張力思，陳新，徐麗，魏海蓉，劉慶忠

(山東省果樹研究所/山東省果樹生物技術(shù)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271000)

核桃種質(zhì)資源工作現(xiàn)狀與展望

張力思，陳新，徐麗，魏海蓉，劉慶忠*

(山東省果樹研究所/山東省果樹生物技術(shù)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271000)

綜述了中國(guó)核桃種質(zhì)資源的工作現(xiàn)狀，包括資源收集與保存、鑒定評(píng)價(jià)、規(guī)范與標(biāo)準(zhǔn)、共享利用等；根據(jù)目前核桃種質(zhì)資源工作存在的問題提出今后工作的重點(diǎn)和方向。為核桃種質(zhì)資源的遺傳育種、保護(hù)珍稀瀕危資源等提供參考。

核桃；種質(zhì)資源；現(xiàn)狀；展望

全世界核桃屬(Juglans)植物約有23個(gè)種，分布廣，包括東亞、南歐、美國(guó)等，形態(tài)多樣。中國(guó)是核桃屬植物的起源和分布中心之一，種質(zhì)資源豐富。原產(chǎn)中國(guó)的有5個(gè)種，即核桃(J.regiaL.)、野核桃(J.cathayensisDode)、核桃楸(J.mandshuricaMax.)、麻核桃(J.hopeiensisHu)和鐵核桃(J.sigillataDode)[1]。中國(guó)是世界上核桃栽培面積和產(chǎn)量最大的國(guó)家。

1 核桃種質(zhì)資源的收集、保存

1.1資源圃的建立

中國(guó)核桃種質(zhì)資源圃的建立和成長(zhǎng)經(jīng)歷了長(zhǎng)期過程。1953～1957年，全國(guó)多個(gè)研究單位、大學(xué)和生產(chǎn)單位對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行了全國(guó)范圍的普查[2,3]。在此基礎(chǔ)上，許多研究機(jī)構(gòu)收集、保存并建立了自己的資源圃[4]。1985年，農(nóng)牧漁業(yè)部、國(guó)家科委發(fā)布文件《農(nóng)(科)字第21號(hào)附件3“全國(guó)農(nóng)作物品種資源科研工作協(xié)調(diào)方案” 》，明確了各單位種質(zhì)工作的重點(diǎn)。1989年中國(guó)首批16個(gè)國(guó)家級(jí)資源圃通過農(nóng)業(yè)部組織的專家驗(yàn)收。其中包括在山東省果樹研究所建立的國(guó)家果樹種質(zhì)泰安核桃、板栗資源圃，并列入國(guó)家“七五”重點(diǎn)科技計(jì)劃[2,3,5]。

1.2收集、保存

1996年，出版的《中國(guó)果樹志-核桃》記載了872份核桃品種(系)，包括79個(gè)優(yōu)良栽培品種，623個(gè)優(yōu)良單株、品系，164個(gè)實(shí)生農(nóng)家品種，1個(gè)野生種和5個(gè)泡新雜種[1]。經(jīng)過諸多科研人員和種質(zhì)資源工作者幾十年的不懈努力，自中國(guó)24個(gè)省份收集、保存了415份中國(guó)核桃資源(表1)和15份國(guó)外引進(jìn)資源(土萊爾、特哈馬、霍華德、契柯、愛米格、強(qiáng)特勒、彼特羅、哈特利、日地、維納、希爾、羅伯特、培尼、弗蘭克蒂、清香)。目前，核桃種質(zhì)資源圃6hm2，每份資源保存3株。

表1 國(guó)家核桃種質(zhì)資源圃收集、保存的415份核桃資源情況

2 鑒定評(píng)價(jià)

“七五”以來，在國(guó)家科技部和農(nóng)業(yè)部項(xiàng)目的資助下，國(guó)家核桃資源圃對(duì)所保存的資源開展了鑒定評(píng)價(jià)工作，主要對(duì)386份資源進(jìn)行了植物學(xué)、生物學(xué)特性及品質(zhì)特性等主要農(nóng)藝學(xué)性狀的鑒定評(píng)價(jià)[1]；對(duì)育種特性、抗病、抗凍害進(jìn)行了初步的鑒定評(píng)價(jià)；篩選出了優(yōu)異種質(zhì)資源用于科研與生產(chǎn)[6-8]。

在這些核桃種質(zhì)資源中，麻核桃是中國(guó)特異核桃資源，果個(gè)大，殼厚，殼紋理皺折多樣，適于雕刻、觀賞和收藏，在手中把玩滾動(dòng)可以刺激穴位，有益身心健康，受到越來越多人的青睞。麻核桃的類型多，如獅子頭、虎頭、官帽、公子帽、雞心等。比較著名的品系有白獅子、水龍紋、南疆石、蘋果園、滿天星、磨盤(圖1)。藝核1號(hào)是中國(guó)第1個(gè)審定的麻核桃品種，來源于河北省太行山脈。

圖1 麻核桃優(yōu)良品系

同時(shí)篩選出一組特色優(yōu)異資源：紅核1號(hào)枝條、葉片和鮮果均為紅色，色澤鮮艷(圖2)。泰核1號(hào)、阿克蘇、中核短枝、溫185和魯果4號(hào)表現(xiàn)早熟、高產(chǎn)、大果、品質(zhì)優(yōu)；岱香品種(遼核1號(hào)×香玲)表現(xiàn)矮化、短枝，適宜密植栽培；香玲、新早豐屬早熟品種；青林樹姿直立、長(zhǎng)勢(shì)旺，適用于防護(hù)林建設(shè)；元豐和清香表現(xiàn)突出的細(xì)菌性黑斑病抗性；魯果12號(hào)屬高抗寒品種[9]。這些優(yōu)異資源被廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)，香玲已成為中國(guó)最普遍的栽培品種，多個(gè)品種已通過國(guó)家或省級(jí)審(認(rèn))定(表2)[10-28]。

近年來，分子標(biāo)記技術(shù)如簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)、簡(jiǎn)單重復(fù)序列區(qū)間(ISSR)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)等已廣泛應(yīng)用于核桃資源分類及起源等的鑒定。李國(guó)田等[29]利用SSR技術(shù)從元豐、云新、泰山野生核桃、山西核桃4個(gè)種群61份資源中精確鑒定出遺傳多樣性和親緣關(guān)系。王紅霞、王滑等[30,31]用AFLP技術(shù)分析出131份核桃遺傳多樣性和親緣關(guān)系，用UPGMA技術(shù)把核桃分成8個(gè)群組。周貝貝等[32]用快速有效的親子關(guān)系鑒定方法對(duì)父本未知和親緣關(guān)系混亂的材料進(jìn)行鑒定，通過SSR聚類分析表明，上宋-6和綠香是魯果2號(hào)的親本。馬慶國(guó)[33]通過f-AFLP建立了136份中國(guó)核桃資源指紋圖譜；75份資源有特異條帶，所有樣本都易區(qū)別出來。李國(guó)田等[34]采用ISSR標(biāo)記技術(shù)，構(gòu)建了16個(gè)核桃品種的分子身份證，為核桃品種鑒定和品種權(quán)保護(hù)提供了依據(jù)，也為核桃育種親本的選配和種質(zhì)資源鑒定奠定了基礎(chǔ)。李偉波[35]采用SRAP標(biāo)記方法找到了和重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的標(biāo)記位點(diǎn)。徐麗等[36]對(duì)9份核桃種質(zhì)資源的ITS序列進(jìn)行比較分析，探討了核桃屬植物的遺傳變異情況及親緣關(guān)系。

圖2 泰山紅核桃

3 規(guī)范與標(biāo)準(zhǔn)

1980年以來，國(guó)際遺傳資源研究所(IGRIP，過去名稱是國(guó)際植物遺傳資源協(xié)會(huì)IBPGR)已確定一系列果樹評(píng)價(jià)體系，例如蘋果、桃、梨等，這是第1個(gè)國(guó)際性狀描述體系[37]。1990年，中國(guó)發(fā)布果樹遺傳資源描述符[38]，包括蘋果、梨、核桃等18種果樹。為各果樹提供了特殊、統(tǒng)一的描述符和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。之后，陸續(xù)出版了《農(nóng)作物種質(zhì)資源收集技術(shù)規(guī)程》、《農(nóng)作物種質(zhì)資源整理技術(shù)規(guī)程》、《農(nóng)作物種質(zhì)資源保存技術(shù)規(guī)程》[39-41]。2005年，在科技部科技基礎(chǔ)平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目支持下，國(guó)家核桃資源圃制定了較為完善的核桃種質(zhì)資源評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，出版了《核桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。在基本信息的基礎(chǔ)上，共制定了105個(gè)核桃種質(zhì)資源描述符，包括47個(gè)必選項(xiàng)，48個(gè)可選項(xiàng)，10個(gè)條件項(xiàng)。內(nèi)容包括基本信息、形態(tài)特性、生物學(xué)特性、品質(zhì)特性、抗逆性、抗病蟲性及其他[42]。

《農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)-農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范核桃NY/T 2330-2013》于2013年8月制定實(shí)施，將中國(guó)的核桃種質(zhì)資源、尤其是優(yōu)異核桃種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)納入法制化軌道[43]。

4 共享與利用

為提高資源利用效率、共享信息和材料，計(jì)算機(jī)技術(shù)和網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)已經(jīng)用于果樹種質(zhì)資源管理，包括果樹種質(zhì)資源數(shù)據(jù)評(píng)價(jià)、優(yōu)異果樹資源數(shù)據(jù)庫(kù)、果樹資源數(shù)據(jù)交換和計(jì)算機(jī)管理系統(tǒng)[44]。1990年，中國(guó)初步建成了國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)[45]。2000年，建立了中國(guó)作物種質(zhì)資源信息共享網(wǎng)絡(luò)[46]。2003年，國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)建設(shè)啟動(dòng)，已基本建成。該平臺(tái)可以迅速及時(shí)地為育種和科研提供豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗主要病蟲害、抗逆的優(yōu)良種質(zhì)資源信息和實(shí)物[47]。

國(guó)際作物種質(zhì)資源信息系統(tǒng)已經(jīng)確定中國(guó)作物種質(zhì)資源信息網(wǎng)(CGRIS)(http://icgr.caas.net.cn/)和多年生及無性繁殖作物遺傳資源信息網(wǎng)(http://www.ziyuanpu.net.cn/)的有效性。通過網(wǎng)絡(luò)，可以獲得每份核桃資源較詳細(xì)信息，包括：資源分類、生物學(xué)形態(tài)特性和用途、生長(zhǎng)習(xí)性、特異性狀、多媒體圖譜、保存狀態(tài)、保存地點(diǎn)的聯(lián)系方式等34個(gè)基本數(shù)據(jù)信息。

目前，國(guó)家核桃資源圃對(duì)260份核桃資源進(jìn)行了登記編目，對(duì)其性狀鑒定和評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)進(jìn)行了規(guī)范化處理，建立了核桃種質(zhì)資源共享信息數(shù)據(jù)庫(kù)，這些種質(zhì)資源已在中國(guó)作物遺傳資源信息系統(tǒng)中共享。

近年來，核桃資源圃已向中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京林業(yè)果樹科學(xué)研究院、鄭州果樹研究所、河南大學(xué)等高校和科研單位分發(fā)核桃種質(zhì)資源材料，用于分子生物學(xué)研究、畢業(yè)論文研究及品種更新、改良等工作中。同時(shí)，抓好目前核桃產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的機(jī)遇，利用自身資源豐富、品種純正等優(yōu)勢(shì)，與專業(yè)合作社等生產(chǎn)單位聯(lián)合進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，經(jīng)濟(jì)效益顯著。

5 近期工作展望

5.1加強(qiáng)資源收集、保存力度

與國(guó)外資源圃和國(guó)內(nèi)其他作物資源圃相比，核桃種質(zhì)資源的收集、保存數(shù)量還有一定差距。尤其要加強(qiáng)收集、保存珍稀和瀕臨滅絕的資源及其近緣種的工作，確定核心種質(zhì)，將離體保存等新方法應(yīng)用于資源保存工作中[48]。由于多種原因，核桃資源保存有同物異名、異物同名現(xiàn)象，今后的資源收集工作中，對(duì)入圃條件要嚴(yán)格管控和篩查。另外，有些優(yōu)異的核桃資源保存于個(gè)別單位或育種者個(gè)人手中，期待能協(xié)調(diào)各方面的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)國(guó)家資源的真正保護(hù)和共享[49]。

5.2加強(qiáng)資源鑒定評(píng)價(jià)的深度

核桃資源的鑒定評(píng)價(jià)工作量大，目前對(duì)圃存資源鑒定評(píng)價(jià)的內(nèi)容多為植物學(xué)、生物學(xué)特性及農(nóng)藝性狀等，抗逆性、抗病蟲性的鑒定評(píng)價(jià)工作以及分子生物學(xué)研究還很不足。近期工作的重心應(yīng)傾向于精準(zhǔn)化鑒定、評(píng)價(jià)和整合。

5.3種質(zhì)創(chuàng)新與品種改良

目前，核桃的育種目標(biāo)是：①育成抗晚霜的新品種；②育成抗細(xì)菌黑斑病的新品種；③以高品質(zhì)鮮食核桃、果材兼用、用于行道樹為重點(diǎn)育種目標(biāo)?；谶@些目標(biāo)，育種者利用圃存資源、利用各種育種手段及分子生物技術(shù)，開展各類育種工作；利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)創(chuàng)造帶有某種優(yōu)良基因的育種材料。以期對(duì)現(xiàn)在優(yōu)異資源直接用于育種或生產(chǎn)推廣，選育新品種以促進(jìn)中國(guó)核桃品種結(jié)構(gòu)的優(yōu)化[48]。

5.4共享平臺(tái)的完善和優(yōu)化

制定高效的遺傳資源的管理系統(tǒng)和技術(shù)規(guī)程，使資源實(shí)現(xiàn)更加標(biāo)準(zhǔn)化整理和數(shù)字化表達(dá)；優(yōu)化信息共享平臺(tái)布局，深化資源信息共享、實(shí)物共享；更加主動(dòng)地上門服務(wù)、全方位服務(wù)、專業(yè)化服務(wù)，實(shí)現(xiàn)資源的價(jià)值，亦是實(shí)現(xiàn)資源工作者的價(jià)值。

通過科學(xué)分類、統(tǒng)一編目和描述規(guī)范，按照統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)對(duì)資源進(jìn)行數(shù)字化表達(dá)，建立種質(zhì)資源的統(tǒng)一數(shù)據(jù)庫(kù)。運(yùn)用網(wǎng)絡(luò)技術(shù)實(shí)現(xiàn)信息資源的共享，最終實(shí)現(xiàn)實(shí)物共享，這將是核桃種質(zhì)資源共享平臺(tái)建設(shè)近期的主要內(nèi)容和任務(wù)。

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[41] 盧新雄，陳叔平，劉旭，等.農(nóng)作物種質(zhì)資源保存技術(shù)規(guī)程[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，2008.

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S664.1

A

1002-2910(2017)06-0017-05

2017-02-17

科技部科技基礎(chǔ)平臺(tái)項(xiàng)目“國(guó)家核桃板栗種質(zhì)資源平臺(tái)”(NICGR2016-048)；農(nóng)業(yè)部保種項(xiàng)目“核桃、板栗種質(zhì)資源繁殖更新、鑒定評(píng)價(jià)與利用”(2016NWB013)；泰安市良種工程“麻核桃種質(zhì)資源引進(jìn)與新品種選育”(2015TA-09)。

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劉慶忠(1963-)，男，山東莒南人，研究員，主要從事果樹資源、生物技術(shù)育種工作。

張力思(1972-)，女，江蘇丹陽(yáng)人，研究員，主要從事果樹資源育種工作。E-mail: sdipzls@163.com