胡 昊，李莎莎，華 慧，孫蒙蒙，康 娟，夏國軍，王晨陽

(1.河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，河南鄭州 450002; 2.史丹利化肥股份有限公司，山東臨沭 2767001)

不同小麥品種主莖莖稈形態(tài)結構特征及其與倒伏的關系

胡 昊1,2，李莎莎1，華 慧1，孫蒙蒙1，康 娟1，夏國軍1，王晨陽1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，河南鄭州 450002; 2.史丹利化肥股份有限公司，山東臨沭 2767001)

為給小麥抗倒育種和栽培提供參考，選用河南省有代表性的6個小麥品種(矮抗58、周麥22、豫農(nóng)202、鄭麥004、偃展4110和豫農(nóng)416)，研究了其莖稈形態(tài)特征和解剖結構的變化特點及其與抗倒伏性的關系。結果表明，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202未發(fā)生倒伏，其余品種在生育后期均發(fā)生不同程度倒伏。株高、重心高度、基部節(jié)間長度和小維管束數(shù)目與抗倒伏指數(shù)均呈極顯著負相關，莖稈第2節(jié)間粗度和壁厚與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關。矮抗58抗倒性較強的原因是株高和重心高度低，豫農(nóng)202的第1和第4節(jié)間長度以及基部節(jié)間(第1和第2)長度占總莖長的比例均最小，而周麥22基部節(jié)間粗度和壁厚最大，這3個抗倒品種間機械組織層數(shù)和厚度無顯著差異。

小麥；莖稈；形態(tài)結構；解剖結構；抗倒伏指數(shù)

倒伏是制約小麥高產(chǎn)和優(yōu)質的主要因素之一。據(jù)生產(chǎn)實際調查，小麥孕穗期至揚花期發(fā)生倒伏減產(chǎn)30%左右，重者達50%；灌漿期發(fā)生倒伏輕時減產(chǎn)10%～15%，嚴重時減產(chǎn)達20%以上；乳熟期倒伏后一般減產(chǎn)10%～15%[1]。因此，小麥育種者在追求高產(chǎn)、優(yōu)質的同時，一直把抗倒伏性作為重要選擇性狀[2]。然而隨著生產(chǎn)水平的不斷提高，小麥倒伏現(xiàn)象仍普遍發(fā)生。2012年4月24日，河南省封丘縣遭遇短時雷雨大風天氣，造成部分小麥倒伏，倒伏面積達上萬畝。因此，深入研究小麥品種的抗倒伏性及其機理，進一步改善高產(chǎn)品種的抗倒伏能力，對于實現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質具有重要意義。

在生產(chǎn)上，小麥倒伏多發(fā)生在莖稈基部第1、第2節(jié)間，因而基部節(jié)間特性與倒伏有著密切的聯(lián)系。從莖稈形態(tài)看，株高較矮、重心高度較低、基部節(jié)間較短的植株抗倒性較強[3-4]。從力學角度看，未倒伏植株莖稈基部彎曲強度與彈性模量顯著大于倒伏植株[5]。余澤高等[6]認為，基部節(jié)間較短、較粗、韌性好的植株可以減小致倒力矩，增強機械強度，具有較好的抗倒性。從莖稈結構看，基部節(jié)間較粗時，莖稈的抗倒伏性能大，莖稈的大維管束數(shù)目、面積和機械組織細胞層數(shù)、厚度均與倒伏呈顯著負相關。從莖稈的化學成分看，纖維素、木質素含量和C/N比高有利于提高莖稈的機械強度，從而增強植株的抗倒伏性[7]。綜上所述，前人圍繞小麥莖稈基部特性對抗倒伏性的影響已經(jīng)開展了很多研究，但由于研究中所用小麥品種、地域等因素的不同，其結論尚有不一致的地方，需要通過更多試驗進一步地探討。本研究采用河南省內6個主栽小麥品種為試驗材料，分析了莖稈的形態(tài)結構特征及其與倒伏的關系，以期為河南省小麥高產(chǎn)防倒栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與供試材料

試驗于2011-2012年在河南農(nóng)業(yè)大學科教示范園區(qū)(鄭州)進行。試驗地前茬為玉米，玉米收后秸稈掩底還田，土壤為砂壤土。小麥播種前0～30 cm土壤有機質含量8.3 g·kg-1，全氮含量0.87 g·kg-1，速效磷含量24.44 mg·kg-1，速效鉀含量124.32 mg·kg-1，pH 8.62。

試驗采用隨機區(qū)組設計，選用河南省6個小麥主栽品種矮抗58、周麥22、豫農(nóng)202、鄭麥004、偃展4110和豫農(nóng)416為供試材料，3次重復，小區(qū)面積20.3 m2(2.9 m×7 m)。小麥于2011年10月21日進行條播，行距20 cm，種植密度為270×104株·hm-2。氮、磷(P2O5)、鉀(K2O)施用量分別為240、150和120 kg·hm-2，其中氮肥按5∶5的比例分別基施和拔節(jié)期追施，磷鉀肥全部基施。其他田間栽培管理措施按一般高產(chǎn)麥田進行。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 倒伏狀況調查

調查倒伏時期及倒伏程度。倒伏程度以級別(莖稈與地面夾角)表示，0級為90～75°，1級為75～45°，2級為45～15°，3級為15～0°。在收獲前調查小麥倒伏發(fā)生率，并測量實際倒伏面積。

1.2.2 莖稈形態(tài)指標測定

于開花期、灌漿期和成熟期，在田間選取長勢均勻一致的小麥植株，用直尺量取株高，測定主莖(包含穗、葉和鞘) 鮮重、重心高度(莖稈基部至平衡支點的距離)、機械強度(取基部第2節(jié)間，剝除葉鞘，兩端放于高50 cm、間隔5 cm的支撐木架凹槽內，在其中部掛一容器，向容器內勻速加細沙，莖稈折斷時所用的細沙及容器的總重量即為莖稈機械強度)；用直尺和游標卡尺分別測出節(jié)間長度、莖粗和壁厚。

1.2.3 莖稈解剖結構觀察

于開花期每個處理選取10個長勢一致的主莖，取其基部第2節(jié)間中部2～3 cm莖段，F(xiàn)AA溶液固定。參照宗玉英[8]的方法制備永久切片，置于Olympus UTV0.5×C3顯微鏡下拍照，數(shù)出大維管束和小維管束數(shù)目。

1.3 數(shù)據(jù)分析

倒伏率=小區(qū)倒伏面積/小區(qū)實際面積×100%；莖稈抗倒伏指數(shù)=莖稈機械強度/莖稈重心高度。采用SPSS17.0進行有關數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種的倒伏狀況

在6個品種中，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202未發(fā)生倒伏，其他品種均發(fā)生不同程度的倒伏(表1)。鄭麥004和豫農(nóng)416倒伏率分別為31.15%和27.76%，二者差異不顯著，倒伏程度達到2級。偃展4110倒伏率達到54.71%，倒伏較重，達到3級，與鄭麥004和豫農(nóng)416差異達到顯著水平。從倒伏時期看，倒伏主要發(fā)生在生育后期。

表1 小麥倒伏發(fā)生時期及倒伏程度Table 1 Stages of lodging and lodging degree of wheat

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間差異達0.05顯著水平。下表同。

Values with different letters in the same column are significantly different among the varieties at 0.05 level. The same in other tables.

2.2 不同小麥品種的莖稈形態(tài)特征

不同小麥品種的莖稈形態(tài)特征差異明顯(表2)。矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202的株高和重心高度較低，其中矮抗58最低(分別為66.06 cm和43.04 cm)。不同小麥品種的各節(jié)間長度及占總莖長的比例也有明顯差異。鄭麥004和豫農(nóng)416從基部開始的第1至第4節(jié)間相對較長，而矮抗58和豫農(nóng)202相對較短。與豫農(nóng)416相比，矮抗58的第1至第5節(jié)間長度分別縮短30.73%、21.52%、26.35%、15.55%和7.33%，基部二節(jié)間(第1和第2節(jié)間)長度占總莖長的比例減少了2.51個百分點。與鄭麥004相比，豫農(nóng)202的第1～第4節(jié)間長度分別降低37.72%、22.88%、35.67%、25.32%，而第5節(jié)間長度增加44.30%，且差異均達到顯著水平。

2.3 不同小麥品種莖稈基部節(jié)間粗和壁厚的差異

小麥莖稈第1節(jié)間的粗度小于第3和第2節(jié)間，莖壁厚度則表現(xiàn)為第1節(jié)間>第2節(jié)間>第3節(jié)間(表3)。在不同品種間，周麥22基部三個節(jié)間的粗度和壁厚均最大，其中第2節(jié)間莖粗和壁厚分別達到0.464 cm和0.994 mm，與其他品種差異顯著。

表2 不同小麥品種莖稈形態(tài)特征的差異Table 2 Difference of stem characteristics in different wheat cultivars

表3 不同小麥品種莖粗和壁厚的差異Table 3 Difference of diameter and wall thickness of culm in different wheat cultivars

2.4 不同小麥品種莖稈解剖結構的差異

由圖1和表4可以看出，周麥22莖稈中的大維管束數(shù)目最多，顯著高于其他品種;而小維管束數(shù)目以矮抗58最少，顯著低于其他品種。莖稈第2節(jié)間的機械組織細胞層數(shù)和厚度表現(xiàn)為矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202大于鄭麥004、偃展4110和豫農(nóng)416。

2.5 不同小麥品種莖稈抗倒伏指數(shù)的差異

同一小麥品種在不同生育時期的莖稈抗倒伏指數(shù)不同(表5)。在開花期，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202的抗倒伏指數(shù)顯著高于其他3個品種；在灌漿和成熟期，矮抗58的莖稈抗倒伏指數(shù)最大，且顯著高于周麥22和豫農(nóng)202。

2.6 小麥莖稈形態(tài)結構指標與抗倒伏指數(shù)的關系

經(jīng)相關分析，小麥株高、重心高度和第2節(jié)間長度與莖稈抗倒伏指數(shù)均呈極顯著負相關，而株高與重心高度呈極顯著正相關(表6)，說明適當降低株高可相應降低植株的重心高度，進而增加莖稈抗倒伏指數(shù)，提高小麥抗倒能力。莖稈第2節(jié)間粗度、壁厚與莖稈抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關，說明基部節(jié)間越粗、壁越厚，抗倒伏能力越大。

2.7 小麥莖稈解剖結構與抗倒伏指數(shù)的關系

莖稈第2節(jié)間的機械組織細胞層數(shù)和厚度與抗倒伏指數(shù)分別呈顯著和極顯著正相關，而小維管束數(shù)目與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負相關，大維管束數(shù)目對小麥抗倒伏無明顯影響(表7)。

圖1 不同小麥品種莖稈基部第二節(jié)間的解剖結構

表4 不同小麥品種莖稈基部第二節(jié)間的維管束數(shù)目、機械組織細胞層數(shù)及厚度Table 4 Vascular number,and cell layer number and thickness mechanics tissue in the 2nd internode of stem of different wheat cultivars

表5 不同時期小麥莖稈的抗倒伏指數(shù)Table 5 Lodging resistant index of wheat stem at different stages g·cm-1

表6 小麥莖稈形態(tài)指標與抗倒伏指數(shù)的相關關系Table 6 Correlation relationship between morphologic characters and lodging resistant index of wheat stem

*：P<0.05；**：P<0.01.

表7 小麥莖稈基部第二節(jié)間解剖結構與抗倒伏指數(shù)的相關關系Table 7 Correlation relationship between 2nd internode anatomical structures and lodging resistant index of wheat stem

*：P<0.05；**：P<0.01.

3 討 論

小麥倒伏多發(fā)生在基部節(jié)間，故莖稈和基部節(jié)間的形態(tài)、生理特征與小麥的抗倒伏能力關系緊密[9]。株高與小麥的抗倒指數(shù)呈顯著負相關[7]，但矮稈品種不一定抗倒伏，高稈品種也不一定易倒伏[10-11]。本研究表明，小麥株高、重心高度和基部節(jié)間長度與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負相關(表6)，適當降低株高可相應降低植株的重心高度，有利于增強植株的抗倒伏能力。莖粗和壁厚與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關，這與王成雨等[7]和魏鳳珍等[12]的研究結果一致。增加小麥莖稈基部節(jié)間維管束數(shù)目能提高小麥抗倒能力，其中大維管束數(shù)目與實際倒伏率呈極顯著負相關[13]。本研究中，第二節(jié)間的小維管束數(shù)目與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負相關，表明莖稈基部節(jié)間機械組織細胞層數(shù)多、小維管束數(shù)目少有利于增強小麥抗倒伏能力。不同品種發(fā)生倒伏的時期和概率不完全一致，其中灌漿至成熟階段是小麥最易發(fā)生倒伏的時期，其原因可能是莖稈基部物質向外的轉運和重心上移造成的。

就6個供試品種來看，矮抗58、周麥22和豫農(nóng)202抗倒性較強，但抗倒性狀間有所不同：矮抗58的株高和重心高度最低，豫農(nóng)202第1和第4節(jié)間節(jié)長度及基部二節(jié)間比例最小，而周麥22基部節(jié)間粗度和壁厚最大。

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ResearchonStalkMorphologicalStructureCharacteristicsandItsRelationshipbetweenwiththeLodgingofDifferentWheatVarieties

HUHao1,2,LIShasha1,HUAHui1,SUNMengmeng1,KANGJuan1,XIAGuojun1,WANGChenyang1

(1. Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450002, China; 2. STANLEY Fertilizer Stock Co., LTD, Linshu, Shandong 276700, China )

In order to provide reference for wheat breeding and cultivation with high lodging resistance,six wheat varieties(Aikang 58,Zhoumai 22,Yunong 202,Zhengmai 004,Yanzhan4110 and Yunong 416), which were widely planted in Henan province, were used in this experiment. The stalk morphological structure characteristics and anatomical structure and their relationship with plant lodging were investigated. The results showed that plnat lodging didn’t happen in the three varieties of Aikang 58,Zhoumai 22 and Yunong 202,and happened in the other varieties as later growth stage.The plant height, the height of gravity center, the basal internode length and the number of small vascular bundle were significantly negatively correlated with the lodging-resistance index of wheat. The diameter of the second internode and the wall thickness were significantly positively correlated with lodging resistance index. Among the three lodging resisitance varieties (Aikang 58, Yunong 202 and Zhoumai 22), Aikang 58 had the lowest plant height and gravity center, and Yunong 202 had the smallest values of the internode length (the first and forth internodes) and the percentage of basal internode (the first and second internodes) length to total internode length, while Zhoumai 22 had the largest values of culm diameter and wall thickness.

Wheat; Stalk; Morphological structure characteristics; Anatomical structure; Lodging resistance index

時間：2017-10-11

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1601.010.html

2017-02-21

2017-03-20

國家科技支撐計劃項目(2015BAD26B01)；國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2016YFD0300404)

E-mail:513087186@qq.com

夏國軍(E-mail:gmgs002@163.com);王晨陽(E-mail:xmzxwang@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)10-1343-06