張霞 肖瑩 周巧紅 吳振斌

（1. 武漢理工大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，武漢 430070；2. 中國科學(xué)院水生生物研究所 淡水生態(tài)和生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072；3. 中國地質(zhì)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，武漢 430074）

微生物燃料電池中產(chǎn)電微生物的研究進(jìn)展

張霞1，2肖瑩2，3周巧紅2吳振斌2

（1. 武漢理工大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，武漢 430070；2. 中國科學(xué)院水生生物研究所 淡水生態(tài)和生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072；3. 中國地質(zhì)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，武漢 430074）

微生物燃料電池（Microbial fuel cell，MFC）作為一種新型的環(huán)境治理和能源技術(shù)，目前已得到研究者們的廣泛關(guān)注。微生物燃料電池是一種利用微生物將有機(jī)物中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成電能的裝置，產(chǎn)電微生物作為生物催化劑，對微生物燃料電池的發(fā)展至關(guān)重要。不同種類的產(chǎn)電微生物，其電子轉(zhuǎn)移機(jī)制與能力有所差異，直接影響MFC的產(chǎn)電性能，從而決定MFC在工程實(shí)踐中的性能與應(yīng)用。任何含有大量微生物的廢水、污泥、沉積物都可以作為產(chǎn)電微生物的篩選來源，嘗試從不同環(huán)境條件下分離篩選高效產(chǎn)電微生物有望促進(jìn)MFC的進(jìn)一步完善，從而加速其在環(huán)境中的應(yīng)用。通過對微生物燃料電池的發(fā)展、產(chǎn)電微生物種類及其電子傳遞機(jī)制等進(jìn)行總結(jié)分析，綜述了MFC中產(chǎn)電微生物的最新研究進(jìn)展，包括產(chǎn)電微生物的篩選方法、種類以及技術(shù)研究等，最后展望了今后在產(chǎn)電微生物方面的主要研究方向及MFC的發(fā)展前景，以期為產(chǎn)電微生物的的篩選和應(yīng)用奠定相應(yīng)的理論基礎(chǔ)及提供思路。

微生物燃料電池（MFC）；產(chǎn)電微生物；電子傳遞機(jī)制

在MFC這個(gè)系統(tǒng)中，產(chǎn)電微生物（Electricigens）［2］直接或間接的通過介質(zhì)將氧化有機(jī)物獲得的電子傳遞到陽極上產(chǎn)生電流，在微生物燃料電池的運(yùn)行過程中起到生物催化劑的作用，是燃料電池成功啟動必不可少的一部分。不同種類的產(chǎn)電微生物，其電子轉(zhuǎn)移機(jī)制與能力有所差異，直接影響著MFC的產(chǎn)電性能，從而決定著MFC在工程實(shí)踐中的性能與應(yīng)用。因此對當(dāng)前已獲得的不同種類的產(chǎn)電微生物進(jìn)行歸納總結(jié)，并探討可能存在的各種電子傳遞機(jī)制，對于加速M(fèi)FC的進(jìn)一步發(fā)展與應(yīng)用具有十分重要的實(shí)踐意義。本文主要從生物學(xué)的角度對產(chǎn)電微生物及MFC的最新進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)和分析，通過歸納總結(jié)目前已篩選的產(chǎn)電微生物種類、相關(guān)的研究方法以及目前研究較多的幾種電子傳遞機(jī)制，期望為產(chǎn)電微生物的篩選與應(yīng)用工作奠定一定的理論基礎(chǔ)，并提供思路。

1 微生物燃料電池的發(fā)展

最早開展微生物產(chǎn)電研究是英國的植物學(xué)家Potter，其在對大腸桿菌進(jìn)行厭氧培養(yǎng)時(shí)意外發(fā)現(xiàn)菌液能產(chǎn)生一定量的電流，由此對微生物的利用翻開了新的篇章［3］。鑒于微生物利用的各種優(yōu)勢，越來越多的科學(xué)家們對其開展相關(guān)研究，隨著研究的深入，微生物燃料電池發(fā)生了一次次質(zhì)的飛躍。

在20世紀(jì)80年代后期，研究發(fā)現(xiàn)外加氧化還原電子介體后會加快電子的轉(zhuǎn)移的速率［4］。但是電子中介體也存在著不容忽視的缺點(diǎn)，由于制備工藝較為復(fù)雜，其價(jià)格十分昂貴，目前已知的大多數(shù)中間介體是有機(jī)有毒類物質(zhì)，可能導(dǎo)致微生物發(fā)生中毒等現(xiàn)象，從而降低其生物催化活性，因此微生物燃料電池取得進(jìn)一步發(fā)展首當(dāng)其沖的是決定中間介體在應(yīng)用中可能存在的一些風(fēng)險(xiǎn)。為此，MFC的發(fā)展一直未取得較大的進(jìn)展，直到1987年，Lovley等［5］從河底的沉積物中分離純化出無需電子中介也能產(chǎn)生較高電能的產(chǎn)電微生物 Geobacter metallireducens，該菌株的發(fā)現(xiàn)使得MFC的發(fā)展有了更大的提升空間。自此，科學(xué)家們對于MFC的研究翻開了新的篇章，使微生物燃料電池的應(yīng)用價(jià)值更為凸顯。可見，在MFC的發(fā)展歷程中，產(chǎn)電微生物的不斷發(fā)現(xiàn)推動著微生物燃料電池的蓬勃發(fā)展，通過相應(yīng)途徑篩選出更加有效的產(chǎn)電微生物是微生物燃料電池發(fā)生質(zhì)的飛躍的前提條件之一。

微生物燃料電池已初步成型，在此基礎(chǔ)上研究者還開發(fā)出一系列更具針對性的裝置，如微生物電解電池（Microbial electrolysis cells，MECs）［6］、微生物脫鹽電池（Microbial desalination cells，MDCs）［7］和微生物燃料電池生物傳感器（MFC Biosensor）［8］等。此外，將微生物燃料電池與其他工藝耦合也是使之發(fā)揮更大效益的方法之一，為提高廢水的處理效率及能源回收的效果，目前常見的耦合方式有MFC耦合厭氧流化床（AFB-MFC）［9］、MFC耦合膜生物反應(yīng)器（MBR-MFC）［10］、MFC耦合序批式反應(yīng)器（MFC-SBR）［11］及與人工濕地系統(tǒng)耦合（CWMFC）［12］等。本課題組為使人工濕地發(fā)揮更大作用，將擁有巨大潛力的微生物燃料電池與之耦合來強(qiáng)化脫氮效率［13］，并公開了一種以鋼渣為陽極的同步產(chǎn)電和污水凈化裝置，通過以鋼渣作為電池陽極填料，同時(shí)作為填料嵌入復(fù)合垂直流人工濕地系統(tǒng)中，形成了微生物燃料電池和人工濕地相耦合的新型結(jié)構(gòu)方法［14］。

目前，絕大部分的產(chǎn)電微生物都是通過厭氧分離技術(shù)獲得［15］。但有研究采用傳統(tǒng)的好氧分離技術(shù)從微氧富集過的陽極生物膜中分離獲得3株具有相似的電子轉(zhuǎn)移機(jī)制的產(chǎn)電微生物［16］，且研究發(fā)現(xiàn)有氧與厭氧環(huán)境下的陽極其微生物群落結(jié)構(gòu)也存在較大的差異［17］。由此可見，微氧環(huán)境下的微生物燃料電池可能定向富集到具有相似功能的高效微生物，嘗試在微氧的環(huán)境中篩選產(chǎn)電微生物，并對比研究不同條件下篩選獲得的產(chǎn)電微生物的性能差異，有望促進(jìn)MFC的進(jìn)一步完善，從而加速其在環(huán)境中的應(yīng)用。

2 產(chǎn)電微生物的種類

產(chǎn)電微生物作為MFC的生物催化劑，在燃料電池中的作用無可取代。目前，已分離獲得的產(chǎn)電微生物主要集中在變形菌門（Proteobacteria）及厚壁菌門（Firmieutes）［18］。越來越多的研究表明，MFC中產(chǎn)電微生物的菌屬已呈現(xiàn)出多元化的趨勢，環(huán)境中存在的產(chǎn)電微生物可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)不止上百種，仍有許多具有產(chǎn)電特性的微生物等待被發(fā)掘［19］。為了更深入了解各類產(chǎn)電微生物的種類差異及相似性，對現(xiàn)有的主要產(chǎn)電微生物進(jìn)行系統(tǒng)性的歸納總結(jié)顯得十分必要。

2.1 細(xì)菌類的產(chǎn)電微生物

2.1.1 希瓦氏菌（Shewanella） 希瓦氏菌屬是研究較多的一類產(chǎn)電微生物，它們都屬于變形菌門，革蘭氏陰性菌，具有鐵還原性，在有氧條件下，可以進(jìn)行呼吸代謝產(chǎn)生CO2，在厭氧條件下，進(jìn)行發(fā)酵作用獲得自身生存所需能力（表1）。

表1 希瓦氏菌屬產(chǎn)電微生物

2.2.2 地桿菌（Geobacter） Geobacter菌屬的微生物均為嚴(yán)格厭氧菌，僅能在厭氧條件下生存，該類細(xì)菌在MFC的陽極上可以高度富集，所以在無外加電子受體的條件下也可以以電極為受體而氧化還原體系中的電子供體（表2）。目前，已獲得菌株Geobacter sulfurreducens的全基因組［26］，隨后有研究者對Geobacter metallireducens進(jìn)行了基因組測序［27］，有助于今后通過分子手段研究獲得具有較高產(chǎn)電特性的微生物。

表2 地桿菌屬產(chǎn)電微生物

2.2.3 其他菌屬產(chǎn)電微生物 除Shewanella和Geobacter兩大菌屬外，研究發(fā)現(xiàn)假單胞菌屬、蒼白桿菌屬、紅育菌屬、紅假單胞菌屬、梭菌屬、腸桿菌屬、考克氏菌屬屬、克雷伯氏菌屬、檸檬酸細(xì)菌屬及甲苯單胞菌屬等也有產(chǎn)電微生物的存在（表3）。

2.2 真菌類的產(chǎn)電微生物

21世紀(jì)，有學(xué)者開始研究MFC系統(tǒng)中具有產(chǎn)電特性的真核生物，如酵母真菌［46］等。因?yàn)檎婧思?xì)胞結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，所以目前從MFC中分離發(fā)現(xiàn)的真菌類產(chǎn)電微生物遠(yuǎn)沒有原核生物多［47］。但是酵母菌對于 MFC 的發(fā)展有以下幾個(gè)優(yōu)勢［46，48］：（1）酵母細(xì)胞容易控制，而且能分解較復(fù)雜的有機(jī)物，如淀粉、纖維素等；（2）MFC陽極室多為厭氧或兼性厭氧環(huán)境，酵母菌能在厭氧條件下存活，所以分離純化獲得具有電化學(xué)活性的酵母真菌對于MFC的發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。表4匯總了相關(guān)真菌類產(chǎn)電微生物的研究報(bào)道。

表3 其他菌屬產(chǎn)電微生物

表4 真菌類產(chǎn)電微生物

產(chǎn)電微生物是MFC系統(tǒng)的生物催化劑，在MFC運(yùn)行中起著至關(guān)重要的作用。任何含有大量微生物的廢水、污泥、沉積物都可以作為產(chǎn)電微生物的篩選來源，隨著相關(guān)學(xué)者們的的不斷研究，越來越多具有產(chǎn)電特性的菌種已被發(fā)現(xiàn)，但是相對具有龐大家族的整個(gè)微生物體系而言，還有許多產(chǎn)電微生物等待發(fā)掘。

目前，獲得產(chǎn)電微生物的途徑主要有兩種。一種是直接驗(yàn)證法，即將獲得的純菌接種至相應(yīng)的電化學(xué)系統(tǒng)中監(jiān)測其是否能產(chǎn)生電流，該法直接果斷，能明確表征接種的菌株是否具有產(chǎn)電特性，但是微生物的種群是十分龐大的，不可能一一鑒定所有菌種，所以該法具有一定的盲目性；另一種途徑是對混合菌體系進(jìn)行電化學(xué)富集后，MFC陽極生物膜中產(chǎn)電微生物比例增大，再利用特定培養(yǎng)基對陽極生物膜或陽極液進(jìn)行分離純化，從而可以更高效的篩選產(chǎn)電微生物。近幾年，為提高產(chǎn)電微生物篩選的有效性，研究發(fā)現(xiàn)，對MFC的陽極進(jìn)行修飾改變其理化特性可以促進(jìn)陽極生物膜的形成及電子轉(zhuǎn)移速率，從而可以更有針對性地獲得具有優(yōu)良特性的產(chǎn)電微生物。Liu等［54］首次用甲酸修飾AC-MFC陽極，不僅最高功率密度提高了38.1%，而且由于陽極表面更清潔，陽極表面氧氣和氮?dú)饬肯陆?，促進(jìn)了陽極表面細(xì)菌的生長，獲得最優(yōu)微生物群落。對菌源進(jìn)行預(yù)處理也可以更有效的獲得產(chǎn)電微生物，Vamshi等［55］通過碘丙烷和加熱預(yù)處理生物催化劑來抑制非產(chǎn)電微生物的生長從而選擇富集產(chǎn)電微生物，篩選出了少數(shù)屬于Xanthomonas、Pseudomonas、Prevotella屬的胞外產(chǎn)電微生物，MFC的功率輸出也得到提高。此外，產(chǎn)電微生物的分離培養(yǎng)條件對其篩選結(jié)果也有很大影響。自然環(huán)境中微生物的數(shù)量高達(dá)106之多，但是人類依靠傳統(tǒng)的純培養(yǎng)方法僅能分離出環(huán)境中不足1.0%的微生物［56］，還有許多未培養(yǎng)微生物［57］等待被發(fā)現(xiàn)。對于微生物燃料電池中的產(chǎn)電微生物而言，亦是如此，有必要結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展更高效的微生物培養(yǎng)技術(shù)，篩選出優(yōu)良的產(chǎn)電微生物。通過對不同運(yùn)行狀態(tài)下MFC系統(tǒng)進(jìn)行產(chǎn)電微生物的篩選工作，有助于對比不同條件下最優(yōu)產(chǎn)電微生物的種類差異，從而更有針對性開展相應(yīng)產(chǎn)電微生物的應(yīng)用，使發(fā)展中的微生物燃料電池技術(shù)更有效的應(yīng)用到實(shí)際產(chǎn)能和污染物治理。

MFC作為一種復(fù)合體系，其兼具厭氧處理和好氧處理的特點(diǎn)，在MFC的整個(gè)運(yùn)行過程中，因?yàn)橛须娮拥漠a(chǎn)生與傳輸，微生物燃料電池才得以產(chǎn)生電能。產(chǎn)電微生物作為微生物反應(yīng)體系的生物催化劑，對該過程起著決定性的影響，所以研究產(chǎn)電微生物在MFC中的作用對于深入開展相關(guān)應(yīng)用研究十分必要。李晶等［58］研究微生物發(fā)酵與產(chǎn)電之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，MFC的產(chǎn)電過程可能是由發(fā)酵菌與產(chǎn)電菌共同作用的結(jié)果，不同種類的微生物依次降解基質(zhì)，分步利用自身生長所需有機(jī)物，協(xié)同代謝作用將有機(jī)物的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?。研究在MFC中純菌株與混菌株的產(chǎn)電性能差異發(fā)現(xiàn)，不同菌種的組合對MFC污水治理能力及產(chǎn)電情況均有影響［59-60］。可見，對產(chǎn)電微生物及產(chǎn)電微生物與非產(chǎn)電微生物之間進(jìn)行合理組合有望提高M(jìn)FC的產(chǎn)電性能。

3 產(chǎn)電微生物的電子產(chǎn)生與傳遞機(jī)制

MFC的產(chǎn)能離不開微生物的催化氧化過程。產(chǎn)電微生物氧化分解陽極室內(nèi)的有機(jī)物產(chǎn)生電子和質(zhì)子，其中電子由微生物細(xì)胞轉(zhuǎn)移至陽極表面的速率與MFC的產(chǎn)電能力息息相關(guān)，從理論水平開展產(chǎn)電微生物產(chǎn)生電子與電子轉(zhuǎn)移機(jī)制的研究對于在實(shí)踐水平提高 MFC 的電能輸出能力具有十分重要的意義，下文對當(dāng)前MFC中主要研究的幾種機(jī)制進(jìn)行歸納總結(jié)，有助于理解MFC的運(yùn)行原理，為開展相關(guān)研究奠定一定的理論基礎(chǔ)。

3.1 電子產(chǎn)生機(jī)制

在微生物燃料電池中，產(chǎn)電微生物的代謝活動與電子的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)移密切相關(guān)。在MFC體系中，產(chǎn)電微生物在陽極氧化分解有機(jī)物會產(chǎn)生電子，該生物氧化過程主要包括NADH 和FADH 兩種氧化途徑。產(chǎn)電微生物的生物氧化過程主要3個(gè)階段組成，首先有機(jī)底物在微生物脫氫酶的作用下分解產(chǎn)生電子，電子借助多個(gè)電子載體的作用通過電子傳遞鏈傳遞至陰極，與最終電子受體作用，形成一個(gè)完整的路線產(chǎn)生電能，同時(shí)產(chǎn)電微生物獲得相應(yīng)能量來維持自身生長［18］。

3.2 電子傳遞機(jī)制

對于產(chǎn)電微生物電子傳遞機(jī)制的研究主要借助電化學(xué)的技術(shù)與手段，如循環(huán)伏安曲線法、計(jì)時(shí)電流法等。此外，為更深入的研究電子傳遞機(jī)制，還要借助分子學(xué)的方法。鑒于Shewanella和Geobacter菌屬的產(chǎn)電微生物已獲得全基因組，主要對該菌屬的產(chǎn)電微生物進(jìn)行電子傳遞機(jī)制的研究［61］。生物膜機(jī)制和電子穿梭機(jī)制是目前研究較多的電子傳遞機(jī)制，隨著各類細(xì)菌全基因組的獲得，人們對微生物電子傳遞機(jī)制將會有更多的發(fā)現(xiàn)與更深入的探索。

3.2.1 生物膜機(jī)制 生物膜機(jī)制，主要是指微生物能夠集中在微生物燃料電池的陽極表面，形成一層薄薄的生物膜，在無電子中間介體的條件下通過納米導(dǎo)線或細(xì)胞表面直接接觸電極進(jìn)行電子傳遞的方式。傳遞方式主要有兩種：（1）直接接觸傳遞，是指微生物是直接與陽極表面進(jìn)行接觸。菌株S. putrefactions IR-1是首次報(bào)道的能夠直接進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移的產(chǎn)電微生物，通過在陽極表面形成電化學(xué)活性生物膜來促進(jìn)直接電子轉(zhuǎn)移［20］，有研究發(fā)現(xiàn)電活性生物膜在不同的生長階段其內(nèi)阻也存在較大的差異，可以考慮在生物膜的不同階段采取合適的手段降低其內(nèi)阻從而提高M(jìn)FC的產(chǎn)電性能［62-63］；（2）“納米導(dǎo)線”傳遞，是指代微生物可以自身合成具有一定導(dǎo)電性能的菌毛或鞭毛，能通過該種“納米導(dǎo)線”間接的與陽極接觸，從而實(shí)現(xiàn)較遠(yuǎn)距離的電子傳遞，但是該方式也存在一定的缺陷，微生物合成“納米導(dǎo)線”需要較多的能量，因此投加過多的底物可能影響MFC的性能。Reguera等［64］首次發(fā)現(xiàn)了菌株G. Sulfurreducens在還原3價(jià)鐵的過程中生成了類似于菌毛的納米導(dǎo)線，測定其電導(dǎo)率發(fā)現(xiàn)具有很好的導(dǎo)電性能。繼G. sulfurreducens 之后研究最多的產(chǎn)電菌是S. oneidensis，該菌在缺氧條件下能分泌大量的有機(jī)和無機(jī)化合物，最初認(rèn)為該菌的“納米導(dǎo)線”是基于菌毛的結(jié)構(gòu)，但是進(jìn)一步的研究證明S.oneidensis 并不產(chǎn)生菌毛結(jié)構(gòu)，其“納米導(dǎo)線”是該菌的細(xì)胞外膜和周質(zhì)的擴(kuò)展部分［65-66］。

3.2.2 電子穿梭機(jī)制 電子穿梭機(jī)制指微生物能夠利用一些具有催化作用的電子中介體，可能是外源中介體，也可能是一些小分子類似的物質(zhì)或者成其他形式的物質(zhì)進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移。與生物膜機(jī)制相比，不僅不受距離上的限制，也無需投入更多的能量來合成“納米導(dǎo)線”［67］。該種傳遞機(jī)制主要有3種形式：（1）外源介體的有介體電子傳遞。MFC中常用外源電子穿梭體有醌類物質(zhì)和腐殖質(zhì)，腐殖質(zhì)是一種天然的有機(jī)混合物，廣泛分布于環(huán)境土壤中，由于其富含醌基，具有電化學(xué)活性物質(zhì)，是近幾年研究的熱門，雖然相較與其他外源電子穿梭體，腐殖質(zhì)具有很大的優(yōu)勢，但研究發(fā)現(xiàn)腐殖質(zhì)的自身結(jié)構(gòu)以及外界的環(huán)境因素均會影響其電子傳遞的能力，其工業(yè)化應(yīng)用還有待進(jìn)一步的研究［67-69］。此外，還有一些其他的外源介體也可促進(jìn)MFC中的電子轉(zhuǎn)移，Hubenova等［70］研究發(fā)現(xiàn)在酵母細(xì)胞的懸浮液中加入合成染料DANSQI能在啟動MFC后很快提高電壓輸出，分析結(jié)果表明這與染料在陽極的電化學(xué)氧化有關(guān)，染料產(chǎn)生的陽離子自由基可以穿透酵母細(xì)胞，刺激胞內(nèi)發(fā)生一系列變化，DANSQI可能作為亞細(xì)胞電子穿梭體，增加基質(zhì)的有氧氧化反應(yīng)?？梢姼鶕?jù)需要選擇合適的外源介體，開展高效無毒的外源電子介體研究對于MFC的發(fā)展同樣具有重要意義；（2）微生物次級代謝物為介體的電子傳遞。一些產(chǎn)電微生物在產(chǎn)電過程中可以分泌綠膿菌素、細(xì)菌吩嗪類物質(zhì)和核黃素等次級代謝產(chǎn)物，這些物質(zhì)具有一定的氧化還原特性，可以促進(jìn)MFC的產(chǎn)電過程［71］。研究發(fā)現(xiàn)有些微生物能分泌多種次級代謝產(chǎn)物，不同的產(chǎn)物間發(fā)揮協(xié)同作用，增強(qiáng)電子的傳遞效率，從而提高M(jìn)FC的產(chǎn)電性能［72-73］；（3）還原態(tài)初級代謝產(chǎn)物原位氧化傳遞。有一類微生物能夠以氧化代謝過程中釋放的H2、H2S等氣體作為氧化還原介體進(jìn)行電極間的電子傳遞過程［74-75］，Schr?der等［76］利用E.coli K12產(chǎn)生H2，然后將H2在涂有鉑的催化電極上重新氧化，獲得了最大150 mA的電流，初步推測H2在后續(xù)的產(chǎn)電過程中起到電子穿梭體的作用。

在實(shí)際環(huán)境條件下，由于各種有機(jī)物與微生物等存在很大的差異，因此不能直接用上述機(jī)制直接進(jìn)行解釋，但該機(jī)制有助于理解電子傳遞的方式。目前MFC擴(kuò)大化應(yīng)用最主要的限制是其產(chǎn)生的功率密度過低，研究者們發(fā)現(xiàn)可以通過修飾電極表面使之更有助于微生物細(xì)胞的黏附并促進(jìn)厚的導(dǎo)電生物膜的形成來解決這一障礙［70］。此外，合成生物學(xué)的出現(xiàn)也有望打破產(chǎn)電效率低下這一瓶頸，在電子傳遞機(jī)制研究中引入合成生物學(xué)技術(shù)是通過設(shè)計(jì)重構(gòu)和功能強(qiáng)化等手段以獲得具有優(yōu)良性能的電化學(xué)活性的微生物［77-78］。該技術(shù)的優(yōu)勢主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是可以通過敲除或?qū)胩囟ɑ虻仁侄胃脑旆钱a(chǎn)電微生物［79-80］，使其胞外電子傳遞能力增強(qiáng)來獲得兼具多種優(yōu)良性能的產(chǎn)電微生物；二是對現(xiàn)有產(chǎn)電微生物進(jìn)行改造以提高其電子轉(zhuǎn)移能力與效率，從而大大提高產(chǎn)電微生物的性能，使其在MFC的應(yīng)用上發(fā)揮更高效的作用［81-82］?？梢姡疾飚a(chǎn)電微生物在電極上附著及電子傳遞過程中的各種影響因素，并對其進(jìn)行深入研究，不僅有助于在較深層面解析不同條件下的電子傳遞機(jī)理，同樣可以獲取新的思路。開展電極材料改性及開發(fā)新型電極材料的研究，深入合成生物學(xué)等技術(shù)在微生物中的應(yīng)用研究有望解決MFC擴(kuò)大化應(yīng)用中存在的問題與挑戰(zhàn)，加速M(fèi)FC在實(shí)際工程中的應(yīng)用。

4 展望

高效產(chǎn)電微生物的不斷被發(fā)現(xiàn)，使得MFC發(fā)生一次又一次質(zhì)的飛躍，由最初需要添加外源電子介體的時(shí)代逐漸邁入無介體時(shí)代，MFC的研究不斷展現(xiàn)出其作為一種新興的清潔能源技術(shù)的優(yōu)勢，將具有更加廣闊的應(yīng)用前景。產(chǎn)電微生物作為其中必不可少的一個(gè)組成部分，對其作用機(jī)理的研究還將不斷完善。雖然目前MFC的制作成本較高、輸出功率水平較低，但其在處理各類難降解污染物廢水［83］，用于有毒有害物質(zhì)的生物傳感器［8］等方面顯示出極大的開發(fā)應(yīng)用前景。此外，將MFC與人工濕地等厭氧-好氧污水處理技術(shù)進(jìn)行耦合也具有十分深遠(yuǎn)的意義，類似于污水處理廠的工藝流程一樣，將不同的技術(shù)進(jìn)行合理的組合將有助于獲得更好的處理效果，有望發(fā)揮更大的潛力［9-12，84-85］。

未來，MFC中產(chǎn)電微生物的研究將主要集中在以下幾個(gè)方面：開展MFC陽極生物膜形成機(jī)理上的研究；尋找更為快速高效的產(chǎn)電微生物馴化富集方法；結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)篩選兼具多種功能的優(yōu)良產(chǎn)電微生物；通過合成生物學(xué)等技術(shù)獲得高效多樣的產(chǎn)電菌株；開展不同種類菌種的混合研究；深入研究不同電子傳遞機(jī)制間的作用方式等。隨著研究的逐漸完善，微生物燃料電池將在各個(gè)領(lǐng)域顯示極大的優(yōu)勢，有望解決能源短缺及廢水污染等問題。

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Research Progress on Electricigens in Microbial Fuel Cell

ZHANG Xia1，2XIAO Ying2，3ZHOU Qiao-hong2WU Zhen-bin2
School of Resource & Environmental Engineering，Wuhan University of Technology，Wuhan 430070 ；2. Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072 ；3. School of Environment，China University of Geosciences，Wuhan 430074）

Microbial fuel cell（MFC），one of the novel environmental and energy technologies，is attracting attention of numerous researchers. MFC is a device that utilizes microorganisms to convert chemical energy from organic matter into electrical energy. As a biocatalyst，electricigens play a key role in the development of MFC. Different kinds of electrogenes have different electron transfer mechanism and ability，affect the production performance of MFC directly，then determine the MFC performance and application in engineering practice. Any waste water，sludge，and sediment containing a large amount of microorganisms，try to screening high efficient electrogenes isolated from different environment is expected to promote the further perfect of MFC，so as to accelerate its application in the environment. The latest progress of electricigens in MFCs from several aspects were summarized，including of the development of MFC’s operation，the electricigens species and their electron transfer mechanism，specifically including the screening methods of electricigens，types and the related technology research.Finally，the main research trends of electricigens and the potential application of MFC in the future are also listed，aiming at providing the corresponding theoretical basis and new ideas for the screening and application of electricigens.

microbial fuel cell；electricigens；electron transfer mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0222

全球能源供需情況、能源供應(yīng)安全和能源利用產(chǎn)生的溫室效應(yīng)等氣候污染現(xiàn)象日趨嚴(yán)峻，開展清潔能源的開發(fā)與利用變得更為迫切。微生物作為環(huán)境中廣泛存在的一種微小生物，其數(shù)量十分龐大。微生物在清潔能源的生產(chǎn)和利用方面有獨(dú)特的優(yōu)勢，將其用于產(chǎn)電和廢水治理已不僅僅是一個(gè)設(shè)想。微生物燃料電池（Microbial fuel cell，MFC）的出現(xiàn)將設(shè)想變?yōu)閷?shí)現(xiàn)，通過陽極微生物代謝的催化氧化和陰極的化學(xué)還原作用可以將該系統(tǒng)環(huán)境中的有機(jī)物進(jìn)行分解氧化，將其化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽且豁?xiàng)兼具污染治理與產(chǎn)能的新興技術(shù)［1］。

2017-03-20

國家“十二五”專項(xiàng)（2012ZX07101007-005），湖北省技術(shù)創(chuàng)新專項(xiàng)（2016JSCXZX）

張霞，女，碩士研究生，研究方向：產(chǎn)電微生物篩選；E-mail：384335293@qq.com

周巧紅，女，副研究員，研究方向：環(huán)境微生物學(xué)；E-mail：qhzhou@ihb.ac.cn

（責(zé)任編輯 狄艷紅）