宮國(guó)安，錢(qián) 朗

P78599種質(zhì)在遼寧雜優(yōu)模式中的地位及其遺傳進(jìn)展分析

宮國(guó)安，錢(qián) 朗

（大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 大連 116036）

20世紀(jì)90年代由于P78599（簡(jiǎn)稱(chēng)PB）種質(zhì)成功選育和應(yīng)用，拓寬了玉米雜種優(yōu)勢(shì)的利用模式，極大豐富和改善了玉米抗病和耐旱育種的遺傳基礎(chǔ)，很大程度解決了我國(guó)單一依賴(lài)Reid種質(zhì)而導(dǎo)致抗性缺失和遺傳基礎(chǔ)狹窄問(wèn)題。文中從1991～2000年、2001～2007年、2008～2012年3個(gè)時(shí)間段統(tǒng)計(jì)期間審定的513個(gè)品種，總結(jié)各種雜交模式比例，得出傳統(tǒng)Reid×旅系模式比例由55.88%→31.28%→31.78%，新增PB×旅系模式比例由0%→14.96%→10.59%，其他主要由外雜選×旅系模式占13.02%～18.64%之間，充分說(shuō)明Reid、PB、旅系和不明外雜選構(gòu)成目前遼寧省四大核心種質(zhì)，而PB種質(zhì)幾乎是極晚熟品種主要內(nèi)容。在幾種雜優(yōu)模式中尤以PB×旅系豐產(chǎn)性最好，其次為改良Reid×旅系模式。從大連市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院多年積累當(dāng)?shù)刂魍破贩N比較試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)上看，1995～2000年間產(chǎn)量遞增最快，每5年獲得的遺傳增益達(dá)到29.6 kg，主要是應(yīng)用了PB種質(zhì)；從丹玉6到1995年的D團(tuán)20余年間獲得的總增益為86.2 kg，說(shuō)明這期間由于缺乏優(yōu)異種質(zhì)資源產(chǎn)量處于“爬坡”狀態(tài)；2015年左右由于應(yīng)用了良玉99耐密植品種5年間獲得的遺傳增益達(dá)到55.3 kg的最高值，說(shuō)明合理密植仍是增產(chǎn)最主要因素，論證了PB種質(zhì)在今后性狀改良、擴(kuò)增中的重要作用。

雜優(yōu)模式；PB種質(zhì)；產(chǎn)量表現(xiàn)；30年遺傳進(jìn)展；遺傳改良

遼寧地處環(huán)黃渤海，生態(tài)區(qū)域比較特殊，對(duì)玉米品種要求比較嚴(yán)格，盡管近年高稈大穗型品種種植面積有所下降，但含有PB種質(zhì)的品種能有效的兼顧豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，單產(chǎn)雖然不高但總產(chǎn)穩(wěn)定，為沿海地區(qū)糧食生產(chǎn)發(fā)揮著巨大的作用。

1 近20年來(lái)遼寧省玉米主要雜優(yōu)模式分析

為了便于分析90年代PB種質(zhì)發(fā)揮的作用，從1991～2012年分為三個(gè)時(shí)間段統(tǒng)計(jì)期間審定的513個(gè)品種雜交模式比例，分別是1991～2000年、2001～2007年、2008～2012年，見(jiàn)圖 1（數(shù)據(jù)由丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供）。

1991～2000年之間，遼寧推廣品種以地方認(rèn)定為主，只審定34個(gè)品種，雜優(yōu)模式很簡(jiǎn)單，其中Reid×旅系模式占55.88%比例，期間含PB種質(zhì)組合已應(yīng)用。

2001～2007年之間審定243個(gè)品種，傳統(tǒng)Reid×旅系模式占31.28%比例，新增 PB×旅系模式占14.96%比例，其他外雜選×旅系模式占13.02%比例，三大雜交模式占59.28%比例。2008～2012年之間審定236個(gè)品種，傳統(tǒng)Reid×旅系模式占31.78%比例，外雜選×旅系模式占18.64%比例，PB×旅系模式占10.59%比例，三大模塊占61.01%比例。充分說(shuō)明Reid、PB、旅系和不明外雜選構(gòu)成目前遼寧省4大核心種質(zhì)，而PB種質(zhì)幾乎是極晚熟品種主要內(nèi)容。

2 PB種質(zhì)與我國(guó)主要雜種優(yōu)勢(shì)群之間關(guān)系

20世紀(jì)90年代，P78599分離了一大批類(lèi)型豐富的硬粒自交系，國(guó)內(nèi)稱(chēng)之為PB群，育種家們摸索著同國(guó)內(nèi)主要雜種優(yōu)勢(shì)群骨干系進(jìn)行組配，結(jié)果培育出一大批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、耐旱等高稈大穗型品種或組合，遼寧地區(qū)最早推廣品種為沈單10，其次是丹933等均得到很好推廣，2000年以后PB種質(zhì)得到大量應(yīng)用。育種實(shí)踐證明PB種質(zhì)是一類(lèi)遺傳背景豐富、又具有一定中間型、與我國(guó)主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群之間都具有明顯雜交優(yōu)勢(shì)的新類(lèi)群，無(wú)論是直接應(yīng)用還是用其改良任何一類(lèi)群，都不會(huì)對(duì)現(xiàn)有雜優(yōu)模式造成破壞，如直接應(yīng)用PB×旅系群代表性組合和品種有連玉17（瓦910×聯(lián)87）、丹玉402、丹玉405等；直接應(yīng)用 PB×黃改系代表性品種有沈單10、強(qiáng)碩88等；直接應(yīng)用Reid×PB模式品種有丹933等。PB×330改良系模式有連科8等。

3 PB種質(zhì)對(duì)遼寧省玉米生產(chǎn)的實(shí)際貢獻(xiàn)

PB種質(zhì)開(kāi)始應(yīng)用到現(xiàn)在有幾十個(gè)品種，為了正確認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)20年來(lái)對(duì)生產(chǎn)所做的貢獻(xiàn)，我們把推廣面積在3.3萬(wàn)hm2以上的典型品種以5年為間隔期集中列表統(tǒng)計(jì)，來(lái)觀(guān)察PB種質(zhì)應(yīng)用帶來(lái)的遺傳增益。

從表1可以看出，2015年前后應(yīng)用良玉99密植品種產(chǎn)量遞增最快，應(yīng)用5年間獲得的遺傳增益達(dá)到55.3 kg，與70年代丹玉6相比獲得總增益達(dá)到186.3 kg，充分說(shuō)明合理密植是提高單產(chǎn)最主要因素；從1975年前后的丹玉6→A團(tuán)→B團(tuán)→C團(tuán)→D團(tuán)→E團(tuán)→F團(tuán)30余年間總體產(chǎn)量平穩(wěn)增長(zhǎng)，總增益從A團(tuán)36.1 kg到G團(tuán)131 kg緩慢遞增，其中1995～2000年產(chǎn)量增益最快，從86.2 kg達(dá)到119.8 kg，每5年獲得的平均遺傳增益達(dá)到29.6 kg，主要是大量應(yīng)用 pB78599種質(zhì)，集中體現(xiàn)在抗病、抗倒、優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)等優(yōu)良性狀；從1975年丹玉6到1995年的D團(tuán)20余年間獲得的總增益從36.1 kg～86.2 kg，這說(shuō)明這期間產(chǎn)量處于“爬坡”狀態(tài)，集中體現(xiàn)在缺乏優(yōu)良種質(zhì)資源；在PB×黃改、改良Reid×旅系和PB×旅系三種模式中，尤以PB×旅系豐產(chǎn)性最好，其次為改良Reid×旅系模式；從1995到2010年P(guān)B種質(zhì)育種表明：在總育種值不斷增加前提下，在抗倒、抗旱、耐逆等形狀上獲得的遺傳增益最大，解決了90年代過(guò)于依賴(lài)Reid種質(zhì)急需的抗性問(wèn)題。從某種意義上講即使20年產(chǎn)量性狀未獲增益，但在重點(diǎn)選擇提高其抗病性和活力性狀、哪怕適當(dāng)降低產(chǎn)量增益也是正確的做法。

圖1 遼寧省近20年不同年代審定品種雜優(yōu)模式比例

表1 以每5年為節(jié)點(diǎn)統(tǒng)計(jì)不同年代主要雜交種產(chǎn)量和育種增益

4 PB種質(zhì)作為外來(lái)優(yōu)異資源在國(guó)內(nèi)種質(zhì)擴(kuò)增中的作用與方法

高配合力自交系選育是提高雜交種產(chǎn)量的關(guān)鍵，而提高自交系改良增益就是優(yōu)異資源導(dǎo)入、改良和創(chuàng)新，這本身符合加性遺傳效應(yīng)理論。美國(guó)玉米育種70年時(shí)間證明：高效率育種方案需要簡(jiǎn)單有效的雜優(yōu)模式，概括為 Reid×非 Reid，而Reid×旅系模式則是遼寧省最基本雜優(yōu)模式，約占60%比例，PB種質(zhì)引入和應(yīng)用既增加了新的雜優(yōu)模式，同時(shí)對(duì)傳統(tǒng)模式起到了輔助和改造作用。由于我國(guó)目前推行品種審定制度，一味追求以產(chǎn)量為終極目標(biāo)，這就無(wú)疑保護(hù)和助長(zhǎng)了PB種質(zhì)作為母本應(yīng)用的勢(shì)頭，其結(jié)果是把晚熟品種推向了極晚熟，如連玉17（瓦910×聯(lián)87）在遼南密度只有2 200株才能達(dá)到最高產(chǎn)，隨之把空稈、光周期敏感、結(jié)實(shí)不良等高風(fēng)險(xiǎn)性狀帶進(jìn)生產(chǎn)中，而制種產(chǎn)量一般在50～200 kg/667m2，由于種子成本居高很多品種審定后推廣困難，因此近年來(lái)面積在不斷縮減。

以Reid×旅系和Reid×黃改為模板的大眾育種創(chuàng)新中，將PB供體種質(zhì)采取向兩邊推開(kāi)循環(huán)育種策略取得很大成績(jī)，由于PB種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)豐富而且有很強(qiáng)遺傳性，傳統(tǒng)二環(huán)選系很難達(dá)到目的，需足夠大的分離群體。從父母本利用的性狀分析，把改良工作重點(diǎn)偏向于父本效果會(huì)更好，如黃淮海地區(qū)形成很多帶有P群黃改系，在抗銹病方勝生出一籌；丹598選育成功似乎告訴我們?nèi)后w遺傳學(xué)更能打破不良性狀連鎖和擴(kuò)大變異系數(shù)，從而取得理想改良效果。

5 PB種質(zhì)利用展望

PB種質(zhì)盲目過(guò)分利用，是現(xiàn)有審定制度下急功近利產(chǎn)物，隨先玉335推廣應(yīng)用，又釋放出密度與高產(chǎn)、中抗與高產(chǎn)的信號(hào)，讓更多育種家們改變了育種路線(xiàn)，重新回到密植育種軌道上來(lái)。其實(shí)遺傳改良增益的進(jìn)展往往是突變不穩(wěn)定的，常常由于引進(jìn)1～2個(gè)遺傳基礎(chǔ)豐富農(nóng)藝性狀優(yōu)良雜交種或者是1～2份優(yōu)系而獲得突變，如7922、PH6WC、PH4CV等，否則密植育種也難以維系。盡管PB種質(zhì)在一定程度上干擾了我國(guó)緊湊性育種的基本思路，但它的出現(xiàn)和應(yīng)用具有歷史背景和市場(chǎng)需求，某種意義上講其作用是無(wú)法替代的，盡管不高產(chǎn)但穩(wěn)產(chǎn)性好，如2015年嚴(yán)重干旱，包括良玉99在內(nèi)所有密植品種由于生物產(chǎn)量不足抗環(huán)境脅迫能力差嚴(yán)重減產(chǎn)，而含PB種質(zhì)雜交種表現(xiàn)出抗旱優(yōu)勢(shì)。從自然資源角度分析，環(huán)黃渤海地區(qū)屬季風(fēng)氣候，有效積溫3 500℃以上，土壤有機(jī)質(zhì)低，有的不足0.1%，春旱秋吊是農(nóng)業(yè)氣候一大特點(diǎn)，PB種質(zhì)特異性能滿(mǎn)足在一個(gè)好秸稈上長(zhǎng)一個(gè)好穗子，再者從減施增效環(huán)境友好角度分析，PB種質(zhì)抗環(huán)境脅迫能力較強(qiáng)，符合未來(lái)育種要求，因此 PB種質(zhì)應(yīng)用今后仍有很大市場(chǎng)。另從良玉99表現(xiàn)看，相對(duì)于2010年獲得遺傳增益達(dá)到55.3 kg，說(shuō)明合理密植是今后增產(chǎn)唯一途徑，將PB種質(zhì)優(yōu)良遺傳性狀轉(zhuǎn)導(dǎo)、擴(kuò)增是今后育種工作重要組成部分。

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S513.03

B

1002-1728（2017）05-0072-03

10.3969/j.issn.1002-1728.2017.05.018

2017-09-30

宮國(guó)安（1965-），男，從事玉米遺傳育種研究。