韋陽(yáng)連++田海娟++余金昌++吳憲++王雪兵++王瑛

摘 要：為了解5個(gè)龍船花品種的葉片功能性狀特征，對(duì)其葉形指數(shù)、比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片SPAD值等特征進(jìn)行了測(cè)量。結(jié)果表明，葉形指數(shù)在龍船花品種間存在顯著差異，在品種內(nèi)具有相對(duì)的同一性和穩(wěn)定性，可作為龍船花品種的鑒別依據(jù)之一；葉片SPAD值與比葉面積、葉片干物質(zhì)含量間的相關(guān)性不顯著，且存在品種間差異；比葉面積和葉片干物質(zhì)含量間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；依據(jù)比葉面積大小排序得知，5種龍船花的生產(chǎn)力和截獲光的能力大小排序?yàn)辄S花龍船花>龍船花>密花龍船花>黑貓龍船花>宮粉龍船花。

關(guān)鍵詞：龍船花；葉形指數(shù)；比葉面積；葉片干物質(zhì)含量；葉片SPAD值

中圖分類號(hào)：Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.10.006

Study on Leaf Functional Characteristics of Five Ixora Varieties

WEI Yanglian1， TIAN Haijuan1， YU Jinchang1， WU Xian1， WANG Xuebing1， WANG Ying1，2

（1.Dongguan Botanical Garden， Dongguan， Guangdong 523086， China； 2.Gansu Province Environmental Monitoring Center Station， Lanzhou， Gansu 730020， China）

Abstract：To compare the leaf functional characteristics of five Ixora varieties， their leaf index， specific leaf area， leaf dry matter content and leaf SPAD value were studied in this paper. The results showed that the leaf index was different significantly among Ixora varieties， but selfsame relatively inside the same variety. The result showed that the Ixora varieties could be identified by leaf index. The relationship between leaf SPAD value and specific leaf area， leaf dry matter content were not significant， and different among varieties. of all the varieties， there was significantly negative correlation between specific leaf area and leaf dry matter content. According to the study results of specific leaf area， the productivity and the ability to intercept light of five Ixora varieties， Ixora coccimea 'Lutea'， Ixora chinensis， Ixora hybrid 'Jacquline'， Ixora hybrid 'Maui' and Ixora × westi was decreasing.

Key words：Ixora； leaf index； specific leaf area； leaf dry matter content； leaf SPAD value

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，是植物將自然界中的能量進(jìn)行轉(zhuǎn)換利用的紐帶，其功能性狀直接影響植物的基本行為和功能[1-2]。葉片功能性狀指標(biāo)包括葉形指數(shù)（Leaf index，LI）、葉面積（Leaf area，LA）、比葉面積（Specific leaf area，SLA）、葉片干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content，LDMC）、葉片葉綠素含量（Leaf chlorophyll content，LCC）、葉片氮含量（Leaf nitrogen content，LNC）、 葉片磷含量（Leaf phosphorus content，LPC）、葉片鉀含量（Leaf kalium content，LKC）等，這些功能性狀指標(biāo)與植株生物量和植物對(duì)資源的獲得、利用及利用效率的關(guān)系密切，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境的生存對(duì)策[3]，不同的植物種類在適應(yīng)環(huán)境過程中的葉片功能性狀不同[4]。

在我國(guó)，廣義的龍船花泛指龍船花屬（Ixora）植物，狹義的龍船花是指龍船花屬的Ixora chinensis Lam.種。龍船花屬植物是極具熱帶特色的花灌木，其花色豐富、花型奇特，深受人們喜愛，近年來逐漸被人們熟知并應(yīng)用在園林景觀配置中。目前，園林中應(yīng)用的龍船花屬植物除了龍船花Ixora chinensis外，還有一些引自國(guó)外的龍船花品種，在一定程度上豐富了園林綠化的花灌木資源。

不同龍船花品種的生態(tài)習(xí)性不同，適應(yīng)性不同，本研究測(cè)量了引種栽培一年后的5種龍船花的葉形指數(shù)、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片葉綠素含量（以葉片SPAD值表示）等功能性狀指標(biāo)，以期找出不同龍船花品種的異同，為園林綠化工作者進(jìn)行龍船花品種鑒別和品種選擇提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料endprint

供試的5個(gè)龍船花品種分別為：龍船花Ixora chinensis、密花龍船花 Ixora hybrid ‘Jacquline、宮粉龍船花Ixora × westi、 黑貓龍船花 Ixora hybrid ‘Maui和黃花龍船花 Ixora coccimea ‘Lutea。

1.2 方 法

于2017年4月24在東莞植物園龍船花集中展示區(qū)內(nèi)采集5個(gè)龍船花品種的葉片。每種龍船花分別選擇生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的6株植株，每株隨機(jī)采集5枚成熟、完整而健康的葉片，共取30枚葉片。用剪刀剪下葉柄后，將葉片置于裝有濕潤(rùn)濾紙的自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室分別編號(hào)，然后進(jìn)行葉鮮質(zhì)量、葉綠素含量和葉形指標(biāo)的測(cè)定；最后將葉片放入60 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h后取出，稱取干質(zhì)量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉片形態(tài)參數(shù)的測(cè)定 （1）葉片質(zhì)量的測(cè)定。用電子分析天平稱量葉片鮮質(zhì)量；待葉片烘干至恒質(zhì)量時(shí)，再次稱量其干質(zhì)量。

（2）葉片長(zhǎng)、寬和面積的測(cè)定 采用便攜式葉面積儀（Yaxin-1241，北京雅欣理儀科技有限公司）對(duì)其進(jìn)行測(cè)定。

葉形指數(shù)LA =葉長(zhǎng)/葉寬 （1）

（3）比葉面積（SLA）。其為植物重要的葉性狀之一，為葉片面積與質(zhì)量的相對(duì)比值，在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和在強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力[5]。

SLA = 葉面積（cm2）/葉片干質(zhì)量（g） （2）

（4）葉干物質(zhì)含量（LDMC）。其是反映植物生態(tài)行為差異的一個(gè)葉片特征，也可以反映植物獲取資源的能力，可以表示為葉片干物質(zhì)質(zhì)量和葉片鮮質(zhì)量的比值[8]。

LDMC=葉片干質(zhì)量（g）/葉片鮮質(zhì)量（g） （3）

1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定 植物葉片的葉綠素含量與其SPAD值之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[6-7]，可根據(jù)SPAD值判定葉綠素含量的高低。因此，本研究采用便攜式葉綠素儀（SPAD-502）測(cè)定不同龍船花品種葉片的SPAD值，以SPAD值來表示葉綠素的相對(duì)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與數(shù)據(jù)處理。采用最小顯著差法（LSD法）對(duì)各項(xiàng)葉性狀參數(shù)進(jìn)行比較分析；采用 Pearson 相關(guān)系數(shù)分析相關(guān)性，采用組間聯(lián)接法進(jìn)行聚類。各項(xiàng)葉片功能性狀的差異大小用變異系數(shù)（cv）來表示。cv=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同龍船花品種的葉形指數(shù)比較

葉形指數(shù)（LI）是反映葉片特征及其變異的重要指標(biāo)之一，同一物種不同品種間的葉形指數(shù)存在極顯著差異，同一品種的葉形指數(shù)具有相對(duì)的同一性和穩(wěn)定性，在品種內(nèi)的變異較小，幾乎不受葉片大小的影響，可以準(zhǔn)確反映不同品種的葉形特征[8]。

由表1可知，5個(gè)龍船花品種的葉形指數(shù)為2.56～3.45，其大小排序?yàn)辄S花龍船花>密花龍船花>龍船花>宮粉龍船花>黑貓龍船花，各品種葉形指數(shù)的變異系數(shù)范圍為6.11%～9.20%；方差分析結(jié)果顯示，5個(gè)龍船花品種的葉形指數(shù)在P<0.05水平上存在顯著差異，表明5個(gè)龍船花品種的葉形指數(shù)在品種間存在顯著差異，在品種內(nèi)差異較小。這與劉智通等[8]研究板栗葉形指數(shù)得出的結(jié)果一致。

2.2 不同龍船花品種的比葉面積比較

比葉面積（SLA）是植物常見的重要生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)，往往與植物的生長(zhǎng)和生存對(duì)策有緊密的聯(lián)系。一般認(rèn)為，低SLA的植物將干物質(zhì)多用于葉片器官的構(gòu)建，能夠容納更多的葉綠體，有利于防止葉片過度失水和提高葉片的光合能力[9]，能更好地適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境；高SLA的植物具有較高的生產(chǎn)力，在一定程度上反映葉片截獲光的能力，比較適應(yīng)于養(yǎng)分資源豐富和濕潤(rùn)的環(huán)境[10]。

對(duì)5個(gè)龍船花品種的比葉面積進(jìn)行比較分析可知（表2），比葉面積大小順序?yàn)辄S花龍船花>龍船花>密花龍船花>黑貓龍船花>宮粉龍船花，其中，密花龍船花和龍船花2個(gè)品種的變異系數(shù)相對(duì)較大，分別為17.17%和10.31%。方差分析結(jié)果顯示，密花龍船花、宮粉龍船花和黑貓龍船花的比葉面積間無(wú)顯著差異；龍船花和黃花龍船花的比葉面積間差異顯著，且它們與其他3個(gè)品種間差異也顯著。

2.3 不同龍船花品種的葉片干物質(zhì)含量比較

葉片干物質(zhì)含量（LDMC）主要反映的是植物對(duì)養(yǎng)分元素的保有能力[4]，它與植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率和資源利用有緊密的關(guān)系。由表3可知，5種龍船花的葉片干物質(zhì)含量大小排序依次為黑貓龍船花>宮粉龍船花>密花龍船花>黃花龍船花>龍船花，表明龍船花對(duì)養(yǎng)分的保有能力最弱，黑貓龍船花對(duì)養(yǎng)分的保有能力最強(qiáng)，其中，除了密花龍船花種內(nèi)變異系數(shù)（14.77%）較大外，其余品種的變異系數(shù)均低于10%。方差分析結(jié)果表明，宮粉龍船花和黑貓龍船花的葉片干物質(zhì)含量間無(wú)顯著差異，其余3個(gè)品種間存在顯著差異。

2.4 不同龍船花品種的葉片SPAD值比較

植物葉片的葉綠素總含量能反映其光合作用能力的大小，由于植物葉片的葉綠素含量與其SPAD值間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，因此，本研究采用SPAD值判定葉綠素含量的高低。由表4可知，5種龍船花的葉片SPAD值大小順序?yàn)閷m粉龍船花>黑貓龍船花>龍船花>黃花龍船花>密花龍船花，各品種的變異系數(shù)均較小，表現(xiàn)為種內(nèi)葉綠素含量的相對(duì)同一性和穩(wěn)定性。方差分析結(jié)果顯示，密花龍船花和黃花龍船花的葉綠素含量間無(wú)顯著差異，龍船花和黑貓龍船花的葉綠素含量間無(wú)顯著差異，葉綠素含量最高的宮粉龍船花與其他品種間均有顯著差異。

2.5 不同葉片功能性狀之間的相關(guān)性分析

對(duì)5個(gè)龍船花品種的4個(gè)葉片功能性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示（表5），葉形指數(shù)與比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片SPAD值之間的相關(guān)性較弱，除了龍船花的葉形指數(shù)和比葉面積之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其余4個(gè)品種的葉形指數(shù)與其他3個(gè)功能性狀之間均無(wú)顯著相關(guān)性；5個(gè)龍船花品種的比葉面積和葉片干物質(zhì)含量間均呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.01），相關(guān)系數(shù)在-0.938～ -0.688；除了黑貓龍船花的比葉面積和葉片SPAD值間呈顯著正相關(guān)關(guān)系外，其余4個(gè)品種的比葉面積和葉片SPAD值間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但差異不顯著；葉片干物質(zhì)含量與葉片SPAD值之間的相關(guān)關(guān)系因品種而異：宮粉龍船花和黃花龍船花的葉片干物質(zhì)含量與葉片SPAD值間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，密花龍船花和龍船花的葉片干物質(zhì)含量與葉片SPAD值間呈正相關(guān)關(guān)系，但差異不顯著；黑貓龍船花的葉片干物質(zhì)含量與葉片SPAD值間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但差異不顯著。endprint

3 討論與結(jié)論

同一物種的不同品種因是同一科屬植物，其形態(tài)相似度較高，使得其分類和鑒別存在一定難度。本研究結(jié)果表明，不同龍船花品種的葉形指數(shù)在品種內(nèi)具有相對(duì)的同一性和穩(wěn)定性，品種內(nèi)變異較小，而在品種間存在顯著差異，可以準(zhǔn)確反映不同品種的葉形特征，這與劉智通等[8]在板栗上的研究結(jié)果一致。因此，在進(jìn)行龍船花品種鑒別工作時(shí)，可以將葉形指數(shù)作為鑒別依據(jù)之一。

前人研究顯示，不同植物種類的葉片葉綠素含量和比葉面積、葉片干物質(zhì)含量之間的相關(guān)關(guān)系不同：不同品系山櫻花的SPAD 值與比葉面積間存在極顯著正相關(guān)，與葉片干物質(zhì)含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，但差異不顯著[1]；不同品種茶樹的SPAD 值與比葉面積間的相關(guān)性不顯著，與葉片干物質(zhì)含量間存在顯著正相關(guān)[2]。本研究中，5種龍船花的葉片功能性狀的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，除了黑貓龍船花的SPAD值和比葉面積呈顯著正相關(guān)、宮粉龍船花和黃花龍船花的葉片SPAD值與葉片干物質(zhì)含量間呈顯著正相關(guān)外，龍船花屬植物的葉片SPAD值和比葉面積、葉片干物質(zhì)含量間的相關(guān)性總體不顯著。綜上可知，植物葉片的葉綠素含量（或葉片SPAD值）與比葉面積、葉片干物質(zhì)含量之間的相關(guān)性不僅存在物種間差異，而且存在品種間差異。

比葉面積和葉片干物質(zhì)含量是植物生態(tài)學(xué)研究中的2個(gè)重要指標(biāo)，它們都可以反映植物獲取資源的能力。其中，比葉面積能夠反映植物對(duì)碳的獲取與利用的平衡關(guān)系；葉片干物質(zhì)含量主要反映的是植物對(duì)養(yǎng)分元素的保有能力?，F(xiàn)有研究表明，比葉面積較大的植物，其葉片干物質(zhì)含量通常較小，相反，比葉面積較小的植物，其葉片干物質(zhì)含量較大，二者呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系[1，11-12]。本研究結(jié)果表明，5個(gè)龍船花品種的比葉面積和葉片干物質(zhì)含量間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與前人研究結(jié)論一致。依據(jù)比葉面積大小排序可知，黃花龍船花的比葉面積最大，具有較高的生產(chǎn)力和截獲光的能力，比較適應(yīng)于養(yǎng)分資源豐富和濕潤(rùn)的環(huán)境。因此，在園林綠化中可首選黃花龍船花，其次依次為龍船花、密花龍船花和黑貓龍船花，最后為宮粉龍船花。

參考文獻(xiàn)：

[1]洪陳潔， 林晗， 洪偉， 等. 不同品系福建山櫻花葉功能性狀研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2015， 23（2）： 191-196.

[2]王峰， 陳玉真， 王秀萍， 等. 不同品種茶樹葉片功能性狀及光合特性的比較[J]. 茶葉科學(xué)， 2016， 36（3）： 285-292.

[3]路興慧， 臧潤(rùn)國(guó)， 丁易， 等. 撫育措施對(duì)熱帶次生林群落植物功能性狀和功能多樣性的影響[J]. 生物多樣性， 2015， 23（1）： 79-88.

[4]寶樂， 劉艷紅. 東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009， 29（7）： 3692-3703.

[5]鐵軍， 馬婧， 金山， 等. 瀕危植物南方紅豆杉的葉面積測(cè)定及其相關(guān)分析[J]. 山西大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2012， 35（3）： 581-586.

[6]陳景蕊， 潘靜. 不同品種葡萄葉片SPAD值與葉綠素含量相關(guān)性分析[J]. 北方園藝， 2015（19）： 42-46.

[7]李曉宇. 楊樹葉片SPAD值與葉綠素含量的相關(guān)性研究[J]. 遼寧林業(yè)科技， 2015（2）： 7-9.

[8]劉智通， 張躍仙， 周正威， 等. 板栗葉形特征值及其相關(guān)性研究[J]. 浙江林業(yè)科技， 1999， 19（3）： 34-36.

[9]WYKA T P， OLEKSYN J， YTKOWIAK R， et al. Responses of leaf structure and photosynthetic properties to intra-canopy light gradients： a common garden test with four broadleaf deciduous angiosperm and seven evergreen conifer tree species [J]. Oecologia， 2012， 170（1）： 11-24.

[10]吳曉成， 張秋良， 臧潤(rùn)國(guó)， 等. 額爾齊斯河天然楊樹林葉面積指數(shù)及比葉面積的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2009， 24（4）： 10-15.

[11]周濟(jì)源， 何俊潔， 郭治遠(yuǎn)， 等. 淮北相山主要優(yōu)勢(shì)物種比葉面積與葉干物質(zhì)含量初步研究[J]. 淮北師范大學(xué)學(xué)報(bào)， 2013， 34（3）： 51-54.

[12]高君亮， 羅鳳敏， 趙英銘， 等. 烏蘭布和沙漠綠洲3種楊樹比葉面積和葉干物質(zhì)含量研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2016， 31（1）： 15-20.endprint