徐少林, 李慧明, 顧楊亮, 韓博平

暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632

廣東省大沙河水庫(kù)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空異質(zhì)性分析

徐少林, 李慧明, 顧楊亮, 韓博平*

暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632

于2010年1月至12月對(duì)廣東省大沙河水庫(kù)中的河流區(qū)、過(guò)渡區(qū)和湖泊區(qū)進(jìn)行逐月采樣, 采集浮游動(dòng)物并測(cè)定水體理化指標(biāo), 以探討熱帶大型富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空異質(zhì)性。在三個(gè)采樣點(diǎn), 形態(tài)學(xué)分類(lèi)共鑒定出 25種輪蟲(chóng),其中19種來(lái)自游泳亞目的6個(gè)科, 8個(gè)屬, 4種來(lái)自簇輪亞目的1個(gè)科, 2個(gè)屬, 剩余2種來(lái)自膠鞘亞目的2個(gè)科, 2個(gè)屬。數(shù)據(jù)分析表明: 1)大沙河水庫(kù)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化具有明顯的季節(jié)特征, 可分為枯水一期(1—4月), 豐水期(5—9月)和枯水二期(10—12月), Indval分析顯示不同季節(jié)的指示種不同且均不少于三種; 2)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和多樣性(Shannon-Hill number)不具有明顯的空間異質(zhì)性, 但輪蟲(chóng)多樣性和物種數(shù)具有顯著的季節(jié)差異 (p= 0.004,p= 0.007) ; 3)環(huán)境變量對(duì)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的解釋率為41.269%, 水體理化變量解釋率31.935%, 其中溫度解釋率16.512%, 水庫(kù)水文變量對(duì)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化解釋率9.334%,水體理化變量對(duì)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)有重要的影響。

輪蟲(chóng); 群落結(jié)構(gòu); 時(shí)間異質(zhì)性; 空間異質(zhì)性; 水體理化變量

1 前言

輪蟲(chóng)是浮游動(dòng)物的重要類(lèi)群, 具有世代周期短、種群豐度高等特點(diǎn), 在自然水體中能夠維持較高種群數(shù)量。輪蟲(chóng)主要以水體中的顆粒有機(jī)物為食物來(lái)源(包括藻類(lèi)、細(xì)菌和有機(jī)碎屑等), 是水體食物鏈“上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”中的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 其種類(lèi)組成能夠較好地反映水體營(yíng)養(yǎng)水平、理化特征及生境多樣性[1]。因此, 了解輪蟲(chóng)的生物群落的組成結(jié)構(gòu)及其時(shí)空異質(zhì)性對(duì)水庫(kù)的水質(zhì)評(píng)價(jià)與管理具有重要意義。

在浮游動(dòng)物食性魚(yú)類(lèi)較多的水體中, 由于魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的捕食通常具有個(gè)體大小上的選擇性,大型枝角類(lèi)和橈足類(lèi)受較強(qiáng)的捕食壓力, 而個(gè)體較小的輪蟲(chóng)所受捕食壓力相對(duì)較小, 其豐度和多樣性通常較高[2–4]。大型水庫(kù)具有廣闊的水域, 為復(fù)雜生境形成與存在提供了條件, 也為不同生態(tài)位的輪蟲(chóng)種類(lèi)提供了共存空間條件[5]。在水體富化營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中, 浮游植物群落多樣性下降, 少數(shù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種起主導(dǎo)作用, 導(dǎo)致輪蟲(chóng)的食物質(zhì)量下降, 進(jìn)而影響其群落結(jié)構(gòu)[6–8]。在熱帶地區(qū), 水體的水溫變化范圍較小, 也導(dǎo)致輪蟲(chóng)全年種的存在, 如果這些全年種類(lèi)也是優(yōu)勢(shì)種或能夠主導(dǎo)群落的總豐度或總生物量, 群落結(jié)構(gòu)在時(shí)間尺度上的異質(zhì)性則下降。大型水庫(kù)通常劃分為三個(gè)特征不同的區(qū)域: 河流區(qū)、過(guò)渡區(qū)和湖泊區(qū), 這三個(gè)區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)通常也存在較大的空間異質(zhì)性[9]。由于富營(yíng)養(yǎng)化水平的提高會(huì)降低輪蟲(chóng)群落的多樣性與時(shí)空異質(zhì)性, 熱帶大型富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)輪蟲(chóng)群落的時(shí)空異質(zhì)性存在不確定性。

本文以位于廣東的大型熱帶富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)——大沙河水庫(kù)為對(duì)象, 通過(guò)對(duì)代表性水域的全年逐月采樣與觀測(cè), 分析河流區(qū)、過(guò)渡區(qū)和湖泊區(qū)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空異質(zhì)性, 探討影響熱帶富營(yíng)養(yǎng)水庫(kù)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的主要因素。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域概況

大沙河水庫(kù), 是一座大型水庫(kù), 地處廣東省開(kāi)平市(22°32 N, 112°30 E), 位于北回歸線南側(cè), 目前主要承擔(dān)開(kāi)平市 15 萬(wàn)居民的生活用水和周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn) 13.55 萬(wàn)畝農(nóng)田的灌溉任務(wù)。水庫(kù)流域面積為217 km2, 總庫(kù)容 2.58×108 m3, 正常庫(kù)容 1.568×108 m3; 水庫(kù)有明顯的河流區(qū)和湖泊區(qū), 周邊的人類(lèi)活動(dòng)劇烈, 是富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的水體[10]。

2.2 樣品采集與處理

2010年1月至12月, 在大沙河水庫(kù)的河流區(qū)、過(guò)渡區(qū)和湖泊區(qū)各設(shè)置了1個(gè)采樣點(diǎn): S1、S2、S3(圖1),每月采樣1次。

浮游動(dòng)物定性樣品用孔徑為64 μm浮游生物網(wǎng)于水平與垂直方向拖網(wǎng); 浮游動(dòng)物定量樣品用 5 L采水器從水面下0.5 m處開(kāi)始每2 m采樣直至水庫(kù)底部, 共采集水樣25—50 L, 用孔徑38 μm的浮游生物網(wǎng)現(xiàn)場(chǎng)過(guò)濾濃縮。用40%的甲醛溶液對(duì)樣品進(jìn)行固定至甲醛終濃度5%。

同時(shí), 在0.5 m、5 m和10 m三個(gè)水深處采集水樣, 水化學(xué)分析后取平均值用于進(jìn)一步分析。

2.3 水質(zhì)測(cè)定與生物樣品分析

水庫(kù)流域內(nèi)降雨量、水位、入庫(kù)流量數(shù)據(jù)由水庫(kù)管理處提供; pH、水溫、溶解氧等用YSI水質(zhì)分析儀進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定, 透明度用塞氏黑白盤(pán)測(cè)定?？偭?TP)、總氮(TN)、硝氮(NO3-)、氨氮(NH4+)、和正磷(PO43–)根據(jù)國(guó)家水質(zhì)監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測(cè)定[11],Chla采用反復(fù)凍浸－浸提法測(cè)定[12], 每個(gè)水化樣品水化指標(biāo)的測(cè)定均設(shè)置三個(gè)平行, 使用平均值作為最終結(jié)果用于數(shù)據(jù)分析。本文視降雨量、水位、入庫(kù)流量為水文變量, pH、溶解氧、透明度、總磷、總氮、硝氮、氨氮和正磷為水體理化變量。

圖1 大沙河水庫(kù)庫(kù)形和采樣點(diǎn)的位置Fig.1 Morphology of Dashahe Reservoir and locations of three sampling sites (S1, S2 and S3)

甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物在顯微鏡與解剖鏡下進(jìn)行定種和計(jì)數(shù), 根據(jù) Koste分類(lèi)系統(tǒng)在顯微鏡下進(jìn)行輪蟲(chóng)定種與計(jì)數(shù)。并根據(jù)浮游動(dòng)物豐度計(jì)算公式計(jì)算豐度[13]。

對(duì)浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)的同時(shí), 測(cè)量每個(gè)個(gè)體的大小。其中, 輪蟲(chóng)的體積通過(guò)測(cè)定體長(zhǎng)和體寬, 采用近似幾何體積公式計(jì)算體積, 使用近似密度 1 g·cm-3計(jì)算其生物量。甲殼類(lèi)動(dòng)物則依據(jù)體長(zhǎng)與體重的幾何異速方程計(jì)算得出每個(gè)個(gè)體的體重, 從而得到各個(gè)物種的生物量[7,13]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

在 R語(yǔ)言平臺(tái)上采用軟件包(MASS、stats、labdsv、cluster、gclus 、vegan 和 packfor)進(jìn)行浮游動(dòng)物群落的多樣性計(jì)算和結(jié)構(gòu)比較等多元統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)豐度數(shù)據(jù)分析前, 先用log1p轉(zhuǎn)換, 再進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換, 以減弱雙零問(wèn)題帶來(lái)的影響。輪蟲(chóng)的多樣性指數(shù)采用Hill number of Shannon diversity (后用 Shannon-Hill表示); 在輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù)對(duì)采樣時(shí)間進(jìn)行聚類(lèi)分析時(shí), 組間距用最小組內(nèi)方差法進(jìn)行計(jì)算(Ward法); 在浮游動(dòng)物群落的 PCA分析中, 同樣使用轉(zhuǎn)換后的輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù); 計(jì)算物種指示值時(shí)使用 indval函數(shù), 按聚類(lèi)分析劃分的季節(jié)計(jì)算不同季節(jié)的的指示物種, 選取通過(guò)置換檢驗(yàn)(p＜ 0.05)的作為指示種; 對(duì)水庫(kù)理化數(shù)據(jù)和輪蟲(chóng)物種數(shù)、生物量、豐度、多樣性指數(shù)進(jìn)行多因素方差分析時(shí), 以采樣點(diǎn)和季節(jié)作為因子變量;在RDA分析中, 解釋變量由標(biāo)準(zhǔn)化后的水體理化數(shù)據(jù)和水文變量數(shù)據(jù), 以及轉(zhuǎn)化后的枝角類(lèi)和橈足類(lèi)豐度數(shù)據(jù)組成, 響應(yīng)變量是轉(zhuǎn)化后的輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù),RDA分析后利用前向選擇剔除不顯著變量[14]; 使用線性回歸分析輪蟲(chóng)生物量與枝角類(lèi)生物量和輪蟲(chóng)生物量與橈足類(lèi)生物量, 并對(duì)回歸的顯著性做F檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 水體理化特征

大沙河水庫(kù)全年水溫在15.40—32.30 ℃內(nèi)變化,三個(gè)采樣點(diǎn)間水溫變化趨勢(shì)相似, 其中 4—10月平均溫度為 28.59 ℃, 1—3月平均溫度 17.00 ℃,11—12月平均溫度 21.07 ℃, 最高溫度在 7月, 最低溫度在 1, 2月(圖 2a); 水庫(kù)月降雨量介于0—543.80 mm之間, 全年波動(dòng)較大, 4—9月降雨豐富, 分明顯雨季(4—9月)和旱季(10—3月) (圖 2b);水庫(kù)入庫(kù)流量介于2.72—632.24 m3·s-1之間, 全年波動(dòng)較大, 分為豐水期(4—10月)和枯水期(11—3月)(圖2c) ; 水位相對(duì)穩(wěn)定, 介于32.67—33.73 m之間,全年變化最大值超過(guò)1 m, 夏季水位最低(圖2d)。

三個(gè)采樣點(diǎn)(S1, S2, S3)的SD、TN、TP和Chla變化 趨勢(shì)相似(Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)p＜ 0.05)。水體透明度夏季最高, 春秋兩季透明度較低(圖 3a); 總氮變化范圍為0.339—1.608 mg·L-1, 2—5月總氮較高, 7月總氮最低(圖3b); 總磷變化范圍為0.009—0.072 mg.L-1, 變化趨勢(shì)與總氮類(lèi)似(圖3c); 葉綠素a濃度變化范圍0.012—0.094 mg·L-1全年波動(dòng)較大,年平均值為0.035 mg·L-1, 1月和11月Chla濃度最高(圖 3d)。

3.2 輪蟲(chóng)群落

3.2.1 群落分析

圖2 大沙河水庫(kù)水文變量逐月變化Fig.2 Monthly variation of the hydrological features in Dashahe reservoir

全年樣品中共檢出輪蟲(chóng)物種數(shù)25種, 19種屬于游泳亞目, 4種屬于簇輪亞目, 2種屬于膠鞘亞目,其中全年種2種, 常見(jiàn)種2種, 稀有種7種(表1), 3月所有采樣點(diǎn)的物種數(shù)都最少, 湖泊區(qū)只有3個(gè)種。夏季的物種數(shù)有增加的趨勢(shì), 3個(gè)采樣點(diǎn)的檢出的輪蟲(chóng)物種數(shù)具有相似的動(dòng)態(tài)特征(圖 4a);輪蟲(chóng)全年多樣性指數(shù)平均值0.44, 其中7—10月最高, 平均值為 0.64, 12月多樣性最低, 采樣點(diǎn)S3的多樣性在三月有一個(gè)異常高的值(圖 4b); 3個(gè)采樣點(diǎn)上輪蟲(chóng)群落的總豐度具有相似的變化特征, 除 12月份外, 輪蟲(chóng)群落的總豐度相對(duì)穩(wěn)定(圖4c); 3個(gè)采樣點(diǎn)上群落生物量的平均水平接近21.131 μg·L-1, 但在夏季 3個(gè)采樣點(diǎn)之間的有較大的差異(圖4d)。

圖3 大沙河水庫(kù)水體理化特征Fig.3 Monthly variation of physico-chemical variables in Dashahe reservoir

表1 輪蟲(chóng)種類(lèi)組成和出現(xiàn)頻次Tab.1 The species of rotifers and their occurring frequency

3.2.2 群落排序和指示種

聚類(lèi)分析輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 除S1的8月份數(shù)據(jù)外, 3個(gè)采樣點(diǎn)的1—4月數(shù)據(jù)聚為一簇, 5—9月的數(shù)據(jù)聚為一簇, 10—12月的數(shù)據(jù)聚為一簇; 再對(duì)輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析, 以1型標(biāo)尺(scaling-1)對(duì)各個(gè)采樣點(diǎn)的各個(gè)月份采樣數(shù)據(jù)以PCA分析后的前兩個(gè)主軸(累計(jì)解釋率R2=0.383)做雙序圖(圖5); 根據(jù)對(duì)各采樣點(diǎn)的采樣時(shí)間的排序結(jié)果和各月份降雨情況, 將大沙河季節(jié)劃分為枯水一期(1—4月), 豐水期(5—9月)和枯水二期(10—12月), 計(jì)算各個(gè)月份的輪蟲(chóng)物種指示值(表2)。

圖4 輪蟲(chóng)種數(shù)與多樣性指數(shù)(Shannon-Hill number)的逐月變化, 輪蟲(chóng)豐度和輪蟲(chóng)生物量的逐月變化規(guī)律Fig.4 Monthly variation of the richness and the Shannon-Hill number of rotifers, total abundance and total biomass ofrotifers

圖5 輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù)聚類(lèi)與PCA聯(lián)合分析。S1.1指S1采樣點(diǎn)2010年1月的數(shù)據(jù), S1.2指S1采樣點(diǎn)2010年2月的數(shù)據(jù),依次類(lèi)推, 直到S3.12指S3采樣點(diǎn)2010年12月的數(shù)據(jù)。Fig.5 PCA and cluster analysis of rotifer community in abundance.S1.1 for the data of Jan 2010 from S1, and S1.2 for the data of Feb 2010 from S2, in a similar fashion to S3.12 for the data of Dec 2010 from S3

3.3 時(shí)空異質(zhì)性

3.3.1 水庫(kù)理化性質(zhì)的時(shí)空異質(zhì)性

方差分析水庫(kù)的理化變量葉綠素a濃度、總磷、總氮、溫度、透明度、水位、降雨量和入庫(kù)流量的結(jié)果顯示, 除去降雨量、水位和入庫(kù)流量是水庫(kù)整體的水文變量, 不存在空間異質(zhì)性的說(shuō)法, 溫度、總氮和葉綠素a濃度沒(méi)有空間異質(zhì)性(pTEM = 0.956;pTN =0.623;pChla = 0.392), 總磷和透明度具有空間異質(zhì)性(pTP = 0.068;pSD = 0.047); 除葉綠素a濃度沒(méi)有時(shí)間異質(zhì)性外, 其余所有的變量都有時(shí)間異質(zhì)性。

3.3.2 輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空異質(zhì)性

方差分析表明輪蟲(chóng)的多樣性與采樣點(diǎn)無(wú)關(guān)(p=0.898), 但是與采樣的季節(jié)有關(guān) (p= 0.004), 豐水期多樣性最高, 枯水一期其次, 枯水二期多樣性最低(圖 6a); 不同季節(jié)樣品的物種數(shù)有顯著差異(p=0.007), 豐水期和枯水二期物種數(shù)較多, 枯水一期較少(圖 6b); 輪蟲(chóng)的豐度和生物量均不具有顯著的時(shí)空異質(zhì)性(圖6c和圖6d)。

表2 群落中的指示值計(jì)算及在樣品中檢出頻次Tab.2 Indicator species and their occurring frequency of occurrence in samples

圖6 輪蟲(chóng)群落的季節(jié)性(時(shí)間異質(zhì)性)Fig.6 Temporal variation of the community structure of rotifers

3.4 輪蟲(chóng)豐度的RDA分析

27個(gè)解釋變量中有25個(gè)變量的VIF值大于10,具極強(qiáng)的共線性, 前向選擇后得到溫度(TEM)、硝氮(NO3–)、水位(WL)、氨氮(NH4+)、正磷(PO43-)、降雨量(RAIN)、入庫(kù)流量(Inflow)和葉綠素 a濃度(Chla)是對(duì)約束排序有顯著貢獻(xiàn)的解釋變量(解釋率由高到低), 由這些環(huán)境變量對(duì)響應(yīng)變量的解釋率為R2adj=0.412, 其中溫度對(duì)約束排序的貢獻(xiàn)最大為0.165, 葉綠素濃度貢獻(xiàn)最小為0.027, 水體理化變量解釋率 31.935%, 水庫(kù)水文變量對(duì)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化解釋率9.334%?；?型標(biāo)尺(scaling-2)三序圖(圖7)表明, 3個(gè)采樣點(diǎn)的不同月份的數(shù)據(jù)排序結(jié)果和聚類(lèi)分析結(jié)果相似(圖5)。

3.5 輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)之間的競(jìng)爭(zhēng)與捕食

擬合輪蟲(chóng)多樣性指數(shù)和輪蟲(chóng)生物量的關(guān)系, 隨著輪蟲(chóng)生物量的增加, 輪蟲(chóng)多樣性并沒(méi)有顯著變化(p=0.568); 輪蟲(chóng)生物量與枝角類(lèi)生物量呈弱正相關(guān)(R2adj= 0.048;p= 0.105) (圖8a); 橈足類(lèi)生物量與輪蟲(chóng)生物量呈顯著正相關(guān)(R2adj= 0.339;p= 0.0001) (圖8b)。橈足類(lèi)與輪蟲(chóng)生物量生物量之比的變化與輪蟲(chóng)生物量逐月變化趨勢(shì)相似。

4 討論與結(jié)論

大沙河水庫(kù)是一座大型水庫(kù), 該水庫(kù)有明顯的河流區(qū)、過(guò)渡區(qū)和湖泊區(qū), 周邊的人類(lèi)活動(dòng)劇烈, 是富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的水體。大沙河水庫(kù)的水文變量和理化變量, 在不同的采樣點(diǎn)間有相似的變化趨勢(shì),同時(shí)逐月變化明顯, 因此可以推測(cè), 該水庫(kù)的環(huán)境變化具有時(shí)間異質(zhì)性, 但是空間異質(zhì)性較小。水庫(kù)葉綠素 a濃度全年波動(dòng)性較大, 其變化趨勢(shì)與透明度變化趨勢(shì)有顯著的對(duì)應(yīng)關(guān)系, 葉綠素 a濃度高時(shí),藻類(lèi)豐度大, 導(dǎo)致水體透明度降低, 反之, 水體透明度上升; 7—10月水庫(kù)來(lái)水和排水水頻率增加, 導(dǎo)致水力滯留時(shí)間減短, 同時(shí)降水量大, 水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降, 導(dǎo)致藻類(lèi)豐度下降, 葉綠素a濃度隨之下降, 浮游動(dòng)物食物數(shù)量減少。

圖7 輪蟲(chóng)豐度數(shù)據(jù)RDA的約束排序。KCO指代螺形龜甲輪蟲(chóng), KTR指代熱帶龜甲輪蟲(chóng) (K.tropica) , CUN指代獨(dú)角聚花輪蟲(chóng) (C.unicorni) , TST指代對(duì)棘異尾輪蟲(chóng) (T.stylata) , BCAL指代萼花臂尾輪蟲(chóng) (B.calyciflorus) , TCY指代圓筒異尾輪蟲(chóng)(T.cylindrica) , TLO指代長(zhǎng)刺異尾輪蟲(chóng) (T.longiseta) , TRO指代羅氏異尾輪蟲(chóng) (T.rousseleti) , TCA指代刺蓋異尾輪蟲(chóng)(T.capucina) , BDO指代 (B.donne) , BFO指代剪形臂尾輪蟲(chóng) (B.forficula) , BFA指代鐮狀臂尾輪蟲(chóng) (B.falcatu) , BCAU指代尾突臂尾輪蟲(chóng) (B.caudatus) , FLO指代長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng) (F.longiseta) , FOP指代脾狀三肢輪蟲(chóng) (F.opoliensis) , FBR指代臂三肢輪蟲(chóng) (F.brachiata) , PVU指代廣生多肢輪蟲(chóng) (P.vulgaris) , PEU指代真翅多肢輪蟲(chóng) (P.euryptera) , HMI指代奇異六腕輪蟲(chóng)(H.mira) , AOV指代卵形無(wú)柄輪蟲(chóng) (A.ovalis) , PSU指代溝痕泡輪蟲(chóng) (P.sulcata) , APR指代前節(jié)晶囊輪蟲(chóng) (A.priodonta) , PHU指代郝氏皺甲輪蟲(chóng) (P.hudsoni) , LSP指代腔輪蟲(chóng)sp.(Lecane.sp) , COL指代膠鞘輪蟲(chóng).sp (Collotheca.sp) 。Fig.7 Triplot of rotifer community in abundance with environment variables, total abundances of cladocerans and copepod used as the explaining variables in RDA.KCO- K.cochlearis, KTR-K.tropica, CUN-C.unicorni, TST- T.stylata,BCAL-B.calyciflorus, TCY-T.cylindrica, TLO-T.longiseta, TRO-T.rousseleti, TCA-T.capucina, BDO-B.donner, BFO- B.forficula,BFA-B.falcatus, BCAU-B.caudatus, FLO-F.longiseta, FOP-F.opoliensis, FBR-F.brachiata, PVU-P.vulgaris, PEU-P.euryptera,HMI-H.mira, AOV-A.ovalis, PSU- P.sulcata, APR-A.priodonta, PHU-P.hudsoni, LSP-Lecane.sp, COL- Collotheca.sp.

圖8 輪蟲(chóng)生物量與枝角類(lèi)生物量的關(guān)系(a)橈足類(lèi)生物量與輪蟲(chóng)生物量的關(guān)系(b)Fig.8 Relationship between the biomass of rotifers and cladocerans (a), and the biomass of copepods and rotifers (b)

輪蟲(chóng)物種數(shù)全年波動(dòng)較大, 在枯水一期物種數(shù)最少, 豐水期物種數(shù)最多, 同時(shí)輪蟲(chóng)豐度的變化趨勢(shì)和輪蟲(chóng)生物量變化趨勢(shì)差異較大, 說(shuō)明輪蟲(chóng)的種類(lèi)組成也有較明顯的動(dòng)態(tài)變化。一般認(rèn)為, 尖尾疣毛輪蟲(chóng) (Synchaeta stylata) 、郝氏皺甲輪蟲(chóng)、柱足腹尾輪蟲(chóng) (Gastropus stylifer) 、卵形無(wú)柄輪蟲(chóng)和獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)是寡營(yíng)養(yǎng)水體的優(yōu)勢(shì)種; 中營(yíng)養(yǎng)水體種類(lèi)較多, 一般為過(guò)渡種; 臂尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)(Anuraeopsis fissa) 、溝痕泡輪蟲(chóng)、異尾輪蟲(chóng)、長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)、奇異六腕輪蟲(chóng)、多肢輪蟲(chóng)和螺形龜甲輪蟲(chóng)等是富營(yíng)養(yǎng)水體的優(yōu)勢(shì)種[15]。在大沙河水庫(kù)中, 螺形龜甲輪蟲(chóng)、異尾輪蟲(chóng), 溝痕泡輪蟲(chóng)和多肢輪蟲(chóng)豐度全年較高, 因此, 從輪蟲(chóng)種類(lèi)組成上看, 大沙河水庫(kù)以富營(yíng)養(yǎng)化種類(lèi)為主, 但獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)在輪蟲(chóng)全年都是優(yōu)勢(shì)種, 可能是因?yàn)橐匀壕鄣姆绞缴L(zhǎng), 因而受到的捕食壓力相對(duì)與其他躲避捕食者能力較差的輪蟲(chóng)較小[16], 在捕食壓力下具有一定的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

輪蟲(chóng)和枝角類(lèi)的生長(zhǎng)都較為迅速, 枝角類(lèi)群落結(jié)構(gòu)更多的受到下行效應(yīng)的影響, 然而輪蟲(chóng)更多的受到上行效應(yīng)影響, 對(duì)水體理化環(huán)境變化響應(yīng)迅速,因此許多研究都傾向于以輪蟲(chóng)作為指示種去指示水體的變化[17]。對(duì)處于富營(yíng)養(yǎng)型的大沙河而言, 指示種可以對(duì)浮游群落結(jié)構(gòu)變化具有很好的指示意義[18]。利用 indval計(jì)算得到大沙河各個(gè)季節(jié)的指示種(表2),對(duì)比輪蟲(chóng)在各個(gè)月份出現(xiàn)的情況, 單一物種不具有很好的指示意義, 需要針對(duì)某個(gè)季節(jié)的多個(gè)指示種同時(shí)出現(xiàn)時(shí), 指示種才有意義。我們結(jié)合RDA三序圖: 枯水一期指示種為獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)、真翅多肢輪蟲(chóng)和羅氏異尾輪蟲(chóng), 這幾種物種的出現(xiàn)與高硝氮濃度和高氨氮濃度相關(guān); 豐水期指示種為對(duì)棘異尾輪蟲(chóng)、奇異六腕輪蟲(chóng)和剪形臂尾輪蟲(chóng), 與高溫、高降雨量和大的入庫(kù)流量相關(guān); 枯水二期指示種為廣生多肢輪蟲(chóng)、膠鞘輪蟲(chóng)、卵形無(wú)柄輪蟲(chóng)和長(zhǎng)刺異尾輪蟲(chóng)與高正磷濃度相關(guān)?？梢院苊黠@看到, 枯水一期和枯水二期與指示種相關(guān)的環(huán)境變量分別是氮和磷,而因此可以推測(cè), 枯水一期和枯水二期, 輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的變化可能與氮限制和磷限制浮游植物的大量繁殖有關(guān), 而豐水期輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的變化可能與輪蟲(chóng)對(duì)溫度的響應(yīng)差異和輪蟲(chóng)的游泳能力差異有關(guān)。

從聚類(lèi)分析的結(jié)果來(lái)看, 大沙河的季節(jié)變化屬于典型的南亞熱帶季風(fēng)氣候, 全年可分為枯水一期(1—4月), 豐水期(5—9月)和枯水二期(10—12月)。以聚類(lèi)分析的季節(jié)劃分方式作和采樣點(diǎn)作為因子的方差分析顯示, 大沙河水庫(kù)的理化環(huán)境具有明顯的時(shí)間異質(zhì)性, 空間異質(zhì)性不明顯, 輪蟲(chóng)物種數(shù)和多樣性指數(shù)亦具有時(shí)間異質(zhì)性, 呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)劃分, 枯水一期物種數(shù)最少, 豐水期物種數(shù)最多, 同樣輪蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)也不具有空間異質(zhì)性。春季氣溫回暖, 藻類(lèi)大量繁殖, 為輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)提供了充足的食物, 大型枝角類(lèi)受魚(yú)類(lèi)的捕食壓力極高,只有小型枝角類(lèi)、橈足類(lèi)和輪蟲(chóng)生長(zhǎng)[2,4,19], 隨著浮游動(dòng)物數(shù)的增加, 枝角類(lèi)和輪蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)與橈足類(lèi)對(duì)輪蟲(chóng)的捕食加強(qiáng), 食物補(bǔ)給不足, 從而使輪蟲(chóng)豐度在春季中期開(kāi)始降低; 豐水期由于降水量大, 以及為了防洪換水頻率增加, 水力滯留時(shí)間顯著縮短,一方面使藻類(lèi)密度降低, 另一方面換水過(guò)程也使得輪蟲(chóng)個(gè)體損失較多, 同時(shí)水體透明度增加, 使枝角類(lèi)和橈足類(lèi)受到更大的魚(yú)類(lèi)捕食壓力, 降低輪蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)壓力和捕食壓力, 輪蟲(chóng)物種數(shù)和多樣性保持一個(gè)較高的水平[20–21]; 枯水二期輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化大致同春季相同, 但是在2010年11月發(fā)生藍(lán)藻水華,12月水華消退后, 水體有機(jī)質(zhì)和含量大幅增加, 為輪蟲(chóng)提供了豐富的食物來(lái)源, 因而使得輪蟲(chóng)多樣性指數(shù)、生物量和豐度異常的高, 也使得12月份指示種分析出現(xiàn)異常。

冗余度分析(RDA)顯示影響輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的主要是水庫(kù)水體的理化變量, 包括溫度、硝氮、氨氮、正磷和葉綠素 a濃度, 它們共解釋了輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變異的31.935%, 而水文變量——水位、降雨量和入庫(kù)流量, 一共解釋了 9.334%。受季風(fēng)影響, 水溫通過(guò)影響輪蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育, 浮游甲殼類(lèi)動(dòng)物的生長(zhǎng)和食物(葉綠素a和溫度顯著負(fù)相關(guān), 線性回歸R2adj=0.192,p= 0.004)的供給而顯著改變輪蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)[7,22]; 水庫(kù)水位全年變化較大, 最大變幅為 1.06m,植物沿岸帶難以維持, 水體生境多樣性降低, 降低了輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性[23], 但空間異質(zhì)性較低也可能是因?yàn)樵谌齻€(gè)采樣水域空間差異小, 大沙河水庫(kù)地勢(shì)平坦, 水庫(kù)生態(tài)分區(qū)不明顯[10], 同時(shí)水體富營(yíng)養(yǎng)化也一定程度上降低了輪蟲(chóng)種類(lèi)組成的多樣性, 從而進(jìn)一步降低了輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性[24]; 葉綠素 a濃度可以一部分代表輪蟲(chóng)的食物來(lái)源, 雖然葉綠素a是顯著的解釋變量, 但是其解釋率最低, 這可能是因?yàn)槿~綠素a濃度變化是對(duì)溫度、降雨和營(yíng)養(yǎng)鹽等其他變量變化的響應(yīng), 與其他解釋變量相關(guān)。

輪蟲(chóng)多樣性指數(shù)和輪蟲(chóng)生物量關(guān)系不顯著, 反映在捕食壓力下, 少數(shù)輪蟲(chóng)難以形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,輪蟲(chóng)種間競(jìng)爭(zhēng)較弱。輪蟲(chóng)生物量與枝角類(lèi)生物量呈弱正相關(guān), 顯示輪蟲(chóng)與枝角類(lèi)的競(jìng)爭(zhēng)較弱; 橈足類(lèi)的生物量與輪蟲(chóng)生物量顯著正相關(guān), 可能是橈足類(lèi)對(duì)輪蟲(chóng)有較強(qiáng)捕食作用的結(jié)果, 這與橈足類(lèi)種類(lèi)組成以溫中劍水蚤 (Mesocyclops thermocyclopoides)這樣的捕食性橈足類(lèi)為主的特征相符合[25–27]。在RDA前向選擇之前, 橈足類(lèi)和枝角類(lèi)豐度作為解釋變量, 具有極高的膨脹系數(shù), 前向選擇后橈足類(lèi)和枝角類(lèi)都被排除, 因此我們可以推測(cè), 橈足類(lèi)對(duì)輪蟲(chóng)捕食作用的動(dòng)態(tài)變化與水庫(kù)水文狀況和理化特征的變化是相關(guān)的。

大沙河水庫(kù)中輪蟲(chóng)的群落具有明顯的枯水一期、豐水期和枯水二期 3個(gè)時(shí)期更替, 輪蟲(chóng)多樣性豐水期最高, 枯水期多樣性較低, 群落結(jié)構(gòu)變化受溫度和入庫(kù)流量等水體理化和水庫(kù)水文變量的影響,不同季節(jié)具各自的指示種; 受魚(yú)類(lèi)等捕食者影響,枝角類(lèi)與輪蟲(chóng)之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較低, 但橈足類(lèi)對(duì)輪蟲(chóng)可能有顯著的捕食作用, 輪蟲(chóng)種間競(jìng)爭(zhēng)不顯著;由于水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化程度高, 三個(gè)水域的環(huán)境變量相對(duì)一致, 輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯的空間異質(zhì)性。

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Temporal and spatial variation of the community structure of rotifers in Dashahe Reservoir, southern China (Guangdong province)

XU Shaolin, LI Huiming, GU Yangliang, HAN Boping*
Faculty of Ecology,Jinan University,Guangzhou510632,China

To investigate the temporal and spatial variation of rotifer community structure in tropical large eutrophication reservoirs, 36 samples in riverine, transition and lacustrine zones of the Dashahe Reservoir (Guangdong province, China)were gathered monthly in 2010; physic-chemical variables and zooplankton community data were also collected.25 species were identified.Among them, 19 species belonged to 6 families, 8 genera of Ploima, and 4 species from 1 family, 2 genera of Flosculariacea and the remaining 2 species belonged to 2 families, 2 genera of Collothecacea.The results are as follows.(1)There existed significantly difference among different seasons; the time series samples could be divided into three season clusters: Dry-season-I(Jan-Apr), Flood-season(Mar-Sep), Dry-season-II(Oct-Dec).Indval analysis showed there were no less than three different rotifers seen as indicator species for each season.(2) Spatial variation of the community structure and biodiversity of rotifers (Shannon-Hill number) was not significant, but there was common seasonality of the diversity and richness of rotifers (p= 0.004,p=0.007) among the three temporal group.(3) 41.269% of all the variation of the community structure of rotifers was explained by environmental variables; physic-chemical variables which included water temperature variable (explained 16.512%) explained 31.935% of all those variation; and hydrological variables explained 9.334% of the rest, which showed the nonnegligible importance of physic-chemical variable of reservoirs to rotifer community structure.

rotifers; community structure; temporal variation; spatial variation; hydrology

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.003

Q145

A

1008-8873(2017)05-018-09

徐少林, 李慧明, 顧楊亮, 等.廣東省大沙河水庫(kù)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空異質(zhì)性分析[J].生態(tài)科學(xué), 2017, 36(5): 18-26.

XU Shaolin, LI Huiming, GU Yangliang, et al.Temporal and spatial variation of the community structure of rotifers in Dashahe Reservoir, southern China (Guangdong province)[J].Ecological Science, 2017, 36(5): 18-26.

2016-08-26;

2016-10-23

廣東省水資源節(jié)約與保護(hù)專(zhuān)項(xiàng)資金(201303); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170436)

徐少林(1993—), 男, 2016級(jí)在讀研究生, 從事數(shù)量生態(tài)學(xué)、種群遺傳學(xué), E-mail: 15521332622@163.com

*通信作者:韓博平, 教授, E-mail: tbphan@jnu.edu.cn