蜜蜂的發(fā)聲及聽力

振動與聲音，統(tǒng)稱為“振動音”，它在蜜蜂群體內(nèi)部交流起著重要作用。很多年以前，人們一直認(rèn)為蜜蜂對飛行振動產(chǎn)生的聲音是無法感知的。然而，研究顯示，在空氣傳聲時蜜蜂是能夠察覺空氣粒子運動的，并啟動約氏器官，即觸角鞭節(jié)的弦音器官。弦音器是機(jī)械性刺激感受器的一種，能夠?qū)\動產(chǎn)生的聲音作出反應(yīng)，并轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動。弦音器主要包括鼓膜器、約氏器官和膝下器，鼓膜器在膜翅目昆蟲（蜜蜂、胡蜂和螞蟻）中不存在。

蜜蜂產(chǎn)生聲音，不僅通過振翅，而且有胸部肌肉，是胸肌帶動翅膀，蜜蜂振翅發(fā)熱，從而產(chǎn)生聲信號。聲波傳遞是由壓力和粒子運動構(gòu)成，聲波以頻率測定，赫茲（Hz）為單位測量或每秒周期。蜜蜂產(chǎn)生振動和聲音,頻率從小到10 Hz到超過1000 Hz不等。

在發(fā)現(xiàn)蜜源地時，舞蹈蜂能夠發(fā)出聲音信號，蜜蜂沒有聽力說法被駁斥。湯和柯克納（1989）采用弱電流震動發(fā)出聲音訓(xùn)練蜜蜂，當(dāng)聲音信號發(fā)出時，蜜蜂知道怎樣躲避震動離開飼喂槽，由此推斷蜜蜂能感受空氣傳聲。最近的另一個訓(xùn)練范例，訓(xùn)練蜜蜂向左和向右進(jìn)入飼喂器，正確方式是利用聲源，蜜蜂聽力的頻率范圍和臨界值。蜜蜂能夠聽到頻率在500 Hz以上的空氣傳聲，能夠快速捕捉到蜂巢內(nèi)蜜蜂舞蹈發(fā)出的聲音。同樣的訓(xùn)練技術(shù)就是發(fā)現(xiàn)傳感結(jié)構(gòu)，來捕捉舞蹈蜂發(fā)出的聲音。傳感結(jié)構(gòu)是接收聲音信號的，通常是毛形感器或觸角，蜜蜂對聲音的反應(yīng)是通過操控單只或兩只觸角完成，還可以通過操控觸角某些連接點或移動蜜蜂頭部感覺絨毛實現(xiàn)。蜜蜂這一行為揭示聲音是通過位于觸角的約氏器官接受的。

約氏器官富集感覺細(xì)胞，對振動敏感，位于蜜蜂觸角的第二節(jié)（梗節(jié)），每一信號能迅速傳到觸角的最后一節(jié)（鞭節(jié)）。蜜蜂觸角的鞭節(jié)能夠發(fā)覺20納米的物體運動，并對低于265～350 Hz的聲音刺激敏感。約氏器官有300多個神經(jīng)細(xì)胞，呈碗狀，它們將機(jī)械振動信號通過神經(jīng)脈沖傳至蜜蜂大腦。

空氣粒子的振動（聲音）致使細(xì)長的觸角鞭節(jié)顫動，約氏器官感受到這些運動。蜜蜂的感覺系統(tǒng)，對500 Hz以上的空氣振動敏感，完全能夠發(fā)覺舞蹈蜂發(fā)出的200～300 Hz的聲音，自然環(huán)境下，另一種可能用于控制飛翔，這種感覺系統(tǒng)是存在的。跳搖擺舞的蜜蜂靠近聲源，在舞蹈蜂的不同部位分布著一對小的相匹配的擴(kuò)音系統(tǒng)。舞蹈的聲音來自雙翅，是不對稱的發(fā)射器?？拷共?，翅膀上下起伏致使氣腔聲壓發(fā)生變化，在翅膀邊緣存在非常強(qiáng)的聲短路，當(dāng)氣壓梯度為1 Pa/mm可以在背腹側(cè)直接觀察到（垂直于翅膀平面）。氣壓梯度驅(qū)使空氣運動，振速升高到1 m/s。用固定式探頭探測到蜜蜂一側(cè)的聲音強(qiáng)度被來回跳搖擺舞的蜜蜂增強(qiáng)至12～13 Hz。驚奇發(fā)現(xiàn)舞蹈蜂的頭部也發(fā)出微弱聲音，追隨蜂的位置映射出聲音范圍：追隨蜂的觸角總是在聲短路最強(qiáng)區(qū)域，這里空氣粒子運動最強(qiáng)。

采集蜂通過跳搖擺舞的方式告訴同伴蜜源的方位和距離，由舞蹈蜂翅膀與腹部振動產(chǎn)生的聲音和氣流給我們重要啟示，但這些舞蹈語言很難理解。為了了解蜜蜂舞蹈的信息傳遞，Tsujiuchi等人依次分析觸角和觸角上約氏器官的結(jié)構(gòu)，以及觸角和約氏器官對聽覺刺激的機(jī)械和神經(jīng)反射特征。蜜蜂的約氏器官是由300～320個具橛感器組成，48個表皮突起環(huán)繞觸角梗節(jié)，每個弦音器包含兩極感覺神經(jīng)元，I類與II類纖毛。觸角鞭節(jié)的機(jī)械感度特別靈，能對265～350 Hz以下的強(qiáng)度刺激敏感。

蜜蜂在跳搖擺舞時，舞蹈蜂舞動身體以15 Hz擺動頻率當(dāng)振動翅膀以短脈沖（持續(xù)20毫秒，頻率范圍在200～300 Hz）。翅膀的振動產(chǎn)生弱的、近距離聲音，在靠近搖擺蜂時舞蹈追隨者能察覺其發(fā)出的聲音。此外，空氣中聲音信號，介質(zhì)傳遞振動波信號與工蜂信息傳遞密切相關(guān)，它是由位于蜜蜂足的膝下器發(fā)覺。膝下器是弦音器，位于每只足的脛節(jié)。膝下器能夠阻斷血淋巴通道，聲音的介質(zhì)振動通過足上的膝下器接受轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，傳送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。

蜜蜂采集蜜粉歸來后，會以舞蹈方式召募其他蜜蜂，舞蹈蜂搖擺腹部，振動翅膀，同時產(chǎn)生介質(zhì)振動，發(fā)出聲音和空氣流射，這些都是舞蹈蜂向隨從蜂傳遞信息。搖擺能夠增強(qiáng)胸部振動傳遞至介質(zhì)傳遞，在搖擺時胸部傳遞最強(qiáng)信號。蜜蜂足的不同部位能接收到橫向和縱向的介質(zhì)振動，介質(zhì)振動通過膝下器轉(zhuǎn)換至神經(jīng)脈沖，蜜蜂跳搖擺舞通常在沒封蓋的蜜脾上，而不是在封蓋脾上，在未封蓋巢房上跳舞能吸引更多巢內(nèi)蜜蜂參與采集，表明介質(zhì)特性是由信號傳遞組成。盡管介質(zhì)振動在搖擺舞傳遞信息過程中，由舞蹈蜂傳遞給被吸引的蜜蜂，但介質(zhì)振動也不能完全有特定的信息，舞蹈蜂在跳搖擺舞時提供有關(guān)速度和方位。蜜蜂的信息傳遞涉及幾種類型的振動信號通過巢脾傳遞，通常知曉的有蜂王發(fā)出的“嘟嘟聲”和“嗄嗄聲”信號以及工蜂的停止信號。這些信號基礎(chǔ)頻率是在200～500 Hz范圍，不同的瞬間結(jié)構(gòu)。

（方兵兵 編譯）