王雨軒 魏巍 李萍萍 趙云 付為國，

（1. 江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鎮(zhèn)江 212013；2. 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037）

人工濕地微生物的研究進(jìn)展

王雨軒1魏巍1李萍萍2趙云1付為國1，2

（1. 江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鎮(zhèn)江 212013；2. 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037）

人工濕地是20世紀(jì)70年代末得到迅速發(fā)展的一種污水處理技術(shù)工程，具有投資低、運(yùn)行費(fèi)用低、維護(hù)技術(shù)水平低和能耗低等優(yōu)點(diǎn)。目前已被用于處理各種類型的廢水。它是由基質(zhì)、植物和微生物構(gòu)成的復(fù)合系統(tǒng)，其中，微生物在人工濕地系統(tǒng)凈化污水過程中發(fā)揮著重要作用。從人工濕地微生物群落多樣性和功能性兩方面對(duì)人工濕地系統(tǒng)中微生物的研究進(jìn)展進(jìn)行了概述，進(jìn)而對(duì)人工濕地微生物研究的前景進(jìn)行了展望，旨在為該領(lǐng)域的相關(guān)研究提供資料和借鑒。

人工濕地；微生物；多樣性；功能基因

鑒于微生物在人工濕地中的重要性，國內(nèi)外學(xué)者已做了一定的研究。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，微生物研究方法也在不斷更新，從對(duì)菌種進(jìn)行純培養(yǎng)的傳統(tǒng)法到微生物生理指標(biāo)法，再到PCR指紋圖譜法及更為先進(jìn)的高通量測序技術(shù)等，均可從不同的角度來研究濕地微生物群落結(jié)構(gòu)特征［7-14］。近年來，有學(xué)者已對(duì)人工濕地微生物某些方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，如周巧紅等［15］從人工濕地對(duì)病原微生物的去除、系統(tǒng)基質(zhì)中微生物的種群和活性等方面的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述。本文從人工濕地微生物的群落多樣性與功能性研究出發(fā)，綜合敘述目前人工濕地微生物的研究現(xiàn)狀，并對(duì)該類研究進(jìn)行展望，旨在為該領(lǐng)域的相關(guān)研究提供資料和借鑒。

1 人工濕地微生物多樣性研究

人工濕地微生物多樣性是指人工濕地中所有的微生物種類及其所擁有基因的多樣化程度，是影響人工濕地運(yùn)行效果的重要因素。人們對(duì)微生物多樣性的研究已從個(gè)體菌株水平過渡到群體水平生理特征，近年來逐漸進(jìn)入分子水平［16-17］。

研究表明，在大多人工濕地的微生物群落中，細(xì)菌數(shù)量最多，放線菌數(shù)量次之，而真菌數(shù)量則最少。其中，細(xì)菌中具有脫氮功能的氨化細(xì)菌、亞硝化細(xì)菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量均處于較高水平［18］，這正是人工濕地具有良好脫氮效果的主要原因，也是人工濕地脫氮微生物成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)的主要原因。盡管以上各種具有脫氮功能的細(xì)菌數(shù)量均處于較高水平，但各自間數(shù)量及其隨濕地運(yùn)行時(shí)間延長所呈現(xiàn)的變化趨勢差異極大。夏宏生等［19］研究發(fā)現(xiàn)，氨化細(xì)菌數(shù)量通常遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌，且氨化細(xì)菌的數(shù)量隨著人工濕地運(yùn)行時(shí)間的延長而增加，硝化細(xì)菌數(shù)量則隨之下降，而反硝化細(xì)菌數(shù)量受其影響較小，但它較其他細(xì)菌對(duì)溫度更為敏感。

另有學(xué)者研究了其他環(huán)境條件對(duì)人工濕地脫氮菌群多樣性的影響。Wang等［20］研究發(fā)現(xiàn)，人工濕地中具有硝化功能的菌群在基質(zhì)的中上層以好氧性的氨氧化古菌（Ammonia-oxidizing archaea，AOA）和氨氧化細(xì)菌（Ammonia-oxidizing bacteria，AOB）為主，且AOA豐度通常高于AOB，而在基質(zhì)的中下層則以厭氧氨氧化菌為主，這主要是由于人工濕地不同層次基質(zhì)中氧環(huán)境差異造成的［21］。也有研究報(bào)道，對(duì)人工濕地采取適當(dāng)?shù)难跽{(diào)控措施如曝氣，會(huì)改善人工濕地微生物群落結(jié)構(gòu)，提高微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性［22］。不同植物也可影響人工濕地基質(zhì)中的以上菌群的數(shù)量，楊俊娜等［23］通過對(duì)濕地基質(zhì)中氨氧化古菌和氨氧化細(xì)菌的amoA基因和反硝化過程中N2O還原酶的nosZ基因拷貝數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，江南榿木被引種到蘆葦人工濕地后，蘆葦根際和非根際土壤中和反硝化細(xì)菌的數(shù)量顯著降低，而氨氧化細(xì)菌的數(shù)量則沒有明顯變化，蘆葦人工濕地的脫氮功能受到削弱。因此，不同植被組合可影響人工濕地微生物的多樣性。

人工濕地中微生物的多樣性還受到植物種類和植物組合方式的影響。雷旭等［24］采用PCR-DGGE技術(shù)和基因測序技術(shù)，分別對(duì)以美人蕉、梭魚草和再力花為濕地植物的人工濕地根際微生物的多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種植物的根際微生物群落分屬8個(gè)綱：α-變形菌綱（14.37%）、β-變形菌綱（38.13%）、γ-變形菌綱（6.87%）、ε-變形菌綱（16.87%）、δ-變形菌綱（6.87%）、放線菌綱（8.76%）、擬桿菌綱（4.38%）及硝化螺旋菌綱（3.75%），其中，β-變形菌綱為不同植物根際富集的主要細(xì)菌類群，同時(shí)發(fā)現(xiàn)3種植物根際的微生物數(shù)量各不相同，每種植物都存在一些種屬相同但是數(shù)量不同的微生物，根際微生物多樣性有隨著溫度的降低而減少的趨勢。因?yàn)椴煌竟?jié)不同植物的生長狀況和代謝活動(dòng)不同，其輸氧能力和分泌物也不同，這些均會(huì)引起根系周圍微生物的種類和數(shù)量的變化［25-26］。另有研究顯示，多種植物系統(tǒng)的人工濕地與單一植物的濕地相比，具有更豐富的微生物群落，因此表現(xiàn)出更高的污染物降解率［27］。

以上關(guān)于濕地微生物多樣性的研究均從物種多樣性開展的，近年來，也有部分學(xué)者從基因水平對(duì)濕地微生物的功能基因遺傳多樣性進(jìn)行了研究。Walsh等［28］在研究潛流人工濕地處理垃圾滲濾液的過程中得出，微生物群落組成有37個(gè)OTUs。Ibekwe等［29］運(yùn)用變性梯度凝膠電泳（Denatured gradient gel electrophoresis，DGGE）和細(xì)菌克隆文庫的方法，在研究表面流人工濕地中根系微生物和表層水中微生物時(shí)，得出了其微生物群落分別有31和36個(gè)不同的OTUs，進(jìn)而得出，人工濕地中的植物覆蓋狀況可同時(shí)影響微生物的多樣性和濕地的去污效果，而該人工濕地植物覆蓋率為50%時(shí)，濕地微生物生長作為旺盛，群落多樣性最為豐富，且污染去除率最高。Peralta等［30］采用高通量測序技術(shù)，研究了人工濕地土壤中微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，主要細(xì)菌屬于酸桿菌門、放線菌門、擬桿菌門、厚壁菌門和變形菌門，約占細(xì)菌總數(shù)的80%，而且人工濕地土壤中微生物間的差異比自然濕地小。Ligi等［31］也用該方法在對(duì)人工濕地生態(tài)系統(tǒng)片段微生物序列進(jìn)行測序時(shí)發(fā)現(xiàn)，γ-、δ-和β-變形菌是最豐富的類群，而且不同的水文條件對(duì)濕地細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有一定的影響。

人工濕地系統(tǒng)中，微生物的種類豐富，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，各類微生物在人工濕地凈化水質(zhì)的過程中協(xié)同作用，這也正是人工濕地可以高效去污的主要原因之一。不同人工濕地中微生物種群和數(shù)量各不同，主要受到人工濕地廢水來源和類型、種植植物、基質(zhì)材料和運(yùn)行管理方式等因素的影響。

2 人工濕地微生物功能性研究

人工濕地的主要功能之一是去除污水中的氮素。氮素在人工濕地中的主要存在形式為有機(jī)氮、氨態(tài)氮和硝態(tài)氮。人工濕地對(duì)氮的去除主要依靠微生物的氨化、硝化和反硝化作用［32］。氨化細(xì)菌屬于好氧性細(xì)菌，在污水凈化過程中起到巨大作用；硝化作用在好氧和低氧條件下都能進(jìn)行，由亞硝化菌與硝化菌共同完成從氨氮轉(zhuǎn)化為亞硝態(tài)氮和硝態(tài)氮的硝化作用；反硝化是濕地中氮去除的最后關(guān)鍵步驟［33］，該過程是在缺氧條件下由反硝化細(xì)菌作用使硝態(tài)氮還原成N2O或N2，從而使系統(tǒng)中氮得以去除。

杜剛和夏艷陽等［34-35］研究了潛流人工濕地微生物脫氮效率發(fā)現(xiàn)，微生物數(shù)量對(duì)NH4+-N和TN去除率影響明顯，其中對(duì)TN去除率影響更為明顯，微生物數(shù)量越多，對(duì)TN的去除效果越好。魏成等［36］對(duì)旱傘草、美人蕉和蘆葦植物進(jìn)行組合實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3種植物組合系統(tǒng)和兩種植物組合系統(tǒng)根際微生物群落去污功能較強(qiáng)，利用碳源的能力較強(qiáng)，而單一旱傘草植物系統(tǒng)根際微生物群落去污功能較弱，利用碳源能力較差。因此，通過不同植物組合而成的濕地系統(tǒng)，可強(qiáng)化根際微生物群落的去污功能，從而提高人工濕地污染物凈化的效率和穩(wěn)定性。龍麗珠等［37］認(rèn)為，復(fù)合垂直流人工濕地中微生物群落的數(shù)量和活性均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于表面流和潛流人工濕地，其脫氮效果最好。這是由于系統(tǒng)中溶解氧隨深度增加呈現(xiàn)遞減趨勢，上層的有氧環(huán)境利于硝化細(xì)菌的活動(dòng)，而中下層的缺氧環(huán)境則利于反硝化細(xì)菌的活動(dòng)，這兩類細(xì)菌共同作用是去除氮素的有效途徑。

目前，人們對(duì)人工濕地微生物的研究已從傳統(tǒng)的間接功能性測定發(fā)展到分子水平甚至深入至基因序列等水平的測定。有研究表明，氮轉(zhuǎn)化速率與編碼氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵酶的基因存在著明顯的定量響應(yīng)關(guān)系［38］。目前，人工濕地微生物主導(dǎo)的氨化、硝化和反硝化作用部分關(guān)鍵酶的編碼基因已被探明（圖1）。

近年來，陸續(xù)有研究者發(fā)現(xiàn)這些功能基因分布在更為廣泛的微生物類群中。例如，Treusch等［39］發(fā)現(xiàn)amoA基因不僅存在于細(xì)菌中，而且也存在于古細(xì)菌中，這表明主導(dǎo)人工濕地硝化作用的微生物可能既包括細(xì)菌，又包括古菌。Jones等［40］研究結(jié)果表明，具有反硝化功能的nosZ基因不僅存在于反硝化微生物中，而且存在于一些“非典型”的反硝化微生物中。而Wei等［41］的研究結(jié)果表明，nir基因不僅存在于變形菌門的α、β和γ變形菌綱中，也存在于放線菌門、擬桿菌門、綠彎菌門和硝化螺菌門等其他細(xì)菌類群中。同時(shí)，Wei等［42］報(bào)道在真菌的子囊菌門和接合菌門中的一些類群也具有nir基因。由此可見，在人工濕地中主導(dǎo)反硝化作用的微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性、豐度以及功能性可能被嚴(yán)重的低估了。

李鷺珍等［43］在對(duì)潮汐流人工濕地的研究中，檢 測 出 ANO、（nap A+nar G）、amo A、nxrA、nirS、qnorB和nosZ 八種氮轉(zhuǎn)化功能基因，建立了不同水文條件下氮轉(zhuǎn)化速率與氮轉(zhuǎn)化功能基因之間的定量響應(yīng)關(guān)系。閆邢君［44］等從分子水平探究在不同低溫條件下和不同土層深度時(shí)的微生物群落和氮轉(zhuǎn)化途徑，建立了氮轉(zhuǎn)化速率與氮轉(zhuǎn)化菌群和功能基因amoA、qnorB、nosZ、napA、narG和nirS等之間的影響關(guān)系。結(jié)果均表明，人工濕地系統(tǒng)內(nèi)氮轉(zhuǎn)化速率與氮轉(zhuǎn)化基因存在著明顯的定量響應(yīng)關(guān)系；人工濕地內(nèi)部氮轉(zhuǎn)化過程之間存在多種耦合機(jī)制，氮轉(zhuǎn)化速率受制于多種氮轉(zhuǎn)化菌群和功能基因的聯(lián)合作用。

圖1 生物氮轉(zhuǎn)化主要途徑及參與該過程關(guān)鍵酶的編碼基因

3 展望

在人工濕地污水凈化過程中，微生物發(fā)揮了舉足輕重的作用。然而，目前人工濕地微生物的研究表明，多數(shù)研究方法較為傳統(tǒng)，未來應(yīng)運(yùn)用更加全面先進(jìn)的測序技術(shù)，從分子的水平上對(duì)濕地微生物的群落結(jié)構(gòu)等特點(diǎn)進(jìn)行深入研究。高通量測序技術(shù)作為新一代測序技術(shù)具有獨(dú)特的自身優(yōu)點(diǎn)，對(duì)人工濕地微生物多樣性和功能性的研究具有很大的應(yīng)用前景，它能夠提供巨大的生物學(xué)信息，從而更為準(zhǔn)確地解析人工濕地微生物群落結(jié)構(gòu)和功能。因此，有效地利用高通量測序技術(shù)將會(huì)為人工濕地微生物群落結(jié)構(gòu)和功能研究開辟出全新的途徑。

人工濕地中微生物種群的多樣性和功能性日益成為人們研究的熱點(diǎn)，尤其是具有脫氮功能的菌群備受學(xué)者關(guān)注。但目前對(duì)脫氮微生物的研究過分拘于傳統(tǒng)菌種，譬如對(duì)厭氧氨氧化菌的分布、豐富度和活性的研究是不足的，需要進(jìn)一步深入研究其在氮循環(huán)過程中的作用。此外，隨著具有amoA、nosZ和nirK/S等基因的新微生物菌群的發(fā)現(xiàn)，影響人工濕地脫氮效率的微生物可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過現(xiàn)有種群。因此，需要深入對(duì)氮循環(huán)相關(guān)微生物多樣性的研究。如何提高脫氮效率是未來人工濕地技術(shù)需要解決的重要問題之一。

人工濕地中微生物的功能性是整個(gè)濕地系統(tǒng)運(yùn)行成敗的關(guān)鍵，目前對(duì)濕地系統(tǒng)中不同微生物群落結(jié)構(gòu)和功能方面所做的研究工作還相當(dāng)少，且多數(shù)集中于傳統(tǒng)技術(shù)的間接微生物功能性研究，缺少對(duì)氮轉(zhuǎn)化菌群與其功能基因全面系統(tǒng)的定量研究。因此，有必要開發(fā)以功能基因研究為基礎(chǔ)的其他分子技術(shù)來全面研究人工濕地中微生物群落功能特征，以前文提到的日益多樣的氮素轉(zhuǎn)化功能基因?yàn)檠芯繉?duì)象，明確濕地微生物對(duì)濕地系統(tǒng)去污能力的影響，這將對(duì)人工濕地的設(shè)計(jì)、去污、運(yùn)行和管理有十分重要的意義。

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［37］龍麗珠, 阮曉紅, 趙振華. 組合人工濕地工藝微生物群落結(jié)構(gòu)及脫氮效果研究［J］. 環(huán)境污染與防治, 2008, 30（6）：75-77.

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［43］李鷺珍. 潮汐流人工濕地氮轉(zhuǎn)化微生態(tài)過程的分子機(jī)制研究［D］. 長春：東北師范大學(xué), 2015.

［44］閆邢君. 潮汐流人工濕地低溫條件下氮轉(zhuǎn)化過程的研究［D］.長春：吉林建筑大學(xué), 2014.

Study Progress on Microorganism in Constructed Wetlands

WANG Yu-xuan1WEI Wei1LI Ping-ping2ZHAO Yun1FU Wei-guo1，2
（1. Key Laboratory of Modern Agricultural Equipment and Technology（Jiangsu University）/Ministry of Education/Key Laboratory of Agricultural Equipment ＆ Intelligent High-Tech of Jiangsu Province，Zhenjiang 212013 ；2. Cooperative Innovation Center of Southern Modern Forestry，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037）

Constructed wetland is a sewage processing technology engineering developed rapidly since the late 1970s. It has the advantages of low investment，low running cost，low-level maintenance technology and low energy consumption. Currently，it has been used to process various types of waste-water. Constructed wetland is a composite system composed of matrix，plant，and microorganism，in which microorganisms play an important role in the process of waste-water purification. This paper introduces the research progress of microorganisms in the constructed wetland system from the diversity and function of microbial community，and further gives the research prospects in this field，aiming at providing information and reference for relevant researches in this field.

constructed wetland；microbe；diversity；functional gene

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0125

人工濕地是通過模擬自然濕地，經(jīng)人為設(shè)計(jì)和建造，并可監(jiān)督控制的一種污水生態(tài)處理工程，它是由基質(zhì)、植物、微生物和水體組成的一種復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)［1］，其去污機(jī)理是利用基質(zhì)、植物和微生物三者間物理、化學(xué)和生物三重協(xié)調(diào)作用，通過過濾、吸附、沉降、離子交換、植物吸收和微生物分解，實(shí)現(xiàn)對(duì)污水的高效凈化［2，3］。因具有投資少、效率高、處理效果穩(wěn)定、運(yùn)行費(fèi)用低、抗負(fù)荷沖擊能力強(qiáng)和維護(hù)方便等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于多類廢水處理［4］，相關(guān)的研究同時(shí)也在廣泛地開展。

目前，人們對(duì)人工濕地的研究已從人工濕地的類型、基質(zhì)的篩選、植物的選取和處理效果等方面逐步深入至微生物水平。微生物承擔(dān)著水中污染物的降解任務(wù)，是系統(tǒng)中的主要分解者［5］，因此，對(duì)人工濕地系統(tǒng)中微生物的探究有助于我們了解濕地植物與微生物在污染物去除過程中的協(xié)同作用，從而為優(yōu)化生物系統(tǒng)組合和構(gòu)建高效污水處理的人工濕地系統(tǒng)提供參考［6］。

2017-02-22

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31370448），江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新引導(dǎo)資金項(xiàng)目［CX（15）1004］，江蘇省高校自然科學(xué)研究重大項(xiàng)目（15KJA210001）

王雨軒，女，碩士研究生，研究方向：人工濕地去污；E-mail：jsdxwyx56@163.com

付為國，男，研究員，研究方向：濕地生態(tài)；E-mail：fuweiguo@ujs.edu.cn

（責(zé)任編輯 狄艷紅）