鄭若蘭，吳倩倩，郭亞晶，林 益，胡紹慶，胡 廣*

(1.浙江理工大學 a建筑工程學院，b生命科學學院，浙江 杭州 310018； 2.臺州市城市園林工程有限公司，浙江 臺州 318000)

臺州灣不同圍墾時間對田菁種群的影響

鄭若蘭1a，吳倩倩1b，郭亞晶1a，林 益2，胡紹慶1a，胡 廣1a*

(1.浙江理工大學 a建筑工程學院，b生命科學學院，浙江 杭州 310018； 2.臺州市城市園林工程有限公司，浙江 臺州 318000)

灘涂圍墾對生物種群的影響是沿海地區(qū)生態(tài)保護和可持續(xù)發(fā)展的重要內(nèi)容之一，其中圍墾時間對生物種群的影響少有報道。本項目以浙江省臺州市椒江區(qū)臺州灣沿岸不同時期的圍墾區(qū)為研究區(qū)域，采用典型取樣法建立樣方，記錄樣方內(nèi)田菁種群的多度、蓋度、高度、生物量等數(shù)據(jù)，測定田菁生物量及樣方內(nèi)土壤理化參數(shù)，分析不同圍墾時間與田菁種群結(jié)構(gòu)關系及其內(nèi)在生態(tài)學機制。結(jié)果表明，圍墾時間導致的土壤鹽度變化對田菁種群的高度具有顯著影響，而與圍墾時間相關的城市化進程則影響了田菁在當?shù)刂参锶郝渲械膬?yōu)勢度，兩個過程的綜合作用是導致田菁種群發(fā)生變化的主要原因，但是兩者的作用存在一定的尺度和時空差異，在圍墾期不同階段分別起主導作用。

田菁種群； 圍墾時間； 土壤性質(zhì)； 城市化； 臺州灣

潮灘圍墾及其開發(fā)利用在中國已經(jīng)有1 000多年的歷史[1]。作為沿海國家，圍墾是中國東部地區(qū)拓展陸域、緩解人地矛盾的主要方式之一，為人類的生存發(fā)展提供了更多的土地資源。目前，中國是全球每年通過圍墾獲取土地面積最多的國家，平均每年填海面積約300 km2[2]。但不注重生態(tài)規(guī)律、肆意圍墾會改變原有鹽沼植被的演替規(guī)律[3]，改變物質(zhì)循環(huán)模式，造成土壤營養(yǎng)元素流失；土地利用不當導致水質(zhì)惡化等對環(huán)境也會造成一系列問題[4-5]。國內(nèi)外學者在海濱濕地形成過程、自然環(huán)境條件以及鹽沼植物演替等方面做了部分基礎性研究工作[6]。目前圍墾開發(fā)對環(huán)境造成的長期后效研究較少，不能完全滿足海岸帶城市生態(tài)建設的需求[7]。

近年來，中國東部沿海城市對灘涂土地圍墾建設力度逐漸加強，以分時分段逐步向外建設海堤的形式形成多次圍墾格局的方式為主。圍墾歷史的差異會導致圍墾區(qū)土地鹽堿性和土壤養(yǎng)分產(chǎn)生差異，進而對植物種群產(chǎn)生影響。有研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿(Medicagosativa)地下生物量隨著鹽濃度和pH值的升高均呈下降趨勢[8]。杭州灣南岸不同年代形成的灘涂中，Ca2+對植物的影響很大，隨著土壤中Ca2+離子含量的逐漸降低，植物物種數(shù)量逐漸增加，多樣性指數(shù)逐漸增加[9]。在杭州灣和樂清灣圍墾區(qū)對植物多樣性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，不同鹽度土壤中，互花米草(Spartinaalterniflora)和蘆葦(Phragmitesaustralias)的生長情況有差異，對鹽度的不同耐受程度使互花米草在生長中占優(yōu)勢[10]。臺州灣地區(qū)土壤性質(zhì)由于圍墾歷史的差異所導致的時空差異，勢必會影響當?shù)刂参锓N群的生理和生態(tài)特性。

圍墾區(qū)完成后，不同歷史時期的圍墾使得潮灘位置、利用方式不同，加上近年經(jīng)濟發(fā)展所帶來的城市土地利用變化，不同圍墾歷史時期的土地利用方式表現(xiàn)出不同的特點：早期圍墾的灘涂，多已發(fā)展為城市用地，中期圍墾區(qū)則大部分為養(yǎng)殖塘和農(nóng)田，新圍墾的地區(qū)則以半人工半自然狀態(tài)濕地為主[7]。臺州灣地區(qū)圍墾歷史清晰，不同區(qū)域人工干預和城市化程度分異明顯，為開展城市化進程對植物種群影響提供了理想的研究場所。

不同圍墾歷史背景下土壤性質(zhì)和城市化進程的改變直接導致原灘涂自然生態(tài)系統(tǒng)形成新的生態(tài)格局[11-12]，然而探討這兩種過程對植物種群的獨立作用的研究鮮有報道。本研究以浙江臺州灣不同歷史圍墾區(qū)為研究平臺，以該地區(qū)分布最廣的植物田菁種群為研究對象，結(jié)合對應的土壤環(huán)境參數(shù)和城市化情況，分析不同圍墾歷史條件下田菁的種群狀況，探討土壤性質(zhì)變化和城市化進程對植物種群的生態(tài)影響。通過研究可了解植物應對環(huán)境變化和人類活動綜合效應的適應策略，進而為圍墾區(qū)生態(tài)修復和生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

臺州灣位于浙江省中部沿海臺州市境內(nèi)，為喇叭形開敞河口水灣[13]。該地區(qū)屬中亞熱帶季風區(qū)，四季分明，夏少酷熱，冬無嚴寒，氣候溫和濕潤，年均降水量1 632 mm[14]。據(jù)史料記載，清朝時，該地區(qū)開始進行灘涂圍墾活動，陸續(xù)建立了一至四塘；民國年間，相繼圍墾建立五塘和六塘；1949年以來，則隨著城市的發(fā)展，繼續(xù)向外推進，建立了七塘至十一塘[15]，形成具有不同圍墾時間和土地年齡的分段區(qū)域(圖1)。

圖1 樣方的分布情況

本項目具體研究區(qū)域位于浙江省臺州市椒江區(qū)椒江口南岸的圍墾區(qū)(120°17′～121°56′E，228°01′～9°21′N)，以臺州市椒江區(qū)疏港大道、開發(fā)大道及楓南東路作為界限，以疏港大道為起點自西向東沿開發(fā)大道往海岸邊方向，總調(diào)查區(qū)域空間跨度總長7.4 km，南北平均為2.3 km，大致以矩形形狀呈現(xiàn)。

根據(jù)不同時期修建的海堤(或海堤遺跡)將整個研究區(qū)域劃分為9個具有不同圍墾歷史的圍墾區(qū)，分別記為一區(qū)至九區(qū)。各圍墾區(qū)建成時間根據(jù)有具體史料記載的海堤建成時間確定(表1)。九區(qū)外為新圍墾區(qū)，目前在進行堆土填埋與工程改造，并有大量鹽堿積水未排出，土地和植被條件短期內(nèi)變化極大[14]，因此排除在此次調(diào)查之外。

表1 臺州灣圍墾區(qū)的基本情況

注：一區(qū)指一塘和二塘合圍的區(qū)域，二區(qū)指二塘和三塘合圍的區(qū)域，依此類推；新圍墾區(qū)指新建十一塘和十塘圍合區(qū)域。數(shù)據(jù)來自《臺州灣淤積及其原因探討》，新圍墾區(qū)數(shù)據(jù)來自臺州市椒江區(qū)農(nóng)林局。

1.2 研究材料

田菁(Sesbaniacannabina)為豆科田菁屬一年生草本植物，生于田間、海邊及濕地，有很強的耐鹽、耐澇、耐瘠能力，是改良鹽堿地的先鋒作物。有研究表明，鹽堿地上種植田菁，其根層土壤鹽分平均下降30%～50%[16]。田菁耐受鹽堿的范圍廣，在圍墾區(qū)涵蓋的環(huán)境梯度內(nèi)均可順利取樣，易于構(gòu)建完整的植物種群與環(huán)境梯度研究體系。

1.3 數(shù)據(jù)采集

整個研究區(qū)域除了自然荒地外，還包括經(jīng)濟開發(fā)區(qū)、農(nóng)業(yè)種植區(qū)、村莊居住區(qū)等多種土地利用類型，所以在調(diào)查樣方的選取上，避開人為干涉較大的區(qū)域，選取以自然植被覆蓋的區(qū)域作為研究樣地。由于道路建設、農(nóng)業(yè)開發(fā)、房屋或工業(yè)廠房建造等人為活動的干擾，圍墾區(qū)土地利用方式的變更導致植物群落自然分布受到影響。

本研究采用典型群落取樣法，取樣原則為：1) 樣方內(nèi)植物生長受人為活動影響較小，植物生長狀況良好；2) 樣方以田菁為建群種或優(yōu)勢種；3) 所選樣方保證典型物種蓋度在50%以上。

2015和2016年8月，在每個圍墾區(qū)各選取5個以田菁為優(yōu)勢種的植物群落樣方，面積為5 m×5 m，記錄樣方內(nèi)外的大氣溫濕度、風速、土壤酸堿性、土壤電導率、土壤溫度、土壤濕度等數(shù)據(jù)；記錄樣方內(nèi)所有植物物種的個體數(shù)量(株)、蓋度(%)、平均高度(m)。同時在每個樣方中心選取1 m×1 m的小樣方，收割小樣方內(nèi)部全部植株的地上部分，分別測量各物種地上部分的總鮮重，再按照物種分別取20 g樣本裝袋至實驗室烘干(不足20 g則全部取回)，測量干重。在樣方內(nèi)采集0～5 cm的表層土作為土壤樣本，帶回室內(nèi)分析土壤的磷、碳、氮含量。根據(jù)野外數(shù)據(jù)的收集，選取田菁的平均密度、平均高度、平均蓋度和生物量作為田菁種群在各樣區(qū)內(nèi)生長狀況的基本指標。由于調(diào)查的田菁種群并不是單一種群群落，調(diào)查樣方內(nèi)均分布有一定數(shù)量的伴生種。田菁種群與其他伴生種種群之間的相互關系，或者說田菁種群在其所處群落中的優(yōu)勢度，對于田菁種群的發(fā)展具有十分重要的影響。因此計算了與種群基本指標相對應的相對指標(相對密度、相對高度、相對蓋度和相對生物量)，同時也計算了田菁種群在各取樣群落中的重要值，用以評估田菁種群在其所處群落中生態(tài)地位的變化，也用于解釋田菁種群結(jié)構(gòu)變化的一些內(nèi)在機制。

基于2016年Google Earth衛(wèi)星遙感圖，獲取各圍墾區(qū)的自然綠地面積，將相對綠地面積(自然綠地面積與圍墾區(qū)總面積的比值)作為城市化對當?shù)刂脖挥绊懙囊粋€表征。

土壤鹽度是濱海土壤重要理化性質(zhì)之一，土壤含水量和鹽度是影響土壤電導率的最主要因素，且相比之下，土壤鹽度的影響遠大于土壤含水率。因此在忽略土壤含水率因素的前提下，通過測量土壤電導率可表征土壤鹽分[17]。本研究中即采用土壤電導率變化表征土壤鹽度梯度[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Pearson相關分析來研究圍墾歷史與各樣區(qū)環(huán)境因子之間的關系，以及圍墾歷史對田菁種群的影響，同時采用逐步線性回歸來判斷影響田菁不同種群特征的主導因素。所有統(tǒng)計分析均采用R實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍墾歷史對土壤理化性質(zhì)的影響

在城市化進程的作用下，隨著圍墾歷史的增長，會引起圍墾區(qū)內(nèi)土壤理化性質(zhì)的變化[19]。由于氣候因素相同，臺州灣圍墾區(qū)影響土壤性質(zhì)的主要因素為人類活動、時間因素、生物因素和地形因素等，其影響表現(xiàn)主要集中于土壤表層。相關分析表明，土壤電導率、相對綠地面積與圍墾區(qū)歷史具有顯著的相關性(相關系數(shù)r分別為-0.98、-0.61，P均小于0.05)。樣區(qū)建成年代越近，相對綠地面積越大，土壤電導率越高。隨著圍墾歷史的變化，土壤養(yǎng)分含量發(fā)生不同變化，磷保持基本穩(wěn)定，在七區(qū)出現(xiàn)1個高峰值；碳和氮含量均表現(xiàn)出隨圍墾時間增長而先增加后減少的趨勢(圖2)。

2.2 圍墾對田菁種群基本特征的影響

隨著圍墾區(qū)土地建成時間的增加，對田菁種群的高度、蓋度和生物量產(chǎn)生較為明顯的影響(圖3)。分析中發(fā)現(xiàn)四區(qū)田菁種群數(shù)據(jù)表現(xiàn)異常，可能是由于該區(qū)域土地面積過小，人為干擾嚴重所導致。為了減小誤差干擾，分析過程中忽略四區(qū)的種群數(shù)據(jù)。相關分析表明，田菁平均高度與圍墾時間有顯著負相關關系(r=-0.86，P=0.006)。對各具體環(huán)境參數(shù)與田菁種群特征的關系進行分析發(fā)現(xiàn)，土壤電導率對田菁種群的作用和圍墾時間相反，與田菁平均高度呈正相關(r=0.85，P=0.007)。相對綠地面積則對田菁蓋度表現(xiàn)出有顯著正相關關系(r=0.78，P=0.022)。田菁的密度和各環(huán)境參數(shù)均未呈現(xiàn)顯著相關性。土壤總N含量是土壤養(yǎng)分的主要指標，也是影響植物生長的主要因素[20]。相關性分析表明，田菁生物量僅與土壤總N含量呈顯著正相關(r=0.80，P=0.017)，與圍墾時間和其他環(huán)境因素均無顯著相關關系。逐步回歸結(jié)果表明，圍墾時間是影響田菁種群高度的主導因素，而相對綠地面積則是影響田菁蓋度的主導因素(表2)。

圖2 各圍墾區(qū)的土壤理化性質(zhì)情況

2.3 圍墾對田菁種群在群落中優(yōu)勢度的影響

田菁的相對蓋度和重要值與圍墾時間均呈現(xiàn)顯著負相關關系(圖4；r分別為-0.87和-0.76，P均小于0.05)。土壤電導率和相對綠地面積則對田菁的相對蓋度和重要值均有顯著正效應(P均小于0.05)。逐步回歸結(jié)果表明，對圍墾時間、土壤電導率和相對綠地面積同時影響田菁的相對蓋度；相對密度則主要受相對綠地面積的影響；重要值受土壤電導率和相對綠地面積的共同影響(表2)。田菁相對生物量則不受圍墾過程的影響(圖4)。

圖4 各圍墾區(qū)對田菁種群在群落中生態(tài)地位的影響

變量自變量斜率R2P高度圍墾時間-0.004000.7440.006蓋度相對綠地面積119.65000.6110.022密度相對綠地面積2145.10.3710.109生物量圍墾時間-8.83000.3600.328電導率-89.7600相對高度相對綠地面積0.89200.2060.258相對蓋度圍墾時間0.00500.980<0.001電導率0.0630相對綠地面積1.2490相對密度相對綠地面積1.28700.6100.022重要值電導率0.00800.8860.004相對綠地面積1.1840相對生物量電導率-0.00030.0050.870

3 討論

3.1 土壤理化性質(zhì)對田菁種群的影響

關于土壤理化性質(zhì)對植物種群的影響已有不少研究成果。黃河河口地區(qū)蘆葦?shù)纳L速率與土壤鹽分呈負相關關系，不同生態(tài)型蘆葦對土壤鹽分具有不同的適應生理[21]；河西走廊鹽化草甸土壤水鹽條件對植物群落及其優(yōu)勢種的數(shù)量特征均有顯著影響[22]；遼河三角洲在海洋和河流的共同影響下，濱海濕地發(fā)育了不同的植被群落，其分布主要受土壤水分、土壤鹽分的制約[23]。臺州灣圍墾區(qū)經(jīng)過近200年的圍墾發(fā)展，不同歷史圍墾區(qū)內(nèi)的人類活動強度和土地利用方式各有不同，原有的土壤性質(zhì)發(fā)生了改變，土壤中鹽離子的含量隨圍墾時間的增加而降低，導致土壤電導率降低，使原有鹽堿化土地逐漸轉(zhuǎn)變成更適宜人類生產(chǎn)生活的土壤，從而導致生長其中的田菁種群特征隨圍墾時間的不同呈現(xiàn)一定規(guī)律性變化。

田菁種群特征，特別是個體高度受土壤電導率，即土壤鹽度變化的影響最為明顯，這可能是由于其在高鹽度區(qū)域分布的田菁種群伴生種多為蘆葦、檉柳等高大草本或灌木，對光線的需要導致其高度增加，而低鹽區(qū)伴生種則主要以低矮草本為主。田菁密度、蓋度，特別是相對高度不受電導率影響，說明田菁的種群規(guī)模以及和群落中伴生種的高度差在土壤鹽度梯度上沒有顯著差異，也間接證明了土壤鹽度對田菁個體高度的影響主要是一種間接作用，通過影響其群落內(nèi)伴生種的組成來實現(xiàn)。田菁在群落中優(yōu)勢度和土壤電導率的正相關，則說明田菁種群隨著土壤鹽度的下降，相對群落中其他伴生種的競爭優(yōu)勢逐步下降。

但田菁的生物量則不受土壤電導率和圍墾時間的影響，僅受土壤氮含量的影響，說明土壤鹽度對田菁種群的生產(chǎn)力沒有明顯增強或抑制作用。田菁在群落中優(yōu)勢度的增加主要是由于其他伴生物種受到土壤鹽度升高的抑制作用要強于田菁，而非田菁在高鹽環(huán)境具有更好的生長優(yōu)勢。由此可見，田菁屬于耐鹽植物，而非喜鹽植物，這也說明田菁在圍墾區(qū)的分布區(qū)域最廣的原因，對鹽分的高耐受性可使其在高鹽和低鹽土壤均能生長，而不像堿蓬、檉柳等鹽生植物僅分布在高鹽地區(qū)。

3.2 城市化進程對田菁種群的影響

城市化導致的土地利用變化是對自然環(huán)境影響最大的因素之一。伴隨城市規(guī)模的擴張和人類活動的加劇，對城市原有自然植被產(chǎn)生破壞和干擾[24]，大量陸地面積被建筑物覆蓋[25]；同時城市綠化工程引進外來觀賞植物營造人工植被[24，26]，對原有的本土生態(tài)系統(tǒng)也會產(chǎn)生一定影響，導致生物多樣性和局部小氣候發(fā)生變化[27]。臺州灣圍墾區(qū)的城市化主要表現(xiàn)在圍墾新區(qū)的農(nóng)業(yè)開發(fā)、工業(yè)區(qū)建設和圍墾舊區(qū)的城市擴張過程，建筑面積大量增加，自然植被面積所占比例不斷縮小。這種城市化過程主要在群落水平上對田菁種群產(chǎn)生影響，而對種群的基本特征影響不大。

在城市化的影響下，田菁種群在群落中的優(yōu)勢發(fā)生顯著變化，隨著城市化的加強，相對綠地面積的下降，田菁的相對蓋度、相對密度和重要值均在減少。隨著人類干擾程度的增強，土壤鹽度下降，自然綠地迅速減小且不穩(wěn)定，導致生長速度快，遷移和繁殖能力強的植物的競爭優(yōu)勢變強，田菁耐鹽優(yōu)勢逐漸減弱，導致其在群落中的優(yōu)勢下降。但這種變化并不影響田菁種群的生物量，說明田菁在生長空間上和其伴生物種進行競爭，受城市化過程調(diào)控；而在土壤養(yǎng)分利用方面相對獨立，生產(chǎn)力僅受土壤肥力影響，城市化進程造成的群落物種組成變化對其生產(chǎn)力沒有明顯影響。

3.3 不同圍墾時間影響植物種群的生態(tài)過程

在近海圍墾區(qū)，圍墾時間的差異主要導致了土壤理化性質(zhì)和土地利用方式的變化[23]。圍墾初期，土壤鹽度高，以鹽堿裸地和自然植被為主，八區(qū)、九區(qū)的田菁個體高度明顯比圍墾舊區(qū)高；九區(qū)田菁在群落中的相對密度與重要值在整個研究區(qū)域中也是最高的。當圍墾區(qū)發(fā)展一定時間后主要轉(zhuǎn)為農(nóng)業(yè)用地，農(nóng)耕導致區(qū)域內(nèi)的物種豐富度降低[10]，土壤鹽度下降，自然綠地面積被農(nóng)田侵占，也限制了田菁的生長。圍墾舊區(qū)(三區(qū)到一區(qū))土壤基本和內(nèi)陸地區(qū)沒有差異，大面積農(nóng)田和自然綠地被替換為建筑用地，部分耕地退化為自然綠地。由于土壤環(huán)境相對趨向穩(wěn)定，土地基本以城市建筑用地為主，田菁的種群特征也趨于平衡。

本研究在具有近200年圍墾歷史的臺州灣地區(qū)，以分布廣泛的田菁種群為代表，發(fā)現(xiàn)土壤鹽度與城市化進程的綜合作用是圍墾時間改變圍墾區(qū)植物種群結(jié)構(gòu)的主要原因。圍墾時間主要通過改變土壤性質(zhì)來間接影響田菁種群的基本特征，如高度、蓋度、生物量等；通過土壤性質(zhì)和城市化過程的協(xié)同作用來影響田菁種群在本土群落中的優(yōu)勢度。在圍墾初期，以自然環(huán)境調(diào)控為主，土壤鹽度梯度變化導致的環(huán)境過濾作用成為該區(qū)域植被的主要調(diào)控因子[28]。土壤鹽度對地區(qū)內(nèi)的植物群落物種進行篩選，耐鹽植物成為該區(qū)域的主要種群。隨著時間增長，城市化開始產(chǎn)生作用，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和城市建設等人類活動使土壤條件發(fā)生顯著改變，土壤鹽度下降，自然植被面積減少，種間競爭過程成為主導調(diào)控因子[29]。競爭能力強、適應城市環(huán)境的非耐鹽植物在植物群落中的優(yōu)勢開始增加。

城市化作用對于圍墾區(qū)植物的影響和土壤性質(zhì)同等重要，但兩者的作用存在一定時空和尺度差異：1)隨著圍墾時間的增長，海岸線的遠離，土壤理化性質(zhì)對植被的影響逐漸被城市化作用所替代，其內(nèi)在調(diào)控機制也隨之轉(zhuǎn)移；2)土壤性質(zhì)變化主要作用于種群水平，而城市化過程主要作用于群落水平。該結(jié)果進一步加深了對沿海圍墾工程造成的生態(tài)影響的理解，也為在圍墾區(qū)開展生物多樣性保護和城市綠化提供了一定的理論依據(jù)。

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收入日期：2017-08-12

臺州市科技計劃項目(15ny02)；浙江理工大學科研啟動項目(13052168-Y)；浙江理工大學“521”人才項目資助

鄭若蘭(1992—)，女，浙江浦江人，在讀碩士，從事植物生態(tài)研究工作，E-mail: 8062459@qq.com。

胡 廣，E-mail：hug163@163.com。

文獻著錄格式：鄭若蘭，吳倩倩，郭亞晶，等. 臺州灣不同圍墾時間對田菁種群的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學，2017，58(10)：1811-1817.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171042

S551+.5

A

0528-9017(2017)10-1811-07

(責任編輯張瑞麟)