徐同慶，徐宜民，王程棟，劉光亮，王松峰，董建新，王樹聲，陶健

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島266101；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京100081

農(nóng)藝與調(diào)制

基于通量觀測(cè)的攀西煙區(qū)煙田水分利用效率特征研究

徐同慶1,2，徐宜民1，王程棟1，劉光亮1，王松峰1，董建新1，王樹聲1，陶健1

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島266101；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京100081

為揭示煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量和水分利用效率（WUE）的變化特征。基于2015—2016年攀西煙區(qū)渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量和WUE的時(shí)間動(dòng)態(tài)特征，闡釋煙田生態(tài)因子對(duì)水、碳通量和WUE的影響規(guī)律。結(jié)果表明：煙田WUE的日變化為日出后迅速升高，8:00～9:00達(dá)到最大值后逐漸降低，到14:00左右趨于穩(wěn)定，傍晚前又有小幅度的增加；煙田WUE的季節(jié)變化呈“雙峰”趨勢(shì)，旺長(zhǎng)期和成熟采收期前期較高，伸根期最低。煙田WUE與氣溫、凈輻射均呈二次曲線關(guān)系，而與飽和水汽壓差（VPD）呈負(fù)指數(shù)關(guān)系。氣溫、VPD和凈輻射控制WUE變化的時(shí)間節(jié)點(diǎn)不同，其中VPD對(duì)WUE限制節(jié)點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間較早，而氣溫、凈輻射相對(duì)較晚，這主要與總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）和蒸散量（ET）對(duì)氣溫、VPD和凈輻射變化的敏感度差異有關(guān)。根據(jù)不同生育期WUE變化規(guī)律的研究結(jié)果，降低土壤無效蒸發(fā)，增強(qiáng)葉片光合能力，是提高煙田生態(tài)系統(tǒng)水資源利用水平的關(guān)鍵途徑。

水分利用效率；水碳通量；通量觀測(cè)；煙田生態(tài)系統(tǒng)

煙草是重要的經(jīng)濟(jì)作物，提升優(yōu)質(zhì)煙葉的產(chǎn)量及比例是提高煙草種植收益的關(guān)鍵途徑[1]。煙株通過光合作用吸收水和CO2并將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，實(shí)現(xiàn)自身生長(zhǎng)發(fā)育[2-3]，水、碳循環(huán)過程是煙株生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵過程，煙株不同生育期水、碳循環(huán)過程動(dòng)態(tài)協(xié)調(diào)是實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)[4]。煙田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率（water use efficiency, WUE）是指煙株消耗單位質(zhì)量水分所同化的CO2的量，是表征煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳循環(huán)耦合關(guān)系的重要指標(biāo)[5-6]。WUE不僅反映了煙株在不同生育期水分利用能力，還反映了煙株在環(huán)境因子動(dòng)態(tài)影響下的響應(yīng)與適應(yīng)策略[7-9]。

渦度相關(guān)通量觀測(cè)（eddy covariance fl ux observation）是一種基于大氣湍流理論和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析相結(jié)合的技術(shù)，通過快速測(cè)定大氣的物理量（如溫度、濕度、CO2濃度等）與其垂直風(fēng)速的協(xié)方差來計(jì)算湍流通量[10]。渦度相關(guān)技術(shù)是當(dāng)前研究生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量的主要手段，它不僅可以用來估算碳平衡組分[11-12]，還可以用來研究生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[13]。利用水、碳通量的觀測(cè)數(shù)據(jù)來研究環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE的驅(qū)動(dòng)機(jī)理，能夠深入理解氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)水分利用策略的變化[14-15]。然而，目前基于通量觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量和WUE變化特征及影響機(jī)理的研究主要集中于森林和草地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)尤其是煙田生態(tài)系統(tǒng)的研究較少[16-17]。戰(zhàn)領(lǐng)等[18]基于通量數(shù)據(jù)研究了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量及WUE的變化規(guī)律，分析了影響WUE變化的相關(guān)因素；Tang等[19]分析了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化特征，并利用通量數(shù)據(jù)對(duì)MODIS的生產(chǎn)力產(chǎn)品數(shù)據(jù)進(jìn)行了精度檢驗(yàn)；Zhang等[20]利用通量數(shù)據(jù)并結(jié)合模型模擬指出了作物葉面積指數(shù)（leaf area index, LAI）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響。當(dāng)前，有關(guān)煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量及WUE方面的研究較少[21]，開展煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳循環(huán)及WUE的研究，有利于根據(jù)不同煙草種植區(qū)生態(tài)條件制定科學(xué)的水分管理措施，同時(shí)根據(jù)煙株不同生育期水分需求和消耗狀況合理分配水資源，提高煙田生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)穩(wěn)定性和應(yīng)對(duì)氣候變化的能力。

本研究基于2015—2016年的渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，研究攀枝花和西昌煙區(qū)（以下簡(jiǎn)稱“攀西煙區(qū)”）煙田生態(tài)系統(tǒng)大田生育期水、碳通量及WUE在不同時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)變化特征，分析了主要的生態(tài)因子對(duì)WUE的驅(qū)動(dòng)機(jī)理，為進(jìn)一步深入開展煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE研究提供理論和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

攀西煙區(qū)地處四川西南的河谷農(nóng)業(yè)區(qū)，光照資源豐富，晝夜溫差大，年均溫較高，是四川省主要植煙區(qū)之一，也是我國(guó)主要的烤煙適宜生態(tài)區(qū)之一，煙葉品質(zhì)存在顯著的區(qū)域化特征，煙葉風(fēng)格以“清甜香”而獨(dú)具特色[22]。本試驗(yàn)設(shè)置在四川省涼山州西昌市大興鄉(xiāng)的中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所西南基地（北緯27°49′，東經(jīng) 102°22′，海拔 1700 m），屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地?zé)熖锷鷳B(tài)因子在整個(gè)攀西煙區(qū)具有典型代表性，年降水量在1000～1500 mm，且集中在夏季，多年平均氣溫17.2℃；土壤多為紅壤和紫色土（酸性），種植制度為烤煙/大蒜或烤煙/水稻輪作一年兩熟制。研究區(qū)烤煙大田生育期約140 d，4月中下旬移栽，7月中旬打頂，9月下旬煙葉采收結(jié)束。結(jié)合當(dāng)?shù)乜緹煼N植對(duì)生育期的劃分經(jīng)驗(yàn)，將烤煙大田生育期大致劃分為4個(gè)階段：4月中下旬～5月上旬為移栽還苗期，5月中旬～6月中旬為伸根期，6月中下旬～7月中旬為旺長(zhǎng)期，7月中下旬～9月下旬為成熟采收期。

1.2 觀測(cè)方法

渦度相關(guān)通量觀測(cè)系統(tǒng)包括EC150開路式CO2/H2O氣體分析儀、CSAT3型三維超聲風(fēng)速儀、HMP45C空氣溫濕度探頭及CNR4凈輻射傳感器，通過數(shù)據(jù)采集器（CR5000）24 h連續(xù)自動(dòng)采集，采樣頻率為10 Hz。渦度相關(guān)通量觀測(cè)系統(tǒng)可以測(cè)量CO2絕對(duì)密度以及水汽密度、空氣溫度、大氣壓力。此外結(jié)合三維超聲風(fēng)速儀和凈輻射傳感器，還可以測(cè)量三維風(fēng)速、超聲空氣溫度以及太陽(yáng)凈輻射。系統(tǒng)在運(yùn)行過程中，超聲風(fēng)速儀高頻響應(yīng)三維風(fēng)速和虛溫，CO2/H2O分析儀高頻響應(yīng)CO2和H2O，數(shù)據(jù)采集器實(shí)時(shí)采集這些變量數(shù)據(jù)，并對(duì)其做同步處理，之后在線計(jì)算得到感熱通量、水汽通量、CO2通量、動(dòng)量通量、摩擦風(fēng)速，以及這些數(shù)據(jù)所需的協(xié)方差/均值等，并將計(jì)算結(jié)果保存在數(shù)據(jù)采集單元，同時(shí)各種高頻變量的原始數(shù)據(jù)也會(huì)保存在數(shù)據(jù)采集單元中。最后將保存的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和插補(bǔ)，從而獲得理想通量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與計(jì)算

本研究基于研究區(qū)2015—2016年通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，根據(jù)有關(guān)方法計(jì)算獲得大田生育期氣象數(shù)據(jù)，包括降水、氣溫、飽和水汽壓差（VPD）、凈輻射，以及煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量數(shù)據(jù)，包括CO2通量、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Reco）、總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）、蒸散量（ET）及WUE[16,23-25]，文中日變化數(shù)據(jù)均采用生育期內(nèi)平均值。目前關(guān)于30 min CO2通量觀測(cè)數(shù)據(jù)的處理已基本形成一個(gè)完整的程序，即首先利用原始數(shù)據(jù)在3次坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)、密度校正（WPL校正）及儲(chǔ)存項(xiàng)計(jì)算的基礎(chǔ)上計(jì)算出湍流通量，然后對(duì)通量數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制、剔除異值，最后再對(duì)缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)。

生態(tài)系統(tǒng)GPP計(jì)算公式為[26-28]：

其中，NEP為凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，Reco為生態(tài)系統(tǒng)呼吸。Reco與溫度相關(guān)，計(jì)算公式為[29-30]：

其中，R10為參考呼吸速率，Ta為氣溫（℃），k為系數(shù)。R10與k值通過擬合夜間CO2通量與氣溫的指數(shù)關(guān)系獲得（圖1）。此外，Reco包括夜間和日間兩部分，日間Reco的計(jì)算通常利用夜間Reco與氣溫所建立的指數(shù)函數(shù)外推得到[26]。

生態(tài)系統(tǒng)WUE（gC·kg-1H2O）的計(jì)算公式為[31]：

圖1 夜間CO2通量對(duì)氣溫的響應(yīng)曲線Fig. 1 Curve of nighttime CO2 fl uxes against air temperature

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因子狀況

圖2為不同季節(jié)氣溫、降水、凈輻射、VPD的日均值動(dòng)態(tài)，表1為不同生育期氣溫、降水、凈輻射、VPD的統(tǒng)計(jì)結(jié)果。由圖2a和表1可知，研究區(qū)大田生育期日均氣溫21.2℃，在4月中旬～5月下旬整體呈上升趨勢(shì)，6～7月相對(duì)穩(wěn)定，8月上旬～8月中旬氣溫再次升高，8月下旬以后迅速下降。其中旺長(zhǎng)期和成熟采收期日均氣溫相對(duì)較高，分別為22.3℃和22.2℃，移栽還苗期日均氣溫最低，僅18.7℃。

由圖2b和表1可知，研究區(qū)大田生育期降水總量為476 mm，但季節(jié)分配不均勻，其中旺長(zhǎng)期降水量相對(duì)集中，占整個(gè)大田生育期的38.4%；成熟采收期和移栽還苗期降水量分別為142 mm和108 mm，分別占整個(gè)大田生育期的29.8%和22.7%；伸根期降水量最少，僅占整個(gè)大田生育期總降水量的9%。

由圖2c和表1可知，研究區(qū)煙田凈輻射整體呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在整個(gè)大田生育期日均凈輻射為365 W·m-2，其中旺長(zhǎng)期最高，為426 W·m-2，移栽還苗期和成熟采收期相對(duì)較低，分別為318 W·m-2和305 W·m-2。與煙田日均凈輻射在不同生育期的變化規(guī)律相反，VPD在整個(gè)大田生育期呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)，整個(gè)大田生育期日均VPD為1602 Pa。其中，旺長(zhǎng)期最低，為1369 Pa，移栽還苗期最高，為1716 Pa。

圖2 氣溫、降水、凈輻射及VPD日均值的季節(jié)變化特征Fig. 2 Seasonal trends of daily air temperature, precipitation, net radiation and VPD

表1 不同生育期氣溫、降水、凈輻射和VPD統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab.1 Statistical results of air temperature, precipitation, net radiation and VPD at different growing stages

2.2 水、碳通量變化特征

2.2.1 水、碳通量日變化特征

由圖3a可知，煙田生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的日變化規(guī)律明顯（負(fù)值表示碳吸收）。日出后，煙株CO2吸收能力逐漸增強(qiáng)，在12:00～14:00達(dá)到峰值；此后，CO2吸收量有一個(gè)小幅度下降的過程，該現(xiàn)象在旺長(zhǎng)期表現(xiàn)最明顯；15:00以后，CO2吸收量逐漸下降，并在日落前后（大約19:00）接近于0；CO2通量日動(dòng)態(tài)在不同生育期間存在顯著差異，伸根期CO2通量的峰值最低，單位時(shí)間內(nèi)平均碳吸收量為0.38 gC·m-2·h-1，峰值出現(xiàn)的時(shí)間為16:00左右；成熟采收期CO2通量的峰值最高，單位時(shí)間內(nèi)平均碳吸收量為1.1 gC·m-2·h-1，峰值出現(xiàn)的時(shí)間為12:00左右。

由圖3b可知，煙田GPP的日變化特征呈“升高-穩(wěn)定-下降”的規(guī)律，且峰值出現(xiàn)時(shí)間比CO2通量晚約1 h，在14:00～15:00。不同生育期GPP日變化幅度存在明顯差異，旺長(zhǎng)期和成熟采收期GPP日變化幅度較大，日間峰值相對(duì)較高，分別為1.37 gC·m-2·h-1和1.36 gC·m-2·h-1；伸根期日間GPP峰值最低，僅0.75 gC·m-2·h-1，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間也最晚，大約在16:00左右。

由圖3c可知，煙田ET日動(dòng)態(tài)呈“單峰”曲線變化規(guī)律。日出后，煙田ET緩慢增加，大約在15:00左右達(dá)到峰值，隨后煙田ET逐漸下降，在夜間23:00達(dá)到最小值并趨于穩(wěn)定。不同生育期煙田ET的日變化幅度雖然也存在差異，但除了旺長(zhǎng)期日間ET在12:00～15:00期間明顯高于其它生育期外，移栽還苗期、伸根期和成熟采收期ET的日變化曲線基本保持一致。

圖3 CO2通量、GPP和ET的日變化特征Fig.3 Daily trend of CO2 fl ux, GPP and ET

2.2.2 水、碳通量季節(jié)變化特征

結(jié)合圖4a和表2可知，研究區(qū)日均CO2通量具有顯著的季節(jié)變化特征，整個(gè)大田生育期平均值為4.13 gC·m-2·d-1。其中，移栽還苗期碳吸收量相對(duì)較低，日均值為4.02 gC·m-2·d-1；伸根期碳吸收能力最弱，煙田整體呈碳排放狀態(tài)，日均碳排放量為0.46 g C·m-2·d-1；進(jìn)入旺長(zhǎng)期后，煙田碳吸收能力逐漸增強(qiáng)，并在7月下旬即旺長(zhǎng)期后期和成熟采收期前期達(dá)到峰值；煙田旺長(zhǎng)期和成熟采收期碳吸收量日均值分別為4.27 gC·m-2·d-1和 6.51 gC·m-2·d-1。此后，隨煙葉的成熟采收，煙田碳吸收量開始降低。

結(jié)合圖4b和表2可知，研究區(qū)日均GPP呈 “雙峰”曲線變化規(guī)律，整個(gè)大田生育期內(nèi)平均值為10.79 gC·m-2·d-1。煙株移栽后，煙田CO2吸收量增加，GPP逐漸上升；進(jìn)入伸根期后，煙田整體呈碳排放狀態(tài)，該時(shí)期煙田GPP日均值最低，僅為6.63 gC·m-2·d-1；6月中旬進(jìn)入旺長(zhǎng)期后，煙田碳吸收量迅速上升，日均GPP迅速升高；進(jìn)入成熟采收期后，GPP的日均值最高，達(dá)13.51 gC·m-2·d-1；9月份后，隨煙葉采收，煙田日均GPP迅速下降。

結(jié)合圖4c和表2可知，研究區(qū)日均ET整體呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，整個(gè)大田生育期ET總量為586.26 mm，日均值為3.58 mm·d-1。在生育期初期，煙田ET日均值相對(duì)較低，日均值為3.04 mm·d-1；進(jìn)入旺長(zhǎng)期后，煙田ET日均值小幅度下降，但下降程度未達(dá)到顯著性水平；7月下旬后，煙田進(jìn)入成熟采收階段，ET日均值在整個(gè)大田生育期最高，達(dá)4.36 mm·d-1，該時(shí)期ET總量占整個(gè)大田生育期總量的45.4%。

圖4 CO2通量、GPP和ET日均值的季節(jié)變化特征Fig.4 Seasonal trends of daily CO2 fl ux, GPP and ET

表2 不同生育期CO2通量、GPP和ET日均值統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab.2 Statistic results of daily CO2 fl ux, GPP and ET in different growing stages

2.3 WUE變化特征

2.3.1 WUE日變化特征

由圖5和表3可知，研究區(qū)煙田WUE的日變化動(dòng)態(tài)呈先升高，后降低，最后又小幅度增加的規(guī)律。日出后，煙田WUE迅速升高并在8:00～9:00左右達(dá)到峰值；隨后WUE逐漸下降，到14:00左右趨于穩(wěn)定，16:00以后又有小幅度上升。整個(gè)大田生育期WUE日間變化范圍為0.33～3.68 gC·kg-1H2O，變異系數(shù)為35.62%。其中，旺長(zhǎng)期WUE日變化范圍最大，變異系數(shù)為53.17%，日間最大值達(dá)8.61 gC·kg-1H2O，最小值為1.72 gC·kg-1H2O；伸根期WUE日變化范圍為0.27～3.16 gC·kg-1H2O，變化范圍最小，變異系數(shù)為41.00%。

圖5 煙田WUE的日變化特征Fig.5 Daily trend of WUE

表3 WUE在不同生育期的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab. 3 Statistic results of WUE in different growing stages

2.3.2 WUE季節(jié)變化特征

由圖6和表4可知，煙田WUE與GPP的季節(jié)變化特征相對(duì)一致。整個(gè)大田生育期WUE日均值為3.6 gC·kg-1H2O，其中成熟采收期WUE日均值最高，為4.47 gC·kg-1H2O，伸根期WUE日均值最低，為2.04 gC·kg-1H2O。4月中旬，煙株移栽后，WUE緩慢增加；5月中旬，煙株進(jìn)入伸根期，煙田WUE呈下降趨勢(shì)；6月中旬以后，煙田WUE迅速升高，并在7月中旬到達(dá)峰值；7月中旬～8月下旬，煙田WUE相對(duì)穩(wěn)定；進(jìn)入9月份以后，煙田WUE開始降低。

圖6 WUE日均值季節(jié)變化特征Fig. 6 Seasonal trend of daily WUE

表4 不同生育期WUE日均值統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab.4 Statistic results of daily WUE in different growing stages

2.4 煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響因素

前人研究表明，氣溫、凈輻射和VPD對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE影響顯著[7,19-20]。對(duì)于水分狀況較好的生態(tài)系統(tǒng)來說，生態(tài)系統(tǒng)WUE會(huì)隨氣溫的升高而逐漸增加[32]。研究區(qū)煙田WUE與氣溫呈二次曲線相關(guān)（圖7a），氣溫大約21℃是煙田WUE隨氣溫變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，當(dāng)氣溫低于21℃時(shí)，WUE與氣溫呈正相關(guān)，當(dāng)氣溫超過21℃后，兩者呈負(fù)相關(guān)。

凈輻射是控制植物冠層與大氣之間水碳交換的重要因素，生態(tài)系統(tǒng)通過凈輻射的變化可以間接影響WUE[29]。由圖7b可知，研究區(qū)煙田WUE與凈輻射成二次曲線相關(guān)。隨凈輻射的增強(qiáng)，煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE呈現(xiàn)先迅速增加后逐漸降低的變化規(guī)律，凈輻射強(qiáng)度為200 W·m-2時(shí)是研究區(qū)煙田WUE隨凈輻射變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

VPD作為氣孔與外界進(jìn)行水、碳交換的重要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE影響顯著[33]。 由圖7c可知，研究區(qū)煙田WUE與VPD呈負(fù)指數(shù)相關(guān)，隨VPD的升高，煙田WUE迅速下降，當(dāng)VPD升高到大約2500 Pa后，煙田WUE逐漸趨于穩(wěn)定。

圖7 氣溫、凈輻射和VPD對(duì)煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響Fig. 7 Relationships between air temperature, net radiation, VPD and WUE respectively

3 討論

3.1 氣溫、凈輻射和VPD對(duì)煙田WUE的影響機(jī)理

植物光合與蒸騰作用在群體和生態(tài)系統(tǒng)尺度上與氣溫呈顯著正相關(guān)[34-35]，在土壤水分條件適宜的情況下，生態(tài)系統(tǒng)GPP和ET均隨氣溫的升高而增加[36]。由圖8a可知，煙田GPP與氣溫呈二次相關(guān)，而ET與氣溫呈正指數(shù)相關(guān)。氣溫大約25℃后，GPP增加的速率開始下降，當(dāng)氣溫超過29℃后，GPP逐漸趨于穩(wěn)定并出現(xiàn)小幅度降低，說明高溫下煙株光合作用會(huì)受到抑制。結(jié)合圖7a可知，當(dāng)氣溫相對(duì)較低時(shí)，煙田GPP和ET均隨氣溫的升高而增加，但GPP對(duì)氣溫變化的響應(yīng)更為敏感，此時(shí)GPP的增加成為WUE提高的主導(dǎo)因素；當(dāng)氣溫相對(duì)較高時(shí)，煙株光合作用相關(guān)酶代謝活性降低、碳吸收受到抑制，同時(shí)煙田土壤蒸發(fā)逐漸加劇，WUE開始下降。

前人研究表明，凈輻射的變化直接作用于GPP與ET過程，從而間接影響WUE動(dòng)態(tài)[29,37]。由圖8b可知，凈輻射與GPP呈二次曲線相關(guān)，而凈輻射與ET呈線性正相關(guān)。在凈輻射相對(duì)較低時(shí)，煙田GPP隨凈輻射的增強(qiáng)而逐漸增加，當(dāng)凈輻射強(qiáng)度升至500 W·m-2左右時(shí)，GPP趨于穩(wěn)定；此后，隨凈輻射的進(jìn)一步增強(qiáng)，GPP開始降低。此外，凈輻射的增強(qiáng)與氣溫升高密切相關(guān)，兩者導(dǎo)致ET呈線性增加。結(jié)合煙田WUE隨凈輻射的變化規(guī)律（圖7b），隨凈輻射的增強(qiáng)和氣溫的升高，煙田水碳交換能力逐漸增強(qiáng)，GPP上升，WUE緩慢增加。當(dāng)凈輻射超過一定的強(qiáng)度后，煙株光合作用超過光飽和點(diǎn)出現(xiàn)光抑制，GPP降低，而此時(shí)煙田ET尤其是地面蒸發(fā)的線性增加成為WUE降低的主要原因。

由圖8c可知，研究區(qū)煙田VPD與GPP、ET均呈二次曲線相關(guān)。在VPD小于2000 Pa時(shí)，GPP隨VPD的升高而迅速增加；當(dāng)VPD上升至2000 Pa左右時(shí)，GPP達(dá)到峰值；隨著VPD的繼續(xù)升高，GPP開始降低。而ET隨VPD上升始終保持增加的趨勢(shì)，但當(dāng)VPD上升至2500 Pa后，其增加的速率顯著降低，這與氣孔關(guān)閉對(duì)蒸發(fā)的抑制有關(guān)[38]。葉片對(duì)CO2吸收速率隨VPD的升高而增加[33]，但當(dāng)VPD超過一定的閾值后，氣孔關(guān)閉對(duì)光合碳吸收的調(diào)控成為限制GPP增加的主要因素[39]。綜合來看，VPD對(duì)GPP和ET的影響存在敏感度差異，從而導(dǎo)致WUE與VPD呈負(fù)指數(shù)相關(guān)（圖7c）。在VPD較低時(shí)，GPP對(duì)VPD變化的響應(yīng)更為敏感，而ET的響應(yīng)則相對(duì)遲緩，因此煙田WUE迅速升高；隨VPD的繼續(xù)升高，煙田光合作用過程受到限制，GPP開始下降，而ET仍繼續(xù)增加，導(dǎo)致煙田WUE逐漸降低。

圖8 氣溫、凈輻射和VPD與煙田生態(tài)系統(tǒng)GPP、ET的關(guān)系Fig. 8 Relationships between air temperature, net radiation, VPD and GPP, ET respectively

3.2 不同時(shí)間尺度上煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE影響因素分析

煙田WUE的日變化主要受到冠層導(dǎo)度的影響，煙田冠層導(dǎo)度體現(xiàn)了煙株與大氣之間的水碳交換能力，較高的冠層導(dǎo)度意味著煙株與外界擁有較快的水氣交換速率[40,19]。日出后，氣溫、凈輻射和VPD逐漸升高，冠層導(dǎo)度也隨之增加，煙田光合作用增強(qiáng)，GPP上升驅(qū)動(dòng)WUE逐漸升高。當(dāng)氣溫和光照強(qiáng)度達(dá)到一定的程度以后，光合作用產(chǎn)物受“光合午休”影響生產(chǎn)速率下降，但煙田土壤蒸發(fā)卻隨氣溫的升高而逐漸強(qiáng)烈，WUE受到限制開始降低。

煙田WUE的季節(jié)變化主要受煙田L(fēng)AI的影響[41]。LAI的增加不僅增加了有效光合面積從而提高了生產(chǎn)力水平，還能通過增強(qiáng)冠層阻抗抑制土壤無效水分蒸發(fā)，從而降低蒸發(fā)占ET的比例，提高了WUE。煙株生育期初期，煙田L(fēng)AI較低，地表裸露程度較大，土壤蒸發(fā)成為限制煙田WUE的主要因素。在伸根期，煙田的降水量較少，而凈輻射強(qiáng)度和氣溫相對(duì)較高，煙株地上部分生長(zhǎng)緩慢導(dǎo)致碳吸收能力較弱，而根系呼吸、光呼吸及土壤呼吸作用強(qiáng)烈，不利于光合產(chǎn)物的積累，整個(gè)該階段煙田生態(tài)系統(tǒng)碳交換量較低、收支不平衡，呈碳排放狀態(tài)。在旺長(zhǎng)期，煙田的降水集中，日間輻射充足，煙田L(fēng)AI迅速增加，煙株葉片光合作用和根系吸水能力隨之提高，水碳代謝活躍，夜間溫度較低導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)呼吸和夜間土壤水分蒸發(fā)的降低，煙田WUE逐漸升高并達(dá)到峰值。在成熟采收前期，雖然煙葉的采收降低了煙田L(fēng)AI，但煙株中上部葉光合作用的自我調(diào)控使生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)能力維持在較高的水平，導(dǎo)致煙田WUE在一段時(shí)間內(nèi)保持較高的水平。但在成熟采收期后期，煙株中上部葉采收結(jié)束，煙田L(fēng)AI下降導(dǎo)致地表裸露程度逐漸增加，土壤蒸發(fā)再次成為煙田WUE降低的主導(dǎo)因素。

4 結(jié)論

本研究基于渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)研究區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量及WUE在不同時(shí)間尺度上的變化特征進(jìn)行了分析，并結(jié)合氣象因子、LAI和冠層導(dǎo)度探討了引起煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE變化的原因及相關(guān)變異機(jī)理，主要結(jié)論如下：

（1）煙田WUE的日變化為先迅速升高達(dá)到日間峰值，后逐漸下降，在傍晚前有一個(gè)小幅度增加的過程；煙田WUE的季節(jié)變化為生育初期較低，進(jìn)入旺長(zhǎng)期逐漸升高，到旺長(zhǎng)期后期和成熟采收期前期階段達(dá)到峰值，隨后又逐漸下降。

（2）煙田WUE與氣溫和凈輻射均呈二次曲線相關(guān)，與VPD呈負(fù)指數(shù)相關(guān)。GPP和ET兩者隨氣溫、凈輻射和VPD變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)時(shí)間的差異，導(dǎo)致了煙田WUE的時(shí)間動(dòng)態(tài)特征。隨氣溫、凈輻射和VPD升高，煙株光合作用增強(qiáng)，GPP的提高成為煙田WUE增加的主導(dǎo)因素；當(dāng)凈輻射、氣溫和VPD達(dá)到一定的閾值后，煙田光合、蒸騰速率開始下降，而土壤蒸發(fā)的增加成為WUE降低的主導(dǎo)因素。

（3）葉片光合碳吸收能力和土壤蒸發(fā)是限制煙田WUE提高的主要因素。在土壤水分狀況較好的條件下，提高煙田WUE可通過協(xié)調(diào)煙田個(gè)體和群體關(guān)系、提高冠層光能截獲、結(jié)合煙株不同生育期需水規(guī)律降低無效蒸發(fā)等途徑。

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:XU Tongqing, XU Yimin, WANG Chengdong, et al. Dynamic characteristics of water use efficiency in Panxi tobacco planting area based on fl ux observtion data [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2017,23(3)

*Corresponding author.Email：taojian_ecology@163.com

Dynamic characteristics of water use ef fi ciency in Panxi tobacco planting area based on fl ux observation data

XU Tongqing1,2, XU Yimin1, WANG Chengdong1, LIU Guangliang1, WANG Songfeng1, DONG Jianxin1, WANG Shusheng1, TAO Jian1*
1 Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, China;2 Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,China

Dynamics of water-carbon flux and WUE of tobacco field and effect of biological factors were investigated based on flux observation data from Panxi tobacco planting area in 2015-2016. Results showed that tobacco fi eld WUE showed obvious diurnal and seasonal variations derived from dynamics of water-carbon flux. In daytime, WUE increased rapidly to maximum at 8:00-9:00, then decreased to minimum before evening. For the seasonal variation, the highest WUE was found in the stage of long term and mature harvest period. Statistical analysis indicated that there were quadratic relationships between WUE and air temperature as well as between WUE and net radiation, but there was an exponential decline relationship between WUE and vapor pressure de fi cit (VPD). The driving e ff ects of air temperature, VPD and net radiation on the increase of WUE showed temporal di ff erences. During growing period, VPD was the main driving factor on increasing WUE at the beginning, followed by air temperature and net radiation. The temporal di ff erences were mainly related to di ff erent sensitivity of gross primary production (GPP) and evapotranspiration (ET) to air temperature, VPD and net radiation.Therefore, to identify characteristics of WUE and its driving factors may signi fi cantly improve water resources management in tobacco fi elds of the study area.

water use efficiency; water-carbon fl ux; fl ux observation; tobacco fi eld eco-system

徐同慶，徐宜民，王程棟，等. 基于通量觀測(cè)的攀西煙區(qū)煙田水分利用效率特征研究[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2017, 23（3）

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（41501054）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所青年科學(xué)基金項(xiàng)目（2015A02）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP-TRIC03）

徐同慶（1993—），研究生，主要研究方向：生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與水分利用效率，Tel：0532-66715598，Email：xutongqing2015@163.com

陶 ?。?983—），Tel：0532-66715598，Email：taojian_ecology@163.com

2017-01-05；< class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期：

日期：2017-05-16