陳麗培，劉瑞霞，楊玉珍，王國霞，雒紅宇

(鄭州師范學院 生命科學學院，河南 鄭州 450044)

干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及保護酶活性的影響

陳麗培，劉瑞霞，楊玉珍，王國霞，雒紅宇

(鄭州師范學院 生命科學學院，河南 鄭州 450044)

以刺槐(Robiniapseudoacacia)與皂莢(Gleditsiasinensis)的1年生苗為材料，通過盆栽控水試驗，研究干旱脅迫對2種苗木葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、丙二醛(MDA)含量及保護酶活性的影響。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫強度的增大，2種苗木葉片的脯氨酸(Pro)含量、可溶性糖含量比正常水分時升高，相同水分梯度下刺槐Pro、可溶性糖含量升高幅度較大；皂莢葉片中可溶性蛋白含量增加，刺槐葉片中可溶性蛋白含量降低；MDA含量隨水分脅迫程度的加劇均表現(xiàn)出升高趨勢，且皂莢在相同水分梯度下增幅較大；超氧化物歧化酶(SOD)活性增加，但刺槐增加幅度大于皂莢；皂莢葉片中過氧化物酶(POD)活性增加、過氧化氫酶(CAT)活性降低，而刺槐葉片中CAT活性增加、POD活性降低?？芍?，2種苗木通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、抗氧化酶活性的升高來增強對干旱脅迫的適應性。總體來看，刺槐耐干旱能力大于皂莢。

皂莢； 刺槐； 干旱脅迫； 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)； 保護酶活性

水分是植物的重要組成物質(zhì)，也是影響植物生長發(fā)育的重要因子之一[1]。水分虧缺時，植物會自動開啟保護酶體系及滲透調(diào)節(jié)功能來適應逆境。目前，我國對植物干旱脅迫的生理響應研究較多，主要針對水分不足時滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及保護酶活性的變化。陳吉虎等[2]通過研究干旱脅迫下5個樹種苗木抗氧化酶活性的變化，確定它們的抗旱能力。項忠陽[3]通過測定水分脅迫下刺槐和紫穗槐相對含水量、水分飽和虧缺、脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化，揭示出紫穗槐的抗旱性強于刺槐。徐蓮珍等[4]研究3種苗木葉片在遭受干旱脅迫時滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、保護酶活性的變化，探討了生理指標與其抗旱性的關系。皂莢與刺槐同為豆科(Leguminosae)落葉喬木，為具有多種用途的生態(tài)經(jīng)濟林樹木。它們根系發(fā)達，具有較強繁殖能力和耐干旱能力，為防護林及行道樹的主要樹種。在現(xiàn)有抗旱機制研究基礎上，采用盆栽試驗，以鄭州市1年生皂莢與刺槐苗為供試材料，探討干旱脅迫條件下其葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性等的變化，為2種苗木的栽培和推廣，以及北方干旱地區(qū)選取優(yōu)良抗旱樹種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1材料與處理

以皂莢(Gleditsiasinensis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)2個樹種1年生苗為試驗材料。2016年3月初將苗木移栽到外口直徑48 cm、內(nèi)口直徑42 cm、高33 cm、底部直徑27 cm的塑料盆中，花盆土壤為營養(yǎng)土和校園苗圃表土1∶1的混合土。將花盆放在防雨棚中遮雨并進行正常水分管理。2016年5月4日選取長勢基本一致的苗木進行試驗。試驗前通過稱質(zhì)量的方法設定4個水分梯度，土壤含水量分別為75%～80%(正常供水)、55%～60%(輕度脅迫)、40%～45%(中度脅迫)、30%～35%(重度脅迫)。每天18:00左右補充蒸發(fā)掉的水量，使土壤水分一直穩(wěn)定在設定的范圍內(nèi)?？厮幚?1 d時，于6:00—7:00選取完整、無病蟲害葉片，測定Pro、可溶性蛋白、可溶性糖、MDA含量及SOD、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性。測量時每個水分梯度的2種苗木隨機各選取8株，進行3次重復。

1.2測定指標及方法

Pro含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量測定分別采用酸性茚三酮顯色法[5]、考馬斯亮藍G-250法[6]、蒽酮比色法[7]；MDA含量測定采用TBA比色法[8]；SOD活性、POD活性、CAT活性測定分別采用氮藍四唑(NBT)比色法[8]、愈創(chuàng)木酚顯色法[5]和紫外吸收法[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對2種苗木葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.1.1 Pro Pro作為植物細胞內(nèi)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱條件下可以降低細胞滲透勢，增強從周邊環(huán)境吸水能力，提高植物抗旱性[9]。由圖1可知，2種苗木葉片Pro含量隨著干旱脅迫程度的加劇均呈升高趨勢。水分輕度脅迫時，刺槐、皂莢Pro含量為170.68、108.12 μg/g，分別比正常水分升高了69.60%、38.97%。水分中度脅迫時，皂莢Pro含量達到最大值(209.80 μg/g)，比正常水分增加了169.67%，之后緩慢降低，重度脅迫時Pro含量為198.60 μg/g，仍比正常水分升高155.27%。刺槐Pro含量中度脅迫時為334.03 μg/g，比正常水分增加了233.41%，之后緩慢上升，重度脅迫時達到最高值(343.9 μg/g)，比正常水分增加了241.75%。刺槐、皂莢由輕度脅迫至中度脅迫時增加的Pro含量為正常水分時的162.34%、130.60%?？梢姡?種苗木在水分虧缺時的Pro含量積累順序為中度脅迫>輕度脅迫。重度脅迫時，Pro合成受到抑制，變化不明顯。另外，在相同水分梯度下，刺槐Pro含量升高幅度大于皂莢，刺槐Pro在干旱條件下滲透調(diào)節(jié)能力更強。

圖1 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片Pro含量的影響

2.1.2 可溶性糖 可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、海藻糖等，它們不僅為植物的生長代謝提供物質(zhì)和能量，還在苗木抵抗干旱時起著重要的調(diào)節(jié)作用。在干旱脅迫下，2種苗木葉片可溶性糖的含量均高于正常供水情況，且都表現(xiàn)出先升高再降低的趨勢(圖2)。刺槐、皂莢輕度脅迫時可溶性糖含量分別為71.74、58.28 mg/g，比正常水分時升高了70.24%、52.85%。隨著脅迫程度加劇，2種苗木的可溶性糖含量在中度脅迫時均達到峰值87.15 mg/g和66.83 mg/g，比正常水分時增加了106.81%、75.27%。重度脅迫時刺槐、皂莢可溶性糖含量下降為79.36、53.96 mg/g，仍比正常水分時升高88.32%、41.52%。刺槐、皂莢由輕度脅迫至中度脅迫時增加的可溶性糖含量為正常水分的37.05%、22.42%。由此可知，2種苗木干旱脅迫時可溶性糖含量在輕度脅迫時積累最多，這與Pro相反。相同的脅迫程度時，刺槐可溶性糖含量升高幅度明顯大于皂莢，這與Pro相似?？偟膩碚f，可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加，提高了刺槐、皂莢水分虧缺時的滲透調(diào)節(jié)能力。

圖2 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片可溶性糖含量的影響

2.1.3 可溶性蛋白 可溶性蛋白是構(gòu)成生命的基礎物質(zhì)[10]。植物受到干旱脅迫時，可溶性蛋白含量的升高，有利于增加細胞滲透物質(zhì)含量，穩(wěn)定細胞體內(nèi)滲壓平衡，保護植物細胞不受傷害。圖3表明，刺槐葉片的可溶性蛋白含量隨土壤含水量的降低呈不同程度的下降趨勢。水分輕度脅迫時，可溶性蛋白含量由29.40 mg/g降為28.20 mg/g，變化較小。從中度脅迫開始，降幅增大，到重度脅迫時降為最低值。中度脅迫、重度脅迫時可溶性蛋白含量分別比正常水分時降低了18.23%、44.86%。這可能是由于植物在水分脅迫時mRNA轉(zhuǎn)錄及翻譯過程受到破壞[11]，新的蛋白質(zhì)合成受抑制，同時原來蛋白質(zhì)分解速度加快所致。皂莢葉片可溶性蛋白含量表現(xiàn)出升高的趨勢。輕度脅迫時可溶性蛋白含量為26.29 mg/g，比正常水分升高了10.76%。由輕度脅迫至中度脅迫時增加的可溶性蛋白含量為正常水分時的30.43%，而由中度脅迫至重度脅迫時增加的可溶性蛋白含量為正常水分時的14.00%。由此得出，由輕度脅迫至中度脅迫時皂莢可溶性蛋白累積量最多。皂莢葉片可溶性蛋白含量的升高，提高了皂莢葉片的保水力。

圖3 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片可溶性蛋白含量的影響

2.2干旱脅迫對2種苗木葉片保護酶活性的影響

2.2.1 SOD SOD為自由基清除劑，廣泛存在植物體中，能清除干旱脅迫下產(chǎn)生的有害物質(zhì)，減輕活性氧對細胞膜脂的傷害，保證植物各種代謝活動的正常進行[12]。從干旱脅迫下2種苗木葉片SOD活性測定結(jié)果(圖4)可看出，干旱脅迫下，刺槐和皂莢幼苗葉片SOD活性均高于正常水分時活性，且均表現(xiàn)出先升高再降低的趨勢。輕度脅迫時2種苗木SOD活性分別為980.46、607.03 U/(g·h)，分別比正常水分時升高了74.20%、50.70%。中度脅迫時SOD活性變化較小，緩慢上升為1 080.08、608.56 U/(g·h)，增加的SOD活性分別為正常水分時的17.70%、0.38%。重度脅迫下，刺槐和皂莢SOD活性迅速下降，重度脅迫時降低的SOD活性為正常水分時的38.61%、47.55%?？芍谝欢ǜ珊捣秶鷥?nèi)植物會主動產(chǎn)生SOD，有效地清除活性氧，對細胞起保護作用。但超過一定范圍時，SOD活性下降。另外，雖然2種苗木SOD活性變化趨勢一致，但變化幅度卻有差異。在輕度脅迫時，SOD活性升高幅度為刺槐大于皂莢，重度脅迫時刺槐SOD活性降低幅度小于皂莢，重度脅迫兩者變化都不明顯?？偟膩碚f，干旱脅迫下刺槐SOD活性強于皂莢。

圖4 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片SOD活性的影響

2.2.2 POD POD是一種活性較高的酶，干旱條件下，植物體內(nèi)POD活性的升高有利于提高細胞的抗氧化能力。水分脅迫下，刺槐葉片POD活性呈不同程度下降趨勢(圖5)。其中，輕度脅迫時，POD活性下降較小，由881.16 U/(g·min)降低為868.58 U/(g·min)，降低了1.43%。從中度脅迫開始下降明顯，中度脅迫、重度脅迫時POD活性分別比正常水分降低了14.17%、40.48%。皂莢葉片POD活性表現(xiàn)出先升高再降低的趨勢，但是干旱脅迫下的POD活性始終高于正常水分時活性。輕度脅迫時，POD活性由917.43 U/(g·min)升高為1 018.70 U/(g·min)，升高了11.04%，之后迅速升高，中度脅迫時達到最大值1 385.28 U/(g·min)，比正常水分時升高了51.00%。中度脅迫增加的POD活性為正常水分的39.96%。重度脅迫時POD活性有所下降，但仍比正常水分時增加了32.10%。表明POD在皂莢葉片中發(fā)揮著重要保護作用。水分虧缺時，POD活性增加幅度順序為中度脅迫大于輕度脅迫。

圖5 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片POD活性的影響

2.2.3 CAT CAT作為一種末端氧化酶，在干旱脅迫時和POD作用一致，催化植物細胞中的H2O2使其分解，保護細胞免受高含量H2O2的傷害。圖6表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，刺槐、皂莢葉片CAT活性均呈先升高再降低的趨勢。其中，刺槐葉片在輕度脅迫時，CAT活性增加了25.73%，之后迅速升高，中度脅迫時達到峰值[646.23 U/(g·min)]，比正常水分時升高了67.90%。中度脅迫CAT活性增加量為正常水分時的42.13%。重度脅迫時，CAT活性降低為596.06 U/(g·min)，仍比正常水分時增加了54.86%。皂莢CAT活性在輕度脅迫時最高[262.92 U/(g·min)]，比正常水分升高了1.88%。之后呈不同程度下降趨勢。重度脅迫時降為最低值206.57 U/(g·min)，比正常水分降低了19.96%。皂莢葉片CAT活性在干旱情況下變化較小，基本保持在206.57～262.92 U/(g·min)。刺槐葉片CAT活性變化趨勢明顯，干旱條件下，CAT活性增加幅度順序為中度脅迫>輕度脅迫，這與皂莢葉片POD活性變化一致。雖然刺槐CAT活性在重度脅迫時下降，但仍然高于正常水分活性?？梢?，刺槐葉片CAT在干旱條件下起著重要的抗氧化作用。

圖6 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片CAT活性的影響

2.3干旱脅迫對2種苗木葉片MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物之一，對細胞膜破壞性很強[13]。干旱脅迫時，MDA含量的變化可作為反映植物受脅迫嚴重程度的重要指標。由圖7可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，2種苗木葉片MDA含量均表現(xiàn)出上升的趨勢，但變化幅度有所差異。刺槐、皂莢在輕度脅迫時MDA含量分別為7.64、10.96 nmol/g，比正常水分時升高了6.11%、11.04%。從中度脅迫起MDA含量升高幅度變大，2種苗木中度脅迫時增加的MDA含量為正常水分的17.08%、30.40%。重度脅迫時刺槐、皂莢苗木MDA含量均達到最大值11.06、19.20 nmol/g，增加的MDA含量為正常水分的30.42%、53.00%?？梢姡诟珊禇l件下2種苗木MDA含量的增幅順序為重度脅迫>中度脅迫>輕度脅迫，這與SOD活性增幅順序相反(圖4)。另外，在相同水分梯度時，皂莢苗木MDA含量升高幅度大于刺槐，皂莢膜脂過氧化程度強于刺槐。

圖7 干旱脅迫對刺槐、皂莢葉片MDA含量的影響

3 結(jié)論與討論

滲透調(diào)節(jié)是植物長期進化的一種干旱適應機制。植物遭受水分脅迫時，通過主動產(chǎn)生一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低滲透勢，增強植物的抗干旱能力。Pro、可溶性糖、可溶性蛋白作為干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量是衡量植物抗旱性的重要生理指標。關于干旱脅迫對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響研究較多，一般認為，植物缺水時，Pro、可溶性糖、可溶性蛋白含量均表現(xiàn)一定程度的升高，從而增加植物的干旱適應性。王海珍等[14]研究干旱脅迫對灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk)和胡楊(PopuluseuphraticaOliv)幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響時發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下灰胡楊、胡楊幼苗通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來抵御水分脅迫；李燕等[15]認為，皂角幼苗表現(xiàn)出一定的抗旱性，可能與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的升高有關；李州等[16]、劉曉東等[17]研究發(fā)現(xiàn)，白三葉(Trifoliumrepens)、玉帶草(Phalarisarundinaceavar.picta)葉片隨著水分脅迫程度的加劇，葉片內(nèi)游離Pro含量呈升高趨勢，從而使葉片保持相對較高的滲透調(diào)節(jié)能力，以保證水分的合理利用；包卓等[18]對5種園林綠化植物研究表明，干旱脅迫下，具有較強抗旱能力的蛇莓(Duchesneaindica)和蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量增加。本研究中，刺槐、皂莢在土壤含水量降低過程中，葉片Pro含量表現(xiàn)出升高的趨勢?？扇苄蕴呛侩S著干旱脅迫程度的增強均呈先升高再降低的趨勢。重度脅迫后2種苗木可溶性糖含量有所下降，但仍比正常水分升高了88.32%、41.52%。說明Pro和可溶性糖在刺槐、皂莢干旱時均具有較強的調(diào)節(jié)作用。但是水分虧缺時不同植物對Pro和可溶性糖的敏感程度不同。由試驗結(jié)果可知，在相同干旱梯度下，刺槐的Pro、可溶性糖含量升高幅度均大于皂莢，可見干旱脅迫對Pro、可溶性糖含量的影響順序為刺槐大于皂莢。另外，2種苗木在水分不足時Pro大量積累發(fā)生在中度脅迫，而可溶性糖在輕度脅迫時大量積累?？梢缘贸觯扇苄蕴欠e累早于Pro，可溶性糖對干旱脅迫的敏感度大于Pro。可溶性蛋白作為植物正常情況下催化各種生理生化過程的酶類，在干旱情況下參與植物的滲透調(diào)節(jié)。本研究中，刺槐可溶性蛋白含量在干旱情況下逐漸降低，重度脅迫降為最低值，顯著低于正常水分。皂莢葉片可溶性蛋白含量變化趨勢剛好相反，隨土壤含水量的降低而升高。說明不同樹種遭受干旱脅迫時參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)不同，可溶性蛋白是皂莢葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。有學者發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時可溶性蛋白含量的升高與植物合成新的蛋白質(zhì)有關[12]。孫國榮等[19]也認為，干旱脅迫下可溶性蛋白含量變化常常伴隨其組分的變化。本研究中皂莢苗木蛋白質(zhì)含量的增加是否與合成新的逆境蛋白質(zhì)有關，尚需進一步研究。總的來說，因刺槐、皂莢樹種的差異，Pro、可溶性糖、可溶性蛋白等參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)、調(diào)節(jié)強度存在差別。2種苗木葉片中主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro、可溶性糖的調(diào)節(jié)能力順序為刺槐大于皂莢。

植物在干旱條件下會發(fā)生細胞膜過氧化作用而受到損傷，MDA是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量的升高，使細胞膜透性增加，影響細胞的正常代謝過程[13]。本研究中，隨著土壤含水量的降低，2種苗木葉片的MDA含量持續(xù)上升，且重度脅迫時增幅最大，輕度脅迫增幅最小。這可能是由于重度脅迫時SOD活性較低，清除活性氧能力弱，MDA含量升高較多。反之，輕度脅迫時SOD活性大幅度升高，有效清除了細胞中的自由基，使細胞膜脂過氧化程度降低，MDA含量增加較少。SOD活性與MDA含量呈一定負相關性。另外，在相同水分梯度下，皂莢MDA含量升高幅度大于刺槐。說明干旱條件下皂莢細胞膜受損程度大于刺槐，刺槐葉片的抗氧化能力強于皂莢。

本研究對2種苗木的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護酶活性進行了初步探討，僅這些方面來說，刺槐苗木葉片的耐旱性大于皂莢。但是影響植物耐旱性的指標是多方面的，其復雜的機制尚需進一步研究。

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Effects of Drought Stress on Osmotic Adjustment Substances Content and Activity of Protect Enzymes in the Leaves ofRobiniapseudoacaciaandGleditsiasinensis

CHEN Lipei,LIU Ruixia,YANG Yuzhen,WANG Guoxia,LUO Hongyu

(School of Life Sciences,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou 450044,China)

This paper studied the effects of drought stress on the content of osmotic adjustment substances,MDA and protective enzyme activity in the leaves of one-year-oldGleditsiasinensisandRobiniapseudoacaciathrough the experiment of controlling water by potted planting.The results indicated that with the aggravation of drought stress,the content of Pro and soluble sugar in the leaves of the two seedlings were higher than that of normal water,Robiniapseudoacaciahad greater increasing amplitude under the same water gradient.The content of soluble protein in the leaves ofGleditsiasinensisincreased,but in the leaves ofRobiniapseudoacaciadecreased.The content of MDA increased with the aggravation of water stress,butGleditsiasinensisincreased significantly under the same water gradient.The activity of SOD increased,however the increasing amplitude ofRobiniapseudoacacia>Gleditsiasinensis.POD activity increased and CAT activity decreased in leaves ofGleditsiasinensis,while theRobiniapseudoacacialeaves were just the opposite.The results showed that the two seedlings enhanced the adaptability of drought stress through the accumulation of osmotic adjustment substance and the increase of antioxidant enzyme activity.Overall,the tolerance to drought ofRobiniapseudoacacia>Gleditsiasinensis.

Gleditsiasinensis；Robiniapseudoacacia； droughtstress； osmotic adjustment substances； protective enzyme activity

S792.27

A

1004-3268(2017)10-0122-06

2017-05-20

河南省高等學校重點科研項目計劃(16A180054)

陳麗培(1981-)，女，河南鄭州人，講師，碩士，主要從事森林培育研究。E-mail:chenlp0524@126.com

*通訊作者：楊玉珍(1965-)，女，河南鄭州人，教授，博士，主要從事森林培育研究。E-mail:yzhyang@163.com