羅 元，孫 琪，蔡年輝,，周 麗，陳 詩，王大瑋，李 悅，段安安，許玉蘭*

(1.西南林業(yè)大學 云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，云南 昆明 650224; 2.西南林業(yè)大學 西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點實驗室,云南 昆明 650224; 3.北京林業(yè)大學林木育種國家工程實驗室,教育部林木花卉遺傳育種重點實驗室,北京 100083)

油松不同種群1年生苗木生長節(jié)律研究

羅 元1，孫 琪1，蔡年輝1,2，周 麗1，陳 詩2，王大瑋1，李 悅3，段安安1，許玉蘭1*

(1.西南林業(yè)大學 云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，云南 昆明 650224; 2.西南林業(yè)大學 西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點實驗室,云南 昆明 650224; 3.北京林業(yè)大學林木育種國家工程實驗室,教育部林木花卉遺傳育種重點實驗室,北京 100083)

【目的】油松(Pinustabuliformis)是中國西北荒山造林的主要樹種，對9個種群油松生長節(jié)律進行研究?！痉椒ā坎捎肔ogistic方程對油松各種群苗高、地徑生長過程進行擬合?！窘Y(jié)果】油松各種群1年生苗高、地徑生長與Logistic方程相關系數(shù)均在0.9以上，顯示出相關性；各種群苗高、地徑生長都符合“慢-快-慢”的“S”型生長曲線；苗高與地徑存在異速生長現(xiàn)象，苗高較地徑早進入速生期。根據(jù)Logistic方程將油松各種群生長過程劃分為3個階段：生長前期、速生期、生長后期；不同種群苗高、地徑進入速生期的時間不同，苗高為第26～36天，地徑為第26～61天；各種群速生期持續(xù)時間占整個生長過程的2/5以下，但速生期生長量占整個生長期生長量的比重不同，苗高變化于48.53 %～58.48 %，主要集中在56.87 %～58.48 %，地徑占57.59 %～57.98 %。各種群的苗高、地徑生長量與方程擬合的理論生長量間均顯示極顯著相關性，其相關系數(shù)分別為0.9719和0.9899。各種群苗高、地徑速生期生長量與理論生長極值k間均顯示極顯著正相關關系，相關系數(shù)為0.9173和0.9999。【結(jié)論】利用Logistic方程可以準確估測油松生長量以及劃分各生長階段。

生長節(jié)律；苗木；油松；Logistic方程

【研究意義】油松(Pinustabulaeformis)屬松科常綠喬木[1]，是中國特有的暖溫帶半濕潤地區(qū)地帶性植被，適應性強，具有良好的水土保持、涵養(yǎng)水源和改良土壤的功能[2-3]，在山地植被恢復中占領著重要地位[4]。油松具有耐貧瘠、耐干旱、抗寒等生長特性，為荒山造林的先鋒樹種，同時油松還具有較高的經(jīng)濟價值，其木材堅實，松脂豐富，耐腐朽，是優(yōu)良的建筑、電桿、枕木等用材[1]。在中國從北部到中部均有廣泛的分布，海拔范圍從100～2600 m[5]。油松人工林由于水土流失嚴重，出現(xiàn)了大面積的“小老樹”現(xiàn)象，林分的生長條件和林分生態(tài)環(huán)境日趨惡化[3,6]?！厩叭搜芯窟M展】油松地理差異大，不同生態(tài)型之間在形態(tài)、生理、物候、抗性、生長等方面均有所差別，種內(nèi)生物遺傳分化明顯[2-3]?！颈狙芯康那腥朦c】對不同種群苗木生長節(jié)律進行研究，可以幫助管理者及時制定營林管理措施，以保證苗木的生長和優(yōu)良品質(zhì)。同時，也為良種選育提供理論基礎?！緮M解決的關鍵問題】為此，研究不同油松種群1年生苗木生長節(jié)律，其結(jié)果可為提高種苗質(zhì)量以及油松的生產(chǎn)管理提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在昆明市西南林業(yè)大學苗圃地，海拔1 945 m，屬北亞熱帶半濕潤高原季風氣候，年平均氣溫14.7 ℃，絕對最低溫度-9 ℃，絕對最高溫度32.5 ℃，年降水量700～1100 mm，土壤為棕黃色，肥力中等。

1.2 研究材料

本研究采用9個不同的油松種群(表1)，分別是山西方山、青?；ブ⑺拇ň耪瘻?、山西靈空山、河南盧氏、內(nèi)蒙寧城、陜西寧陜、北京松山、黑龍江土默特。

1.3 研究方法

1.3.1 種子處理 播種前24 h，將種子用50 ℃的溫水浸泡12 h，再用清水浸泡12 h，將浸泡后的種子用0.05 %高錳酸鉀溶液進行消毒。

1.3.2 苗床準備 在播種前，對苗床進行翻耕、除草、裝袋。

1.3.3 田間試驗 采用隨機區(qū)組實驗，每個種群為1個處理，一共9個處理，每個處理60粒種子，共540粒，5次重復，共計2700粒。待種子萌發(fā)完全后，每個處理每個重復隨機抽取5株，每月定期對樣株進行苗高、地徑的測量，至當年生長停止為止。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析 使用多種理論生長方程對油松單株生長過程擬合發(fā)現(xiàn)，三參數(shù)的理論生長方程Logistic、Weibull、Richard、Korf擬合精度高于二參數(shù)的Mitscherlich、Schumacher方程[7]，油松整個生長過程都可以用Logistic方程很好的擬合[8]。

Logistic方程表達式：

(1)

式中，y為苗高、地徑累積生長量；t為生長時間(以播種之日為0)，a、b、k為待測參數(shù)，其中k為生長極限；對(1)求導，可得S曲線瞬時最大斜率對應的時間點t0，稱為速生點。

表1 9個不同種群油松地理位置Table 1 The location of the nine populations of Pinus tabulaeformis

表2 油松不同種群苗高Logistic模型擬合結(jié)果Table 2 Logistic model fitting results of seedling height in different populations of Pinus tabulaeformis

(2)

(3)

(4)

t1為速生期起始點，t2為速生期結(jié)束點[9-10]，t1～t2為速生期[11]。

運用麥夸算法在DPS7.05統(tǒng)計分析平臺上進行k、a、b3個參數(shù)的估算。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松不同種群1年生苗木苗高生長節(jié)律

2.1.1 油松不同種群1年生苗木苗高生長擬合方程 用Logistic方程對不同種群油松1年生苗木苗高進行擬合，從表2可知，油松不同種群苗木的苗高擬合相關系數(shù)，均在0.99以上，達到擬合效果極顯著相關水平，故用Logistic方程的理論值可以對實際值進行準確的估測。

2.1.2 油松不同種群1年生苗木苗高生長曲線 由圖(1)不同種群油松1年生苗木苗高生長擬合曲線圖可知，9個不同種群的油松在苗高生長上表現(xiàn)出相似的生長節(jié)律，即“慢-快-慢”的“S”型生長曲線。后期生長與“X”軸趨于平行。但是各種群在進入速生期的時間和速生期的持續(xù)時間上具有明顯的差異。LS種群在整個苗高生長過程中均表現(xiàn)良好；TMT種群前期生長較慢，到中后期逐漸加快；JZG種群前期生長較快，但是到后期逐漸減慢[12]；NS種群在整個苗高生長過程中都顯得緩慢。

2.1.3 油松1年生苗高生長階段劃分及其特點 利用Logistic方程和“S”生長曲線模型可將油松1年生苗高生長劃分為3個階段，即：生長前期、速生期、生長后期，以及速生期起始點t1、速生期結(jié)束點t2、速生點t03個重要物候點。不同種群油松苗高生長各階段參數(shù)，詳見表3。

由表3可知，不同油松種群1年生苗木苗高進入速生期時間為第26～36天，F(xiàn)S種群和SS種群最早；速生點時間為第45～70天，F(xiàn)S種群最早，TMT種群最晚；速生期持續(xù)時間為37～53 d，NS種群持續(xù)時間最長，HZ種群持續(xù)時間最短。各種群速生期持續(xù)時間占整個生長過程的16.4 %～23.5 %；速生期的生長量占總生長量的48.53 %～58.48 %，主要集中在56.87 %～58.48 %；速生期生長量分別是生長前期生長量的3.117～4.237倍，生長后期的1.324～2.810倍。速生期持續(xù)時間占總生長過程的1/4以下，但速生期的生長量占總生長量的一半以上。由此可見，速生期是油松苗高生長過程中的重要階段。各種群油松苗高生長各階段的起始時間和持續(xù)時間具有差異，但各種群油松苗高生長總體上都表現(xiàn)為速生期持續(xù)時間短，但是生長量大。

圖1 不同種群油松1年生苗木苗高生長擬合曲線Fig.1 Growth fitting curve of annual seedling height of different populations of Pinus tabulaeformis

表3 各種群油松苗高生長情況Table 3 Seedling height growth of different populations of Pinus tabulaeformis

2.1.4 油松1年生苗木苗高生長實測值與理論值的關系 對油松苗高生長實測值與理論值擬合，結(jié)合表2與Logistic方程(1)得到油松1年生苗高生長量理論值，對油松9個種群苗高生長的實測值和理論值進行線性回歸分析，結(jié)果表明(圖2)，油松苗高生長實測值與理論值呈正相關，相關系數(shù)為0.9719，因此可以用Logistic方程來預測油松苗高生長量。

圖2 油松各種群苗高生長量實測值與理論值的關系Fig.2 Relationships between measured value and theoretical value of seedling height growth rate of Pinus tabulaeformis

表4 油松不同種群地徑Logistic模型擬合結(jié)果Table 4 Logistic model fitting results of ground diameter of different populations of Pinus tabulaeformis

2.1.5 油松1年生苗木速生期苗高生長量與k的關系 圖3表明，各種群速生期苗高生長量與理論生長極值k呈極顯著正相關關系，相關系數(shù)為0.9173。因此可以用理論生長極值k來估算各種群油松速生期苗高生長量。

2.2 油松不同種群1年生苗木地徑生長節(jié)律

2.2.1 油松不同種群1年生苗木地徑生長擬合方程 利用“S”型生長曲線對各種群油松1年生苗木地徑生長進行擬合，其結(jié)果見表4，相關系數(shù)在0.8359～0.9957，大部分集中在0.9以上，擬合效果達到顯著相關水平，Logistic方程的理論值對實際值具有科學指導的意義。

2.2.2 油松不同種群1年生苗木地徑生長曲線 由圖4不同種群油松1年生苗木地徑生長曲線擬合圖可知，各種群油松1年生苗木地徑生長呈“S”型生長曲線，與苗高生長相同均為“慢-快-慢”的生長節(jié)律。在地徑生長后期雖然速度緩慢，但是依然呈現(xiàn)繼續(xù)生長的趨勢。各種群的地徑生長存在很大差異，LS種群在地徑整個生長過程中表現(xiàn)良好；FS種群在前期生長較快，后期逐漸緩慢；JZG種群則在前期生長緩慢，后期生長競爭力強；NC種群在地徑整個生長過程中都顯得緩慢。

圖3 速生期苗高生長量與理論生長極值k的關系Fig.3 The relationship between the theory of extreme value k and the seeding height growth rate at rapid growth stage

2.2.3 油松1年生苗木地徑生長階段劃分及其特點 根據(jù)Logistic方程將油松1年生苗木地徑生長劃分為3個階段，即生長前期、速生期、生長后期，以及地徑生長進入速生期的時間t1、速生點t0、速生期結(jié)束的時間t2。不同種群油松地徑生長各階段參數(shù)。

由表5可知，油松不同種群1年生苗木地徑進入速生期時間為第26～61天，F(xiàn)S種群最早，NS種群最晚；速生點時間為第64～105天，F(xiàn)S種群最早，NS種群最晚；速生期持續(xù)時間為74～105 d，LKS種群持續(xù)時間最長，TMT種群持續(xù)時間最短。各種群速生期持續(xù)時間占整個生長過程的32.9 %～46.7 %，主要集中在32.9 %～39.6 %；速生期的生長量占總生長量的57.59 %～57.98 %；在地徑年生長的過程中，速生期的持續(xù)時間只占2/5，而生長量卻占了整個地徑生長量的57.59 %以上。

圖4 不同種群油松1年生苗木地徑生長曲線擬合Fig.4 Growth fitting curve of annual seedlings ground diameter of different populations of Pinus tabulaeformis

表5 各種群油松苗地徑生長情況Table 5 Seedlings ground diameter of different population of Pinus abulaeformis

2.2.4 油松1年生苗木地徑生長實測值與理論值的關系 對9種群油松地徑生長實測值與理論生長值進行擬合，結(jié)果(圖5)表示，油松地徑生長實測值與理論生長值呈極顯著正相關關系，相關系數(shù)為0.9899，因此，可用理論生長值來預估油松苗木地徑生長量。

2.2.5 油松1年生苗木速生期地徑生長量與k的關系 圖6表明，各種群速生期苗高生長量與理論生長極值k呈極顯著相關關系，相關系數(shù)為0.9999。因此用理論生長極值k來預測油松各種群速生期地徑生長量具有科學依據(jù)。

3 討 論

油松9個種群1年生苗木生長與Logistic方程進行擬合均表現(xiàn)出相關性，即符合“S”型生長曲線“慢-快-慢”的規(guī)律。苗木生長早期葉面積小，光合作用所產(chǎn)生的養(yǎng)分無法很好供給苗木的生長，故苗木生長前期較為緩慢；經(jīng)過一定時期的前期生長，幼苗得到很好的養(yǎng)分積累，使得苗木有充足的養(yǎng)分快速生長；到了生長后期，苗高生長幾乎停止，而地徑依然有生長的趨勢。但是不同種群間在生長上存在著多方面的差異[13]，在本研究中不同種群的苗高、地徑生長上存在差異，這與種苗是原本生境和試驗地的差異以及苗木本身的適應性有關[14]。結(jié)合表3和5可知，油松各種群的苗高、地徑在生長的各階段以及持續(xù)時間上存在很大的差異，苗高較地徑早進入速生期，即苗高與地徑存在異速生長的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在油松的近緣樹種云南松、高山松中普遍存在[15]，這可能是植物長期的生存競爭造成的，苗木要在早期進行高生長，占據(jù)有利的生長空間以及接受更多的光照，保證苗木的后期生長[16]。依據(jù)Logistic方程上2個瞬時最大斜率的點，將苗木生長劃分為3個階段：生長前期、速生期、生長后期。9個種群油松苗木的苗高、地徑生長在生長的各階段均表現(xiàn)出相似性。9個種群油松苗木速生期持續(xù)時間在整個生長過程中占不足2/5，而生長量卻達到總生長量的一半以上，由此表明，速生期是油松生長的關鍵時期，決定了油松1年生苗木整個生長過程中的生長量。

圖5 油松各種群地徑生長量實測值與理論值的關系Fig.5 Relationship between measured value and the theoretical value of ground diameter growth rate of different populations of Pinus tabulaeformis

4 結(jié) 論

9個種群油松苗木的苗高、地徑生長量均與理論生長值呈極顯著相關關系，說明Logistic方程的理論生長值可以科學的預測油松生長量。這與麻文俊等[17]、傅大力等[18]的研究相似，以理論生長值來選擇和培育油松。速生期是苗木生長的關鍵時期，持續(xù)時間短但是生長量較大[19]，各種群油松苗木速生期苗高、地徑生長量與理論生長極值k呈正相關關系，由此表明，苗木在速生期生長量大，苗木年生長量就較大。利用Logistic方程可以準確估測油松生長量以及劃分各生長階段。根據(jù)不同的生長階段特性，提供不同的營林措施，保證油松苗木質(zhì)量。在苗高生長即將進入速生期時要加強水肥管理，及時追肥，可施用速效氮肥，以此保證苗木有充足的養(yǎng)分快速生長；在地徑即將進入速生期時，要注意壯苗；在苗木生長后期可適當進行深施基肥。

圖6 油松各種群苗速生期地徑生長量與理論生長極值k的關系Fig.6 Relationship between theory of extreme value k and ground diameter growth amount at fast growing stage

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StudyonAnnualSeedlingGrowthDynamicRhythmofDifferentPopulationsofPinustabulaeformis

LUO Yuan1,SUN Qi1,CAI Nian-hui1,2,ZHOU Li1,CHEN Shi2,WANG Da-wei1,LI Yue3,DUAN An-an1,XU Yu-lan1*

(1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement & Propagation in Universities of Yunnan Province,Southwest Forestry University,Yunnan Kunming 650224,China; 2.Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China,Ministry of Education,Southwest Forestry University,Yunnan Kunming 650224,China; 3.National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding,Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

【Objective】Pinustabulaeformiswas the main species of the Northwest afforestation.The growth rhythm of nine populations ofP.tabulaeformiswas studied.【Method】The seeding height and ground diameter growth process were fitted using logistic equation.【Result】 The relationships were significant between height,ground diameter and the logistic equation inP.tabuliformispopulations (r>0.9).Each population showed the rhythm in ‘slow-fast-slow’ for both seedling height and ground diameter,which accorded with the ‘S’ growing curve.There existed allometric phenomenon for seedling height and ground diameter,the growth of seeding height entered the fast-growing phase earlier than that of the ground diameter.According to the logistic equation,the growth ofP.tabulaeformispopulations was divided into three phases: early growth,fast-growing period,growth of late.There were different fast-growing period of time for different populations in seedling height and ground diameter,which were 26-36 and 26-61 d,respectively.The fast-growing phase accounted for two fifths of the duration of the whole growth process,but the proportion of the growth increment during fast-growing phase were different for each population.The proportion for seedling height varied 48.53 % to 58.48 %,focused on 56.87 %-58.48 %,and the ground diameter growth focused 57.59 %-57.98 %.There were significant correlations for seedling height and the theory of growth based on the logistic equation.The case was the same for the ground diameter.The correlation coefficients were 0.9719 and 0.9899,respectively.The seedling height and ground diameter were correlated significantly with the extreme valuekbased on the logistic equation,the correlation coefficient were 0.9173 and 0.9999,respectively.【Conclusion】The growth increment and divided in different growth stages ofPinustabulaeformiscan be estimated accurately by using the logistic equation.

Growth rhythm； Seedling；Pinustabulaeformis； Logistic equation

1001-4829(2017)4-0900-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.031

2016-09-20

國家自然科學基金項目(31260191、31070591)；云南省林學一流學科建設經(jīng)費;云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室開放基金

羅 元(1991-)，女，碩士生，主要研究方向為林木遺傳育種，E-mail:cocofeifei@qq.com，*為通訊作者：許玉蘭,Email: xvyulan@163.com。

S791.254

A

(責任編輯 王家銀)