王 蓉，曹海寧，鄧小美

（湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院醫(yī)藥技術(shù)學(xué)院，湖南 衡陽 421000）

不同碳源對(duì)粘性紅酵母WP3生長(zhǎng)及類胡蘿卜素產(chǎn)量的影響

王 蓉，曹海寧，鄧小美

（湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院醫(yī)藥技術(shù)學(xué)院，湖南 衡陽 421000）

研究了不同碳源及含量對(duì)粘性紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa）WP3生長(zhǎng)及類胡蘿卜素積累的影響。結(jié)果表明，在所研究的碳源中，葡萄糖有利于生長(zhǎng)，而果糖有利于類胡蘿卜素積累。在碳源含量為40 g/L，果糖和葡萄糖比例為7∶1，果糖含量為35 g/L，葡萄糖含量為5 g/L時(shí)，粘性紅酵母WP3的生物量為7.94，類胡蘿卜素產(chǎn)量達(dá)到556.84 μg/L，對(duì)粘性紅酵母生長(zhǎng)及類胡蘿卜素合成有利。

碳源；粘性紅酵母；生物量；類胡蘿卜素；產(chǎn)量

類胡蘿卜素是自然界分布廣泛的天然色素，存在于微生物中，也存在于一些植物和動(dòng)物資源中，已發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素種類多于600多種[1]。動(dòng)物不能合成類胡蘿卜素，類胡蘿卜素主要的生物功能是抗癌和作為維生素前體[2]。一些微生物，包括細(xì)菌、藻類、霉菌和酵母都能夠合成類胡蘿卜素[3]。酵母比藻類、霉菌更適合生產(chǎn)類胡蘿卜素，因?yàn)樗鼈兊膯渭?xì)胞特性和高生長(zhǎng)速率[4]。酵母合成類胡蘿卜素被大量環(huán)境和發(fā)酵參數(shù)影響，特別是培養(yǎng)基成分起了重要作用[5]。

一些酵母積累類胡蘿卜素，如β-胡蘿卜素、紅酵母烯和紅酵母紅素，使它們呈黃、橙、紅色，因此稱為紅酵母。紅酵母屬于子囊菌綱半子囊菌亞綱酵母目隱球酵母科紅酵母亞科[6]。能生產(chǎn)類胡蘿卜素的酵母菌主要有粘性紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa），粘紅酵母（Rhodotorula glutinis）和紅法夫酵母（Phaffia rhodozyma）[7]。產(chǎn)類胡蘿卜素的酵母被認(rèn)為無所不在，因?yàn)閺V泛分布在陸地、淡水和海洋環(huán)境中，能夠利用各種底物。它們能夠同化各種碳源（如葡萄糖、木糖、纖維二糖、蔗糖、甘油、山梨醇等）。國內(nèi)許多學(xué)者也相繼研究了紅酵母，但主要研究紅酵母的一些破壁方法、類胡蘿卜素高產(chǎn)菌株的選育，而在紅酵母發(fā)酵條件如培養(yǎng)基成分方面研究甚少。

本研究從不同碳源入手，應(yīng)用單因素試驗(yàn)研究不同碳源和濃度對(duì)粘性紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa）WP3生物量和類胡蘿卜素合成的影響，還對(duì)混合碳源的比例影響進(jìn)行了探究。在可控條件下得到粘性紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa）WP3類胡蘿卜素發(fā)酵的最佳碳源，提高類胡蘿卜素產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

1.1.1 菌種

粘性紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa）WP3：廣西科技大學(xué)化學(xué)工程與技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室保存[8]。

1.1.2 試劑

葡萄糖、果糖、蔗糖、麥芽糖、甘油（均為分析純）：國藥集團(tuán)化學(xué)試劑公司；類胡蘿卜素標(biāo)準(zhǔn)品（純度＞99%）：上海賽弗生物科技有限公司；所用其他試劑均為國產(chǎn)分析純。

1.1.3 培養(yǎng)基

斜面培養(yǎng)基：酵母粉10g/L，蛋白胨20g/L，葡萄糖20g/L，瓊脂20 g/L，pH自然。

MS3培養(yǎng)基：葡萄糖30g/L，酵母粉1.5g/L，NH4NO35g/L，KH2PO41 g/L，MgSO4·7H2O 0.4 g/L，NaCl 0.4 g/L，補(bǔ)足自來水[9]。

MS3-A培養(yǎng)基：酵母粉1.5 g/L，NH4NO35 g/L，KH2PO41 g/L，MgSO4·7H2O 0.4 g/L，NaCl 0.4 g/L，補(bǔ)足自來水。

1.2 儀器與設(shè)備

JJ200電子天平：常熟市雙杰測(cè)試儀器廠；DMB5Motic數(shù)碼顯微鏡：麥克奧迪實(shí)業(yè)集團(tuán)有限公司；LRH-250-Ⅱ生化培養(yǎng)箱：廣西省醫(yī)療器械廠；HWY-2112全溫度恒溫調(diào)速搖床柜：上海智城分析儀器制造有限公司；AB104-N電子分析天平：梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司；UV-1100紫外可見分光光度計(jì)：上海美普達(dá)儀器有限公司；XB-K-25血球計(jì)數(shù)板：廣西南寧融儀實(shí)驗(yàn)儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 菌種的保藏

配制斜面培養(yǎng)基，加熱然后分裝滅菌，擺出斜面，將菌種粘性紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa）WP3接入斜面，28℃培養(yǎng)2 d，然后置于4℃冰箱保存，一個(gè)月活化一次[10]。

1.3.2 種子的培養(yǎng)

取一環(huán)生命力旺盛的斜面種子接于裝有50 mLMS3培養(yǎng)基的150 mL錐形瓶中，30 ℃、150 r/min[11]培養(yǎng)3 d，取此培養(yǎng)液5 mL接于裝有50 mL MS3培養(yǎng)基的150 mL錐形瓶中，30℃、150 r/min再次培養(yǎng)3 d，取發(fā)酵液離心得細(xì)胞沉淀，細(xì)胞重懸于無菌水中，用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，使接種量達(dá)到107個(gè)/mL。

1.3.3 搖瓶培養(yǎng)

按接種量107個(gè)/mL將種子液接入裝有300mL發(fā)酵培養(yǎng)液的500 mL錐形瓶中，30℃、150 r/min培養(yǎng)7 d。每次做3組平行實(shí)驗(yàn)[12]。

1.3.4 生物量的測(cè)定

取細(xì)胞分散均勻的發(fā)酵液，離心去上清液，加等體積的水，重懸，用UV-1100紫外可見分光光度計(jì)測(cè)細(xì)胞懸浮液的吸光度值A(chǔ)600nm[13]。

1.3.5 比生長(zhǎng)速率的計(jì)算

比生長(zhǎng)速率指的是在單位時(shí)間內(nèi)單位質(zhì)量的菌體所增加的菌體量，它是表征微生物生長(zhǎng)速率的一個(gè)參數(shù)，也是發(fā)酵動(dòng)力學(xué)中的一個(gè)重要參數(shù)，其計(jì)算公式如下[14]：

式中：μ為連續(xù)培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)的比生長(zhǎng)速率，h-1；N1及N0分別為培養(yǎng)時(shí)間為t1和t0時(shí)紅酵母細(xì)胞的密度，即為生物量A600nm。

1.3.6 類胡蘿卜素的提取

取20 mL培養(yǎng)7 d的發(fā)酵液6 000×g離心5 min，得濕菌體，棄上清，水洗沉淀，加4 mL 5 mol/L鹽酸振蕩1 h，沸水浴4 min，離心去除鹽酸，加水重懸，離心棄上清液，沉淀加丙酮混勻，離心收集上清液，重復(fù)此步驟直到上清液無色，將幾次所提的丙酮上清液混合為提取液，將其轉(zhuǎn)移到裝有石油醚（沸程為60～90℃）的分液漏斗中，通過緩慢添加超純水（防止乳化）除去丙酮，再棄水相，這個(gè)過程重復(fù)4次，直到丙酮相不再含色素得到的提取液為測(cè)定液[15]。

1.3.7 類胡蘿卜素產(chǎn)量的測(cè)定

石油醚提取液在最大吸收波長(zhǎng)450 nm處測(cè)定吸光度值[16]，總的類胡蘿卜素含量計(jì)算公式如下[15]：

式中：V為定容后總類胡蘿卜素提取液體積，mL；A為波長(zhǎng)450 nm處的吸光度值；消光系數(shù)A1%1cm表示在最大吸收峰450 nm處的光通過1 cm光徑、盛有1%類胡蘿卜素標(biāo)準(zhǔn)品溶液的比色杯，測(cè)得的光密度，為3次所測(cè)的平均值；P為提取所用發(fā)酵培養(yǎng)液體積，mL。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同初始pH值對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)和類胡蘿卜素合成的影響

配制MS3培養(yǎng)基，裝液量為300 mL/500 mL，調(diào)節(jié)初始pH值分別為4.0、5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5、8.0，接種WP3至培養(yǎng)基中至細(xì)胞濃度為107個(gè)/mL，30 ℃、150 r/min培養(yǎng)7 d[4]，最后取樣測(cè)類胡蘿卜素含量和細(xì)胞生物量，結(jié)果見圖1。

圖1 初始pH值對(duì)粘性紅酵母WP3生物量和類胡蘿卜素積累的影響Fig.1 Effect of initial pH on the biomass ofR.mucilaginosaWP3 and the accumulation of carotenoids

由圖1可知，粘性紅酵母WP3能在初始pH值4.0～8.0的范圍內(nèi)生長(zhǎng)并合成類胡蘿卜素，培養(yǎng)基的pH值不僅影響類胡蘿卜素的合成，還影響細(xì)胞生長(zhǎng)速率[17]。隨著初始pH值在4.0～7.5范圍內(nèi)的增長(zhǎng)，生物量逐漸增長(zhǎng)，在pH值為7.5時(shí)，生物量達(dá)到最大，pH值＞7.5之后，生物量開始下降，而最大的類胡蘿卜素含量也在pH值7.5處獲得，pH值小于或大于7.5，類胡蘿卜素含量明顯下降。因此pH值7.5為最優(yōu)pH值。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果和AKSUZ等[17]研究的最優(yōu)pH值7.0相近。

2.2 培養(yǎng)過程中pH值的變化

配制MS3培養(yǎng)基，裝液量為300 mL/500 mL，調(diào)節(jié)初始pH值為7.5，接種WP3至培養(yǎng)基中至細(xì)胞濃度為107個(gè)/mL，30℃、150 r/min培養(yǎng)7 d，每隔24 h測(cè)一次pH值，觀察其變化情況，結(jié)果見圖2。

圖2 培養(yǎng)過程中pH值的變化Fig.2 Change of pH value in the process of cultivation

由圖2可知，可將紅酵母的發(fā)酵分為兩個(gè)階段，第一階段是從0～4 d，紅酵母主要利用培養(yǎng)基中的葡萄糖，通過糖酵解和檸檬酸循環(huán)途徑進(jìn)行初級(jí)代謝，代謝分泌出有機(jī)酸等酸性物質(zhì)，使培養(yǎng)基pH值下降，因而前4天pH值呈下降趨勢(shì)，4 d后培養(yǎng)基中葡萄糖含量不足，于是紅酵母進(jìn)入過渡期，一方面利用葡萄糖，一方面利用第一階段分泌出的有機(jī)酸，有機(jī)酸被利用，于是pH值回升，進(jìn)入發(fā)酵的第二階段，隨后進(jìn)入穩(wěn)定期，培養(yǎng)基pH值也比較穩(wěn)定，表現(xiàn)為第6天、第7天pH值變化不大，因而可根據(jù)pH值的變化監(jiān)測(cè)發(fā)酵程度。

2.3 培養(yǎng)過程中生物量和類胡蘿卜素含量的變化

配制MS3培養(yǎng)基，裝液量為300 mL/500 mL，調(diào)節(jié)初始pH值為7.5，接種WP3至培養(yǎng)基中至細(xì)胞濃度為107個(gè)/mL，30℃、150r/min培養(yǎng)7d，每隔24h測(cè)一次類胡蘿卜素含量和細(xì)胞生物量，觀察其變化情況，結(jié)果見圖3。

圖3 培養(yǎng)過程中粘性紅酵母WP3生物量和類胡蘿卜素積累的變化Fig.3 Changes of the biomass ofR.mucilaginosaWP3 and accumulation of carotenoids in the process of cultivation

由圖3可知，紅酵母發(fā)酵在第5天后進(jìn)入穩(wěn)定期，在最后培養(yǎng)的2d內(nèi)OD600nm幾乎不增加（僅增加0.21）。類胡蘿卜素是次級(jí)代謝產(chǎn)物，基本在細(xì)胞生長(zhǎng)的穩(wěn)定期形成，因而類胡蘿卜素在培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)一直增加，穩(wěn)定期時(shí)類胡蘿卜素積累加快，7d發(fā)酵結(jié)束時(shí)，類胡蘿卜素含量最大，為471.0007μg/L。由此變化與pH值變化聯(lián)系起來可監(jiān)測(cè)發(fā)酵階段。

2.4 不同碳源對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)和類胡蘿卜素合成的影響

配制MS3-A培養(yǎng)基，分別加入不同碳源（葡萄糖、果糖、蔗糖、麥芽糖、甘油）各30 g/L，調(diào)節(jié)pH值為7.5，裝液量為300 mL/500 mL，接種菌株WP3至培養(yǎng)基中至細(xì)胞濃度為107個(gè)/mL，30 ℃、150 r/min培養(yǎng)7 d，每間隔24 h取樣測(cè)生物量，發(fā)酵結(jié)束后取樣測(cè)類胡蘿卜素含量，結(jié)果分別見圖4和圖5。

圖4 不同碳源對(duì)粘性紅酵母WP3生物量的影響Fig.4 Effects of different carbon sources on the biomass of R.mucilaginosaWP3

由圖4可知，在0～3 d，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，細(xì)胞生物量不斷增大，隨后生物量逐漸趨于穩(wěn)定，細(xì)胞生長(zhǎng)進(jìn)入穩(wěn)定期。加入不同碳源，細(xì)胞生物量變化不一致，以麥芽糖和甘油為碳源時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)最差，7 d后生物量最低，分別為6.06和5.92，平均比生長(zhǎng)速率只達(dá)到0.015 5 h-1和0.015 2 h-1，在實(shí)驗(yàn)濃度30g/L時(shí)，甘油不利于紅酵母的生長(zhǎng)，這與JOHNSON A等[18]的研究紅酵母對(duì)甘油的利用能力較弱結(jié)果一致，而利用其他碳源，菌株WP3都有一個(gè)好的長(zhǎng)勢(shì)，同時(shí)觀察到在以葡萄糖為碳源的情況下細(xì)胞生長(zhǎng)最好，7 d后生物量為8.11，平均比生長(zhǎng)速率達(dá)到0.017 2 h-1，而蔗糖和果糖7 d后的生物量分別為7.90和7.78，平均比生長(zhǎng)速率為0.0167h-1和0.016 3 h-1，雖然蔗糖的最大比生長(zhǎng)速率達(dá)到0.099 0 h-1，大于葡萄糖，但總體上生長(zhǎng)還是比葡萄糖差，因此最利于菌株WP3生長(zhǎng)的碳源是葡萄糖。

圖5 不同碳源對(duì)類胡蘿卜素積累的影響Fig.5 Effects of different carbon sources on the accumulation of carotenoids

由圖5可知，在以果糖為碳源的情況下獲得了最大類胡蘿卜素含量，為496.399 0 μg/L，以蔗糖為碳源產(chǎn)量緊隨其后，為484.986 0 μg/L，而以葡萄糖為碳源時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)最好，因此最佳碳源為果糖，而葡萄糖最利于細(xì)胞生長(zhǎng)。這個(gè)結(jié)果和LATHA B V等[19]實(shí)驗(yàn)中得出粘紅酵母DFR-PDY在以果糖為碳源時(shí)獲得了最大類胡蘿卜素產(chǎn)量，在以麥芽糖為碳源時(shí)類胡蘿卜素產(chǎn)量很低的結(jié)論一致。

2.5 碳源條件兩對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)和類胡蘿卜素合成的影響

配制MS3-A培養(yǎng)基，分別加入果糖10g/L、20g/L、30g/L、40g/L、50g/L，調(diào)節(jié)pH值為7.5，裝液量為300mL/500mL，接種WP3至培養(yǎng)基中至細(xì)胞濃度為107個(gè)/mL，30℃、150r/min培養(yǎng)7 d，最后取樣測(cè)總類胡蘿卜素含量和生物量，結(jié)果見圖6。

圖6 果糖含量對(duì)粘性紅酵母WP3生物量和類胡蘿卜素積累的影響Fig.6 Effect of fructose concentration on the biomass of R.mucilaginosaWP3 and the accumulation of carotenoids

由圖6可知，果糖含量在10～40 g/L時(shí)，類胡蘿卜素含量隨初始果糖含量增加而增加；果糖含量達(dá)到40 g/L時(shí)，類胡蘿卜素含量和生物量達(dá)到最大值，分別為520.6723 μg/L和7.86；果糖含量＞40 g/L時(shí)，類胡蘿卜素產(chǎn)量隨果糖含量增加而減少，可能是過高的果糖含量不利于其發(fā)酵。因此最佳果糖含量為40 g/L。

2.6 混合碳源對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)和類胡蘿卜素合成的影響

以上述實(shí)驗(yàn)為基礎(chǔ)，葡萄糖為碳源時(shí)最利于粘性紅酵母WP3的生長(zhǎng)，而果糖為碳源時(shí)最利于菌株WP3的類胡蘿卜素的合成，從菌株WP3對(duì)碳源的利用情況來看，要提高類胡蘿卜素產(chǎn)量需從兩方面下手，一方面促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)，另一方面提高類胡蘿卜素含量，因此用果糖，葡萄糖來進(jìn)行混合發(fā)酵。

配制MS3-A培養(yǎng)基，加入果糖∶葡萄糖分別為0∶1、1∶7、1∶3、1∶1、3∶1、7∶1、1∶0混合碳源40 g/L，調(diào)節(jié)pH值為7.5，裝液量為300 mL/500 mL，接種菌株WP3至培養(yǎng)基中至細(xì)胞濃度為107個(gè)/mL，30 ℃、150 r/min培養(yǎng)7 d，最后取樣測(cè)類胡蘿卜素含量和生物量，結(jié)果見圖7。

由圖7可知，當(dāng)果糖與葡萄糖的比例為7∶1時(shí)，即類胡蘿卜素含量達(dá)到最大，為556.8413μg/L，高于葡萄糖和果糖單獨(dú)作為碳源時(shí)的類胡蘿卜素產(chǎn)量（分別為476.144 7 μg/L、520.672 3 μg/L）。結(jié)果表明，使用果糖∶葡萄糖為7∶1的混合碳源更好，果糖最利于類胡蘿卜素合成，葡萄糖最利于粘性紅酵母WP3的生長(zhǎng)，使用此比例混合碳源產(chǎn)量更高，說明果糖和葡萄糖之間可能存在交互作用。

圖7 不同比例果糖和葡萄糖混合對(duì)粘性紅酵母WP3生物量和類胡蘿卜素積累的影響Fig.7 Effects of fructose and glucose ratio on the biomass of R.mucilaginosaWP3 and the accumulation of carotenoids

3 結(jié)論

本研究從培養(yǎng)基成分中的不同碳源入手，研究了不同碳源對(duì)粘性紅酵母WP3生物量和類胡蘿卜素合成的影響，結(jié)果表明，不同碳源對(duì)粘性紅酵母WP3細(xì)胞生長(zhǎng)和類胡蘿卜素合成有顯著影響，確定類胡蘿卜素合成最佳碳源為果糖，最利于細(xì)胞生長(zhǎng)的碳源為葡萄糖，最佳碳源含量為40 g/L，果糖和葡萄糖最佳混合比例為7∶1，即果糖含量為35 g/L，葡萄糖含量為5 g/L時(shí)，粘性紅酵母WP3的生物量為7.94，類胡蘿卜素產(chǎn)量達(dá)到最高，為556.841 3 μg/L。

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Effects of different carbon sources onRhodotorula mucilaginosaWP3 growth and carotenoids production

WANG Rong,CAO Haining,DENG Xiaomei
(School of Medicine Technology,Hunan Polytechnic Institute of Environmental Biology,Hengyang 421000,China)

The effects of different carbon sources and contents on the growth ofRhodotorula mucilaginosaWP3 and the accumulation of carotenoids were researched.The results showed that in the carbon sources studied,glucose was the most beneficial to cell growth,while fructose was the most beneficial to the accumulation of carotenoids.In the conditions of carbon sources 40 g/L,fructose and glucose ratio 7∶1(fructose 35 g/L and glucose 5 g/L),the biomass ofR.mucilaginosaWP3 was 7.94 and carotenoids yield was up to 556.84 μg/L,which indicated that the conditions were beneficial to the growth ofR.mucilaginosaand the accumulation of carotenoids.

carbon source;Rhodotorula mucilaginosa;biomass;carotenoids;production

TS219

0254-5071（2017）09-0132-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.09.029

2017-06-07

王 蓉（1989-），女，助教，碩士，研究方向?yàn)榛瘜W(xué)工程與技術(shù)。