗數(shù)。在不足10株苗的情況下，仍以10株計(jì)算[16]。

1.6穗數(shù)的測(cè)定

以總苗數(shù)測(cè)定為基礎(chǔ)，以這10株總苗數(shù)的平均數(shù)得出單株穗數(shù)。在不足10株有穗的情況下，仍以10株計(jì)算?？疾鞎r(shí)期于遮陰后75 d(5月10日)進(jìn)行[17]。

1.7地上部干重的測(cè)定

在各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取3個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)取3株(穴)，清洗后剪除地下部分，晾干，將各小區(qū)樣本分別放入105℃的烘箱內(nèi)殺青，65℃烘干至恒重，用萬(wàn)分之一電子天平稱取地上部干物質(zhì)[18]。

1.8數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1遮陰脅迫對(duì)葉綠素a含量的影響

葉綠素a在中低遮陰強(qiáng)度下，隨著遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)呈正相關(guān)，在中高遮陰強(qiáng)度下，則呈負(fù)相關(guān)；除艾德王92.6%遮陰與對(duì)照(CK)表現(xiàn)出顯著性差異外，其余品種差異不顯著(葉綠素a)。薩伯3號(hào)和本特在低于78.6%遮陰條件時(shí)，葉綠素a均表現(xiàn)出緩慢上升趨勢(shì)，當(dāng)達(dá)到92.6%及以上遮陰條件時(shí)，葉綠素a則表現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì)；肯塔基與艾德王葉綠素a的變化則隨著遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)，在中低與無(wú)遮陰時(shí)，葉綠素a 均表現(xiàn)出緩慢增加的趨勢(shì)；在高遮陰時(shí)，葉綠素a均表現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，艾德王比肯塔基遞減的速率大，尤其是78.6%中后期與92.6%早期之后，呈直線下降(圖1)。

2.2遮陰脅迫對(duì)單株總苗數(shù)的影響

遮陰脅迫對(duì)潤(rùn)草1號(hào)的苗數(shù)影響不顯著(圖2)。遮陰率為36.2%時(shí)，遮陰脅迫對(duì)薩伯3號(hào)和潤(rùn)草1號(hào)幼苗數(shù)量影響不顯著，但對(duì)肯塔基、本特和艾德王影響極為顯著，且隨著遮陰脅迫程度的增加而增加；當(dāng)遮陰61.3%時(shí)，遮陰脅迫對(duì)本特幼苗數(shù)量的影響極其顯著。若時(shí)間<75 d，除艾德王，其他品種的苗數(shù)均比遮陰前數(shù)量有所增加。此時(shí)，對(duì)潤(rùn)草1號(hào)的脅迫程度仍不顯著，而對(duì)其他4個(gè)品種的影響達(dá)到了異常顯著水平；當(dāng)遮陰達(dá)78.6%、時(shí)間>60 d時(shí)，肯塔基、本特和艾德王的幼苗數(shù)量均低于遮陰前，薩伯3號(hào)和潤(rùn)草1號(hào)苗數(shù)較初始對(duì)照變化不明顯；當(dāng)遮陰>92.6%、時(shí)間>75 d時(shí)，其他3個(gè)品種全部死亡，僅有少量潤(rùn)草1號(hào)存活。

圖2 遮陰脅迫下5種草坪草的苗數(shù)Fig.2 The change of seedling number of 5 turfgrasses under shading stress

2.3遮陰脅迫對(duì)單株總穗數(shù)的影響

潤(rùn)草1號(hào)與薩伯3號(hào)表現(xiàn)差異不顯著，與肯塔基和本特表現(xiàn)極顯著，與艾德王表現(xiàn)差異顯著(圖3)。在不遮陰時(shí)，薩伯3號(hào)成穗最高，其次是潤(rùn)草1號(hào)。隨著遮陰脅迫程度的增加，艾德王在78.6%遮陰條件下時(shí)不能抽穗，其他品種在92.6%的遮陰下能有極少量的抽穗，其中潤(rùn)草1號(hào)單株總穗數(shù)最多。

圖3 遮陰脅迫下5種草坪草的結(jié)穗數(shù)Fig.3 The change of ear number of 5 turfgrass under shading stress

2.4遮陰脅迫對(duì)地上部生物干重的影響

在低遮陰強(qiáng)度下，各草種均呈正相關(guān)；在中遮陰強(qiáng)度下，各草種間則升降不一；在高遮陰強(qiáng)度下，各草種均呈負(fù)相關(guān)，但草種間下降的速率不一致。

在全光照或低遮陰條件下，薩伯3號(hào)和潤(rùn)草1號(hào)生物干重均呈直線上升趨勢(shì)；在低于61.3%的遮陰條件下，薩伯3號(hào)的上升幅度明顯低于潤(rùn)草1號(hào)，處理75 d后，薩伯3號(hào)干重是CK的38.1%，而潤(rùn)草1號(hào)是CK的52.7%；當(dāng)遮陰達(dá)到>78.6%以上時(shí)，薩伯3號(hào)干重的下降速率則明顯快于潤(rùn)草1號(hào)；在92.6%遮陰條件下處理75 d后，薩伯3號(hào)全部死亡，而潤(rùn)草1號(hào)仍有極少量植株存活，也是該條件下參試草種中唯一有植株存在的品種。

本特與潤(rùn)草1號(hào)對(duì)光照的反應(yīng)較為一致。干重變化總體趨勢(shì)為，不遮陰處理與低遮陰處理差異不顯著，與中、高遮陰處理間存在顯著性或極顯著性差異。

肯塔基具有一定的耐蔭性。對(duì)照處理(CK)與A處理間差異不顯著，與B處理存在顯著差異，與C、D處理存在極顯著差異。在無(wú)遮陰或低遮陰條件下，生物干重雖然表現(xiàn)出增加，但總積累量較低。在92.6%遮陰條件下，干重一直處于走低狀態(tài)，但遮陰60 d時(shí)仍有生物干重，說(shuō)明該草種對(duì)高蔭條件具有一定的忍耐性。艾德王是參試草種中最不耐高蔭環(huán)境的草種。該草種與肯塔基在低遮陰處理下的生長(zhǎng)趨勢(shì)相仿，而在高遮陰處理差異更明顯，C、D處理與CK處理存在極顯著差異，當(dāng)遮陰率達(dá)到78.6%以上時(shí)，干物質(zhì)積累量則基本處于不增長(zhǎng)或減少狀態(tài)，尤其是在81%遮陰75d時(shí)與92.6%遮陰60d時(shí)，其生物量就已處于0狀態(tài)(圖4)。

圖4 遮陰脅迫下5種草坪草的地上部干物質(zhì)Fig.4 Biomass changes of 5 turfgrasses under shading stress

3 討論

不同冷季型草坪草的耐蔭強(qiáng)度有所不同，在脅迫處理過(guò)程中表現(xiàn)不一致。試驗(yàn)的冷季型草坪草種的耐蔭性強(qiáng)弱依次為潤(rùn)草 1 號(hào)、薩伯 3 號(hào)、本特、肯塔基、艾德王。其中，潤(rùn)草1號(hào)耐蔭能力較強(qiáng)，可在78.6%遮陰條件下仍能良好生長(zhǎng)。單株成穗數(shù)與遮陰脅迫呈反相關(guān)，但不同品種表現(xiàn)不一致，潤(rùn)草1號(hào)下降遲緩，在92.6%遮陰處理時(shí)仍有極少量的抽穗。

3.1遮陰脅迫對(duì)葉綠素的影響

試驗(yàn)表明，在低遮陰處理下，各參試品種隨著遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)葉綠素a含量均呈上升趨勢(shì)[19-20]；而在高遮陰處理時(shí)，葉綠素a含量不同草種間則出現(xiàn)兩極分化現(xiàn)象，粗莖早熟禾和匍匐翦股穎處于小幅下滑狀態(tài)，草地早熟禾下滑幅度增加，多年生黑麥草下滑速率與幅度最大，92.6%遮陰條件下處理60 d時(shí)，因沒(méi)有植株存在故葉綠素處于零[21-22]，而新品種潤(rùn)草1號(hào)出現(xiàn)緩慢上升趨勢(shì)。因此，試驗(yàn)草種均適合低于61.3%遮陰條件。

試驗(yàn)結(jié)果可看出，不管處于何種遮陰程度，在遮陰處理30 d內(nèi)，各參試品種均表現(xiàn)出葉綠素a含量上升的趨勢(shì)[23]。這有可能是由于在遇遮陰脅迫時(shí)，植物為適應(yīng)新的環(huán)境自我調(diào)節(jié)生理生化的過(guò)程，有待于以后進(jìn)一步的研究。

3.2遮陰脅迫對(duì)生物量的影響

不同冷季型草坪草的遮陰脅迫耐受能力不同。潤(rùn)草1號(hào)能忍耐較高的遮陰水平，匍匐翦股穎和粗莖早熟禾能在61.3%時(shí)遮陰條件下較好生長(zhǎng)，多年生黑麥草和草地早熟禾適宜在36.2%時(shí)遮陰條件下較好生長(zhǎng)。

適當(dāng)遮陰對(duì)冷季型草坪草生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。在低遮陰處理時(shí)，幾種草坪草的單株干重、單株苗數(shù)和葉綠素總量均有明顯增加，而高遮陰處理時(shí)，各品種的單株干重、單株苗數(shù)和葉綠素總量均下降趨勢(shì)，且不同品種間出現(xiàn)下降轉(zhuǎn)折點(diǎn)和下降速率不同。另外，遮陰脅迫時(shí)，不同品種的單株總苗數(shù)與地上部干重變化趨勢(shì)比較接近，只是單株總苗數(shù)比地上部干重變幅較小。這是因?yàn)榈厣喜扛芍厥艿絾沃昕偯鐢?shù)的影響，也影響著單株地上部的干重。

從試驗(yàn)結(jié)果分析，36.2%遮陰處理的與無(wú)遮陰處理的，單株苗數(shù)與干重處于明顯上升趨勢(shì)，各草種間無(wú)明顯區(qū)別。在61.3%遮陰處理時(shí)，本特和潤(rùn)草1號(hào)2個(gè)草種均表現(xiàn)一定的上升趨勢(shì)，第6次考察的生物干重是初始生物干重的5倍以上，其中，潤(rùn)草1號(hào)增加值達(dá)到8.23倍，肯塔基只增加1.57倍，而艾德王則是負(fù)增長(zhǎng)，是初始生物干重的47%；當(dāng)遮陰率達(dá)到78.6%時(shí)多數(shù)草種出現(xiàn)先增加后下降的曲線，其中艾德王下降明顯[8-9]，當(dāng)75 d時(shí)就沒(méi)有植株的存在，只有潤(rùn)草1號(hào)維持在初始生物干重狀態(tài)；當(dāng)遮陰率達(dá)到92.6%時(shí)幾個(gè)草種都出現(xiàn)下降趨勢(shì)，與無(wú)遮陰和36.2%遮陰的形成明顯的剪刀差，其中艾德王下降最快，當(dāng)60 d時(shí)就沒(méi)有植株的存在。這充分說(shuō)明當(dāng)遮陰達(dá)到一定程度時(shí)，則影響葉綠素的形成，進(jìn)而影響到光合產(chǎn)物形成，使植物處于負(fù)增長(zhǎng)狀態(tài)，甚至造成植物不能維持自己的生命[25]，這是其一。其二是不同植物間忍耐遮陰程度不一致[26-27]。

4 結(jié)論

草坪草的葉綠素a含量、穗數(shù)、苗情變化與生物干重的相關(guān)性與遮陰脅迫程度有關(guān)。在低遮陰處理時(shí)，隨著遮陰時(shí)間延長(zhǎng)，葉綠素總量和生物干重均呈正相關(guān)的趨勢(shì)；隨著遮陰程度的加重和遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素總量和生物干重均呈負(fù)相關(guān)的趨勢(shì)，在此期間雖有輕微增長(zhǎng)，只是在遮陰處理早期，遮陰時(shí)間超過(guò)30 d后，均表現(xiàn)明顯下降的走勢(shì)，這與許多學(xué)者的研究結(jié)論相一致[8-9,31]，說(shuō)明適當(dāng)遮陰對(duì)冷季型草坪草生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

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Effectsofshadingonchlorophyllcontentandbiomassofcoolseasonturfgrass

LI Zu-xiang1,2,LYU Mei1，XIA Ai-jun3
(1.JiangsuPolytechnicCollegeofAgricultureandForestry,Jurong212400,China； 2.ZhengjiangRunxiangGardensScienceandTechnologyDevelopmentCo.Ltd,Jurong212400,China;3.ZhaozhuangTeaGardenofJurong,Jurong212400,China)

Comprehensive evaluation on shading tolerance of several cool season turfgrass seedlings (4 cool season grass species,5 varieties) were conducted under 5 shading rates (0%,37%,63%,81% and 96%) through measuring the chlorophyll content and biomass.Results showed that 1) the content of chlorophyll a was positively correlated with shading time under low medium shading stress,and negatively correlated under high shading stress;2) dry weight and seedlings number were positively correlated with shading time under low shading stress,lifting varied under moderate shading stress,and negatively correlated with shading time under high shading stress,but the decline rates were different among species;3) the spike number of Advent was 0 under 80.1% shading treatment,and the other varieties had a small amount of spike.Runcao No.1 still developed a small amount of spike under 94.6% shading treatment.

cool season turf grass;shading stress;chlorophyll content;biomass

S 688.4

A

1009-5500(2017)05-0069-06

2016-11-22；

2017-03-16

2015年江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(現(xiàn)代農(nóng)業(yè))項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)草坪草新品種的選育與產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)”(BE2015387)資助

李祖祥(1957-)，男，江蘇句容人，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事草坪研究與草坪草育種。

E-mail：lizuxiang333@163.com