謝瑞娟，張小晶，劉金平*，游明鴻，伍德

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

遮陰和干旱對藎草光合特性影響的協(xié)同作用

謝瑞娟1，張小晶1，劉金平1*，游明鴻2，伍德1

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

為明確遮陰和干旱協(xié)同處理對藎草光合作用的影響，揭示藎草對遮陰和干旱脅迫的抗逆潛力和生態(tài)學(xué)特點(diǎn)。以具有邊坡草坪開發(fā)價(jià)值的野生藎草為材料，設(shè)置5個(gè)遮陰梯度和4個(gè)干旱梯度交互形成的20個(gè)協(xié)同處理，對其進(jìn)行葉生物量分配比、光合色素含量、光響應(yīng)能力及光合參數(shù)的測定。結(jié)果表明，藎草葉面積、葉數(shù)、葉生物量和葉分配比均顯著受遮陰、干旱、遮陰和干旱協(xié)同作用的影響(P<0.05)，遮陰和干旱對葉面積、生物量和分配比有極顯著協(xié)同作用(P<0.01)，作用大小為分配比>葉數(shù)>葉面積>葉生物量；藎草的Chla、Chlb和Chla+b含量及Chla/b顯著受遮陰、干旱、遮陰和干旱協(xié)同作用影響(P<0.05)，Chlb比Chla易受生境影響，遮陰是影響葉綠素含量和比例的主要因子，干旱次之，遮陰和干旱對Chlb和Chla+b含量及Chla/b有顯著協(xié)同作用(P<0.05)；藎草光響應(yīng)能力極顯著的受遮陰、干旱、遮陰和干旱協(xié)同作用的影響(P<0.01)，遮陰和干旱對光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和最大凈光合速率(Pnmax)有顯著的協(xié)同作用(P<0.05)，作用大小為Pnmax>LSP>LCP；藎草的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著受遮陰、干旱、遮陰和干旱協(xié)同作用影響(P<0.05)，遮陰和干旱對光合參數(shù)有極顯著協(xié)同作用(P<0.01)，遮陰主要影響Pn，干旱主要影響Gs、Ci和Tr，協(xié)同作用對Tr的影響最大，≤30%遮陰可緩解干旱引起的Pn、Tr、Ci、Gs下降程度，>30%遮陰則加重了下降趨勢。遮陰和干旱協(xié)同作用比遮陰或干旱單一脅迫，提高了藎草光合葉面積和葉綠素含量，改變了光響應(yīng)能力和光合參數(shù)，可提升藎草的抗逆潛力和生態(tài)適應(yīng)范圍。

藎草；遮陰；干旱；光合特性；協(xié)同作用；生長策略

紫色土丘陵區(qū)土壤理化性狀差、土層薄、土壤貧瘠，受地形地勢、日照、溫度、降雨等自然氣候因子限制，極易出現(xiàn)水土流失等生態(tài)問題[1]。受不當(dāng)耕作、工業(yè)發(fā)展、開山修路、地產(chǎn)開發(fā)等經(jīng)濟(jì)行為影響，原有植被頻遭破壞，形成了大量的裸露邊坡，邊坡土壤與基巖粘結(jié)性能差、抗蝕能力弱，崩解風(fēng)化速度快，水土流失極為嚴(yán)重，易由面蝕逐步發(fā)展溝蝕[2]。為了恢復(fù)植被、提升邊坡景觀效果和水土保持能力，常通過工程技術(shù)、客土噴播技術(shù)、掛網(wǎng)技術(shù)，建植固土護(hù)坡草坪，進(jìn)行邊坡治理與生態(tài)重建。引進(jìn)的暖季型草坪草能安全越冬，但枯黃期長達(dá)100 d左右，嚴(yán)重影響草坪發(fā)揮景觀價(jià)值和造景功能。為實(shí)現(xiàn)四季常綠的造景效果，常采用冷季型草坪草建植單一或混播草坪，但該區(qū)夏季高于35 ℃的酷熱天氣頻現(xiàn)，尤其8月絕對高溫常超過40 ℃[3]，水熱同期致使高溫高濕常引發(fā)冷季型夏眠草坪發(fā)生嚴(yán)重病害。引進(jìn)的冷、暖季型草種在該區(qū)生長、更新、存活都面臨巨大風(fēng)險(xiǎn)，加之邊坡草坪養(yǎng)護(hù)難度大，建成的草坪經(jīng)2～5年退化殆盡[4]。很難起到植被恢復(fù)和景觀構(gòu)建的預(yù)期效果，造成人力物力浪費(fèi)的同時(shí)，引進(jìn)外來草坪草種還會(huì)帶來潛在的生態(tài)危機(jī)。尤其對于建植集綠化、觀賞和固土功能一體的邊坡草坪，因土質(zhì)貧瘠、土層薄、保水保肥能力差、養(yǎng)護(hù)難度大，幾無合適引進(jìn)草種可供選擇。所以，篩選、培育具有極強(qiáng)適應(yīng)能力和抗逆性的本土固土護(hù)坡草坪植物是急需解決的實(shí)際問題，開發(fā)利用豐富的野生鄉(xiāng)土草坪植物資源是該區(qū)綠化美化事業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必由之路。

藎草(Arthraxonhispidus)為紫色土丘陵區(qū)常見的禾本科藎草屬一年或多年生草本鄉(xiāng)土植物，別名竹葉草、綠竹、馬耳草、馬耳朵草和中亞藎草等，有藥用、飼用、纖用和染用價(jià)值。藎草野生資源豐富、生態(tài)型多、生長期長、生長速度快和再生性強(qiáng)，有廣泛生態(tài)適應(yīng)性[3]。其株稈細(xì)而硬、多分枝、基部傾斜、著地后節(jié)易生根，有極強(qiáng)的侵占能力，常通過種子傳播或無性拓展入侵退化草坪，逐漸成為優(yōu)勢種。藎草有極強(qiáng)的耐貧瘠能力，甚至可在大于70°坡度的斷面坡上，形成局部的單一種群，故在固土護(hù)坡草坪建植及生物修復(fù)方面有巨大開發(fā)潛力[5]，目前僅對藎草適應(yīng)性和耐陰性進(jìn)行了淺顯分析[6-7]。因此，開展藎草適應(yīng)性的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)及開發(fā)利用途徑研究，對野生植物資源保護(hù)與利用、生態(tài)環(huán)境治理、綠化草種選育及中草藥持續(xù)性應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

遮陰和干旱是邊坡草坪常見的主要脅迫類型，關(guān)于遮陰或干旱對草坪草生長及草坪品質(zhì)的影響研究較多，遮陰和干旱對草坪植物的捕獲光能結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)、光響應(yīng)能力及光合特征的協(xié)同作用大小，必將影響植株的同化作用、能量積累、拓展能力和生物量分布，最終決定了草坪的景觀表現(xiàn)、抗逆性大小及壽命長短。本研究通過設(shè)置5個(gè)遮陰梯度和4個(gè)干旱梯度交互形成的20個(gè)協(xié)同處理，通過測定葉片性狀和生物量分配、光合色素含量、光響應(yīng)能力及光合參數(shù)，分析遮陰和干旱協(xié)同處理對藎草光合作用的影響，研究藎草的抗逆潛力和生態(tài)學(xué)特點(diǎn)，旨在探討藎草對遮陰和干旱協(xié)同作用的應(yīng)對策略及適應(yīng)度，為野生藎草的水土保持、生態(tài)治理及開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

紫色土丘陵區(qū)屬典型的亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，具有四季分明，氣候溫和，雨量充沛等特點(diǎn)。年有效積溫為4500～6000 ℃，年平均氣溫17.4 ℃，最高氣溫40.1 ℃，最低氣溫-2.8 ℃，年日照時(shí)間1266.7 h，年有霜期13.7 d，年降水量1020.8 mm。

1.2試驗(yàn)材料

以四川省南充市藎草為材料。于2014年6月，在生長2年的野生藎草群落中，選取當(dāng)年生健壯匍匐莖，剪取基部莖段，去除次生根，選擇含2個(gè)節(jié)、節(jié)間4 cm、長約6 cm為插穗，置陰涼處保濕備用。

以營養(yǎng)土∶成熟土(1∶3)為基質(zhì)，除雜、晾曬、消毒、拌勻后，裝于口徑20 cm，高28 cm的白色塑料花盆中澆透水沉降穩(wěn)定后，松動(dòng)表層平整進(jìn)行扦插。共60盆，每盆10插穗，在室溫約27 ℃的通風(fēng)條件下正常養(yǎng)護(hù)管理。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

養(yǎng)護(hù)1月后，以生長健壯、長勢一致、2片真葉為標(biāo)準(zhǔn)，定苗為每盆5株。以自然光為基礎(chǔ)，借助光合有效輻射計(jì)(GLZ-C)用遮陰網(wǎng)圍成六面體遮陰罩，設(shè)置0%、10%、30%、50%、70%等5個(gè)遮陰梯度；在自然蒸發(fā)下，用土壤含水量測定儀(TDR300)測澆水515 mL/盆(飽和持水量)24、96、192和288 h后，土壤水分分別為飽和含水量的81.75%、65.18%、43.64%和27.88%基礎(chǔ)上，設(shè)每24、96、192和288 h澆水515 mL/盆為水分充足(W0)、輕度干旱(W1)、中度干旱(W2)、重度干旱(W3)4個(gè)水分梯度；60盆分為20個(gè)遮陰和水肥協(xié)同處理組，每組處理3盆，共15株。培養(yǎng)架離地1.5 m，遮陰罩高出盆面50 cm。處理36 d后，進(jìn)行下列測定。

1.4測定指標(biāo)

葉性狀：每處理隨機(jī)取6株，數(shù)單株葉數(shù)后，用葉面積儀測成熟葉片的單葉面積，30次重復(fù)。將葉、莖、根分離并分別裝袋，在105 ℃下烘至恒重后稱量，干重為生物量，計(jì)算：葉分配比=葉生物量/單株總生物量×100%。

光合色素含量：采用乙醇丙酮混合提取法[8]，測定成熟葉片中Chla、Chlb含量，計(jì)算Chla+b、Chla/b。

光響應(yīng)能力：用LI-6400便攜式光合儀，設(shè)置內(nèi)置光源0、50、100、200、500、800、1100、1400、1700、2000 μmol/(m2·s)等10個(gè)光照強(qiáng)度，選不同處理植株的完整成熟葉片，每光強(qiáng)平衡3 min后，測定凈光合速率Pn，3次重復(fù)。

光合參數(shù)：用LI-6400光合儀，LED-紅藍(lán)光源葉室，自然光源下(約330 lx)，選取不同處理植株的成熟葉片，測凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)，每點(diǎn)連續(xù)采集3個(gè)值，3次重復(fù)。

1.5數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0軟件進(jìn)行多重比較、方差分析和顯著性檢驗(yàn)(Duncan法)，用非直角雙曲線模型進(jìn)行光響應(yīng)擬合。獲得光飽和點(diǎn)LSP， 光補(bǔ)償點(diǎn)LCP,最大凈光合速率Pnmax等光響應(yīng)參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1遮陰和干旱協(xié)同作用對葉性狀的影響

遮陰或干旱對單葉面積、葉數(shù)、葉生物量和葉分配比均有顯著影響(P<0.05)(表1)。全光照(0遮陰)下隨干旱脅迫加重，葉面積、葉數(shù)、葉生物量逐步下降。葉面積在中重度干旱(W2和W3)下顯著變小(P<0.05)；單株葉數(shù)在輕中度干旱(W1和W2)時(shí)無顯著變化，重度干旱(W3)下顯著減少(P<0.05)；葉生物量在W1顯著下降，在W3時(shí)進(jìn)一步顯著下降為W0的41.07%(P<0.05)；葉分配比在W1和W2下顯著低于W0(P<0.05)，在W3時(shí)又顯著增加到W0水平。

水分充足(W0)時(shí)，隨遮陰度增加葉面積、葉分配比逐漸增大，葉數(shù)逐漸減少，葉生物量則先增后減。10%遮陰下顯著降低了單株葉數(shù)(P<0.05)；30%遮陰下葉面積、生物量、分配比顯著大于CK(W0+0%)(P<0.05)，大于30%遮陰后葉面積、葉數(shù)、分配比無顯著變化，僅葉生物量在50%遮陰下顯著增加，而70%遮陰下生物量又顯著下降(P<0.05)。

遮陰和干旱協(xié)同作用對葉性狀均有顯著影響(P<0.05)(表1)。遮陰可緩解干旱引起的葉面積變小、生物量下降、分配比降低的癥狀，但加重了葉數(shù)減少的表現(xiàn)。處理W0+70%的葉面積達(dá)最大值，比CK(W0+0%)增加了68.66%，是W3+0%的3.28倍。W0+50%下生物量和分配比達(dá)最大值，分別比CK(W0+0%)增加了87.50%和81.76%。遮陰加重了干旱引起葉數(shù)減少的表現(xiàn)，隨遮陰度增加交互影響增大，W2+50%下葉數(shù)達(dá)最少值，僅為CK(W0+0%)的31.43%。

表1 遮陰和干旱對葉性狀的影響Table 1 Effects of different shading and drought on the leaf traits

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一性狀的同列不同大寫字母表示干旱處理間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示遮陰處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note： Date=means±SE. Different capital letters within the same column indicate significant difference among the drought treatment atP<0.05 level, and different lower letters indicate significant difference among the shading treatment atP<0.05 level. The same below.

進(jìn)一步方差分析表明，遮陰對葉性狀有極顯著影響(P<0.01)(表2)，由F值可見，遮陰對葉性狀的影響大小為葉數(shù)>葉生物量>葉分配比>葉面積。干旱對葉數(shù)、生物量和分配比有極顯著影響(P<0.01)，對葉面積有顯著影響(P<0.05)，影響順序?yàn)槿~生物量>葉分配比>葉數(shù)>葉面積。遮陰和干旱對葉面積、葉數(shù)和分配比有極顯著協(xié)同作用(P<0.01)，對生物量有顯著作用(P<0.05)，影響順序?yàn)榉峙浔?葉數(shù)>葉面積>葉生物量。遮陰對葉性狀的影響最大，遮陰和干旱協(xié)同作用對葉面積、葉數(shù)和分配比影響較大，干旱對生物量影響較大。

2.2遮陰和干旱協(xié)同作用對光合色素含量的影響

遮陰或干旱對葉中Chla、Chlb和Chla+b含量及Chla/b均有顯著影響(P<0.05)(表3)。未遮陰時(shí)隨干旱加重，Chla、Chlb和Chla+b含量逐步降低，而Chla/b逐步增加。輕度干旱(W1)時(shí)Chlb和Chla+b含量顯著低于CK(P<0.05)，Chla含量與CK差異較??；中度干旱(W2)下Chla含量顯著下降(P<0.05)；重度干旱(W3)時(shí)葉綠素含量均顯著低于W1和W2(P<0.05)，且Chla/b顯著高于其他處理。水分充足下，隨遮陰度增加Chla、Chlb和Chla+b含量逐步增加，遮陰10%時(shí)Chla顯著高于CK(W0+0%)，30%時(shí)Chlb顯著高于CK，70%遮陰下Chla、Chlb和Chla+b含量分別是CK的1.39、1.67和1.48倍。

表2 葉性狀差異的雙因子方差分析Table 2 Double factor variance analysis of shading and drought on leaf traits

注：F值表示F檢驗(yàn)的顯著性，F(xiàn)越大表示越顯著，P值表示概率值。

Note：Fvalue indicate the significance of theFtest,with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value.

表3 遮陰和干旱對葉綠素含量的影響Table 3 Effects of different shading and drought on chlorophyll content

遮陰和干旱協(xié)同作用對Chla、Chlb和Chla+b含量及Chla/b均有顯著影響(P<0.05)(表3)，遮陰緩解了干旱使葉綠素含量下降和Chla/b增加的表現(xiàn)，干旱抵消了遮陰使葉綠素增加的幅度，W0+70%下Chla、Chlb和Chla+b含量分別是W3+0%的2.04、3.82和2.76倍。遮陰和干旱協(xié)同作用，可緩解干旱使Chla/b值顯著增加，遮陰使Chla/b值顯著降低的影響。

由方差分析可知，遮陰對葉中Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b均有極顯著影響(P<0.01)(表4)，由F值可知影響順序?yàn)镃hla+b>Chlb>Chla>Chla/b；干旱對Chla、Chlb、Chla+b、Chla/b均有極顯著影響(P<0.01)，影響順序?yàn)镃hlb>Chla+b>Chla>Chla/b；遮陰和干旱對Chla含量無顯著協(xié)同作用(P>0.05)，對Chlb、Chla+b、Chla/b均有顯著作用(P<0.05)。遮陰是影響葉綠素含量和比例的主要因子，干旱次之，協(xié)同作用較小。Chlb比Chla更易受脅迫生境的影響。

表4 葉綠素含量差異的雙因子方差分析Table 4 Double factor variance analysis of shading and drought on chlorophyll content

表5 遮陰和干旱對光響應(yīng)能力(Pn)的影響Table 5 Effects of different shading and drought on light response capability (Pn) μmol/(m2·s)

2.3遮陰和干旱對光響應(yīng)能力的影響

藎草可利用>50 μmol/(m2·s)的光照強(qiáng)度進(jìn)行光合作用，隨光照增加光合速率(Pn)逐步增加，光強(qiáng)1400 μmol/(m2·s)時(shí)Pn值達(dá)最大值，沒有明顯的午休現(xiàn)象(表5)。隨遮陰度增加或干旱脅迫加重，Pn值逐步下降。不同光強(qiáng)下遮陰或干旱對Pn值的影響不同，光強(qiáng)500 μmol/(m2·s)時(shí)Pn值受影響最大。遮陰和干旱對>100 μmol/(m2·s)光強(qiáng)的Pn值均有顯著影響(P<0.05)。

方差分析表明，遮陰、干旱、光強(qiáng)對光合速率(Pn)均有極顯著影響(P<0.01)(表6)，Pn值受遮陰影響最大，光強(qiáng)次之，干旱較小。遮陰、干旱和光強(qiáng)兩兩協(xié)同作用對Pn均有極顯著影響(P<0.01)，光照和干旱協(xié)同作用最大，遮陰和光照次之，遮陰和干旱較小。

表6 光響應(yīng)能力差異的方差分析Table 6 Factor variance analysis of shading and drought on light response ability

S:遮陰Shading;I:光照強(qiáng)度Illumination;D:干旱Drought.

對光響應(yīng)曲線擬合發(fā)現(xiàn)，遮陰處理對光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和最大凈光合速率(Pnmax)有顯著影響(P<0.05)(表7)。隨遮陰度增加，LSP顯著逐步下降(P<0.05)，LCP先降后升，Pnmax先升后降。70%遮陰下LCP達(dá)最大值，而LSP和Pnmax達(dá)最小值；30%遮陰下LCP達(dá)最小值、Pnmax達(dá)最大值。干旱對LSP、LCP和Pnmax有顯著影響(P<0.05)，隨干旱加重，LSP顯著逐步減小(P<0.05)，中重干旱LCP顯著增大，而Pnmax顯著降低。

表7 遮陰和干旱對光響應(yīng)參數(shù)的影響Table 7 Effects of different shading and drought on photosynthesis light response parameter

遮陰和干旱對LSP、LCP和Pnmax有顯著協(xié)同作用(P<0.05)。遮陰加重了干旱使LSP下降的影響，減弱了干旱使LCP下降的幅度，適度遮陰降低或抵消了干旱使Pnmax下降的表現(xiàn)，過度遮陰加重了Pnmax下降程度。干旱加重了遮陰對光響應(yīng)參數(shù)的影響，W3+70%處理下LSP和Pnmax分別比W0+70%下降了37.89%和62.72%，LCP增加了4.05倍。遮陰和干旱協(xié)同作用比遮陰或干旱的影響更大，W3+70%處理的LSP和Pnmax僅為CK的29.78%和19.84%，LCP比CK增加了4.65倍。

方差分析表明，遮陰或干旱對光響應(yīng)參數(shù)均有極顯著影響(P<0.01)(表8)，受遮陰影響大小為Pnmax>LSP>LCP，受干旱影響大小為LCP>Pnmax>LSP。遮陰和干旱協(xié)同作用對光響應(yīng)參數(shù)均有顯著影響(P<0.05)，影響大小為Pnmax>LSP>LCP。LSP受遮陰影響最大，干旱次之；Pnmax和LCP主要受干旱影響，遮陰次之；遮陰和干旱對光響應(yīng)能力和光響應(yīng)參數(shù)有協(xié)同作用。

2.4遮陰和干旱對光合參數(shù)的影響

表8 光響應(yīng)參數(shù)差異的雙因子方差分析Table 8 Double factor variance analysis of shading and drought on photosynthesis light response parameter

遮陰或干旱對光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均有顯著影響(P<0.05)(表9)。0遮陰下， 隨干旱度增加Ci和Tr逐步下降，Pn和Gs先增后減。W1時(shí)Tr顯著低于CK，Pn和Gs顯著大于CK (P<0.05)；W2和W3下Pn、Tr、Ci和Gs顯著低于CK和W1；重度干旱(W3)時(shí)Pn、Tr、Ci和Gs僅為CK時(shí)的37.44%、53.25%、13.59%和57.64%。水分充足時(shí)，隨遮陰度增加，Pn、Tr和Gs均表現(xiàn)出先增后減的趨勢，30%遮陰時(shí)均達(dá)最大值，70%遮陰時(shí)Pn、Tr和Gs分別僅為30%的27.18%、36.51%和39.61%，僅為CK時(shí)的44.07%、78.11%、60.70%。

表9 遮陰和干旱對光合參數(shù)的影響差異Table 9 Effect of different shading and drought on photosynthetic parameters

遮陰和干旱對光合參數(shù)有顯著的協(xié)同作用(P<0.05)(表9)。≤30%遮陰可緩解干旱引起Pn、Tr、Ci、Gs下降程度，>30%遮陰則加重了光合參數(shù)的下降趨勢。干旱可減弱或加重遮陰對光合參數(shù)的影響，且干旱越重影響越大。嚴(yán)重干旱和嚴(yán)重遮陰(W3+70%)協(xié)同作用下光合參數(shù)僅為CK的20%左右。

方差分析表明，遮陰或干旱對光合參數(shù)均有極顯著影響(P<0.01)(表10)，遮陰影響順序?yàn)镃i>Pn>Gs>Tr，干旱影響順序?yàn)镃i>Tr>Gs>Pn。遮陰和干旱對光合參數(shù)有極顯著協(xié)同作用(P<0.01)，作用順序?yàn)門r>Ci>Pn>Gs。遮陰為影響Pn的主要因子，干旱為影響Gs、Ci和Tr的主要因子，遮陰和干旱對Tr的協(xié)同作用最大。

表10 光合參數(shù)差異的雙因子方差分析Table 10 Double factor variance analysis of shading and drought on photosynthetic parameters

3 討論

光強(qiáng)和水分是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子。光是植物生命活動(dòng)的原初能量和動(dòng)力來源，也是植物形態(tài)構(gòu)件的基本信號，對誘導(dǎo)、促進(jìn)與調(diào)控植物的生長發(fā)育起重要作用。水是植物生命之源，是物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)闹匾d體。坡向、坡度、土壤性狀及喬灌草的植物配置形式，常使邊坡草坪植物受到干旱和遮陰脅迫，使引進(jìn)的冷、暖季型草坪草種生長、更新、存活都面臨巨大風(fēng)險(xiǎn)，若草種選擇、建植技術(shù)及養(yǎng)護(hù)措施稍有失誤，極易造成引進(jìn)草種所建草坪退化與死亡，使邊坡草坪的綠化、觀賞和固土功能消失殆盡。關(guān)于遮陰或干旱單因子脅迫下，植物構(gòu)件數(shù)量和生物量配置的變化進(jìn)行了諸多研究，表明植物通過抬高葉片位置、變薄葉片厚度、增大葉片面積、改變?nèi)~片張角、減少分枝數(shù)、增大節(jié)間長、降低根長和根數(shù)等方式來應(yīng)對遮陰脅迫[9-13]，通過減少葉片數(shù)量、降低葉片位置、縮小葉片面積、縮短節(jié)間長和莖長、增加根長和根數(shù)等方式應(yīng)對水分脅迫[14-16]。對鄉(xiāng)土草坪植物藎草研究表明，遮陰或干旱對單葉面積、葉數(shù)、葉生物量和葉分配比均有顯著影響(P<0.05)。藎草通過擴(kuò)大葉面積和葉生物量分配比提升葉片的捕光能力，通過下部葉片死亡減少葉數(shù)應(yīng)對遮陰脅迫；通過減少葉面積、葉數(shù)、葉生物量及分配比降低水分蒸散面積應(yīng)對干旱脅迫。遮陰和干旱對藎草葉性狀有顯著協(xié)同作用(P<0.05)，遮陰可緩解干旱引起的葉面積變小、生物量下降、分配比降低的癥狀，增大了藎草的生態(tài)適應(yīng)能力和生長范圍。但藎草通過減小葉數(shù)應(yīng)對遮陰或干旱脅迫，可使植株充分利用有限資源、降低基本消耗率、增加其生存幾率，但脅迫條件影響了新葉的分化和形成。葉數(shù)減少、更新減弱，為植物的后續(xù)生長蘊(yùn)藏了潛在風(fēng)險(xiǎn)。適度遮陰和干旱協(xié)同作用顯著增加了藎草的葉性狀對外界脅迫的忍耐范圍或適應(yīng)能力，重度遮陰和重度干旱協(xié)同作用降低了藎草的分生再生能力，葉數(shù)減少比單一脅迫更為嚴(yán)重。在邊坡草坪建植和養(yǎng)護(hù)時(shí)，要避免重度遮陰和重度干旱脅迫同時(shí)出現(xiàn)，導(dǎo)致分生再生能力下降使草坪退化或死亡現(xiàn)象的發(fā)生。

植物在改變?nèi)~性狀的同時(shí)，常通過改變色素的含量和比例來調(diào)整光能的吸收和利用，維持正常光合的能量所需及防止過剩光能的過量積累[17]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)與光敏催化劑，具有吸收和傳遞光量子的功能，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[18]。諸多研究表明，遮陰條件下植物通過提高Chla、Chlb和Chla+b含量，以緩解光照不足給植株生長和光合作用帶來的不利影響[10]。遮陰導(dǎo)致紅光比例降低，而藍(lán)光散射聚集在蔭蔽處[19]，常使Chla/b的比值降低[20]。藎草的Chla、Chlb和Chla+b含量隨遮陰度增大顯著增加，Chla/b顯著降低，符合這一規(guī)律。不同種類植物對弱光適應(yīng)性差異較大[21]，有些植物葉綠素含量隨遮陰度增加表現(xiàn)出先增后減的趨勢[22]，藎草葉綠素含量在70%遮陰時(shí)達(dá)最大值，表明其具有極強(qiáng)的利用弱光能力或耐陰性。干旱脅迫下光合色素變化可反映植物對干旱的敏感度和抵御干旱的能力[23]。諸多研究表明，干旱脅迫使光合器官的生理功能遭到破壞，葉綠素合成受阻，降解加快，導(dǎo)致隨干旱度加重葉綠素含量迅速下降[24-25]，其中Chla/b對干旱更為敏感、降低更快[26]。藎草Chla、Chlb和Chla+b含量隨干旱脅迫加重逐步降低，而Chla/b則逐步增加。是因?yàn)楦珊得{迫使植物體內(nèi)積累大量的活性氧，Chlb對活性氧的反應(yīng)比Chla更敏感下降更快[27]，Chlb比Chla更易受脅迫生境的影響，植物通過增大Chla/b值以保證植物在逆境中的體內(nèi)代謝活動(dòng)。遮陰和干旱對Chla含量無顯著協(xié)同作用(P>0.05)，對Chlb和Chla+b含量及Chla/b均有顯著的協(xié)同作用(P<0.05)，遮陰緩解了干旱使葉綠素含量下降和Chla/b增加的癥狀。遮陰和干旱協(xié)同作用使Chla、Chlb和Chla+b含量水平較高，克服或緩解了干旱使Chla/b值顯著增加，遮陰使Chla/b值顯著降低的影響，使吸收光能的葉綠素Chla和傳遞光能的Chlb維持相對平衡，為光合作用奠定了相對穩(wěn)定的色素基礎(chǔ)。

在遮陰條件下，植物為了更好地適應(yīng)弱光環(huán)境和充分利用有限光資源，會(huì)采取降低光補(bǔ)償點(diǎn)(LSP)、光飽和點(diǎn)(LCP)和暗呼吸率的適應(yīng)策略[28-29]，積累更多的干物質(zhì)以提供生命活動(dòng)的需要。通過比較不同遮陰度下Pn的變化，可反映植物對弱光適應(yīng)性的大小和耐陰性的強(qiáng)弱。遮陰對≥100 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度下藎草的Pn有顯著影響(P<0.05)，對LSP、LCP和Pnmax有極顯著影響(P<0.01)。隨遮陰度增加≥100 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度Pn、LSP、LCP和Pnmax顯著下降。干旱條件下，植物通過關(guān)閉氣孔或降低光合器官活性影響光合作用電子傳遞方式[30]，影響植物的光合速率及光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率等[31]。輕度干旱主要通過氣孔調(diào)節(jié)，中重度干旱主要通過非氣孔限制，改變植物的光合能力。干旱影響光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ) 對光能捕獲、吸收、電子傳遞和熱耗散等一系列過程[32]，植物通過信號傳遞啟動(dòng)各種生理生化機(jī)制應(yīng)對干旱脅迫[33]。降低光響應(yīng)曲線特征參數(shù)是植物應(yīng)對干旱的常見策略[34-35]。干旱顯著使光照強(qiáng)度≥50 μmol/(m2·s)時(shí)藎草的Pn降低，隨干旱加重，LSP和Pnmax顯著逐步下降，LCP先降后升。遮陰和干旱協(xié)同作用比遮陰或干旱更進(jìn)一步降低了藎草的LSP、LCP和Pnmax，干旱可使遮陰下藎草LSP和LCP進(jìn)一步降低，適度遮陰可降低或抵消干旱對光響應(yīng)能力的影響。光響應(yīng)過程的測定與模擬分析是研究植物光合生理生態(tài)學(xué)重要方法，通過擬合獲得LSP、LCP、Pnmax、表觀量子效率和暗呼吸速率等參數(shù)，分析植物光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況及對光生境的適應(yīng)性等特征[36]。目前常通過指數(shù)函數(shù)、直角雙曲線、非直角雙曲線和直角雙曲線修正模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，對幾種模型擬合結(jié)果準(zhǔn)確度的評價(jià)大相徑庭[37-39]。本試驗(yàn)中，CK的擬合光飽和點(diǎn)為1080 μmol/(m2·s)，與實(shí)測Pn最大值的光強(qiáng)1400 μmol/(m2·s)差距較大，準(zhǔn)確性與采用的擬合模型與環(huán)境條件有關(guān)。藎草的光響應(yīng)參數(shù)顯著受水分、光照等生態(tài)因子影響，或許還受植物種類、發(fā)育階段、光源設(shè)置、擬合模型等諸多因素影響，待于系統(tǒng)化進(jìn)行研究。

藎草具有極強(qiáng)的捕獲和利用光的能力，可利用≥50 μmol/(m2·s)的光照強(qiáng)度進(jìn)行光合作用，但Pn、Tr、Ci和Gs顯著受生境條件的影響。遮陰在降低光照強(qiáng)度的同時(shí)，也改變了植株微生境中的氣溫、土溫和葉表溫度，改變了空氣濕度、土壤水分含量及葉片蒸散速率，從而影響了植物葉面積、葉片厚度、氣孔大小、光合色素含量及對光敏感度和光響應(yīng)能力。諸多研究，只關(guān)注遮陰對光照強(qiáng)度改變，引起Pn、Tr、Ci和Gs等光合參數(shù)的變化，而很少考慮遮陰引起植物自身結(jié)構(gòu)變化，及微生境中溫度、濕度、空氣流通差異對光合參數(shù)的影響。本試驗(yàn)，長期在不同遮陰度下培養(yǎng)，藎草葉性狀、葉綠素含量、光響應(yīng)能力差異較大，致使Pn、Tr、Ci和Gs顯著受遮陰度的影響，表現(xiàn)出明顯的閾值響應(yīng)特征，30%遮陰Pn、Tr和Gs顯著高于其他處理。干旱對光合參數(shù)的影響，因物種、生育時(shí)期和生態(tài)環(huán)境因子的不同而出現(xiàn)差異，適度干旱可提高植物的光合能力[40-41]。干旱通過改變水分吸收和器官間水分和物質(zhì)分配，對植株的葉片形態(tài)、光合色素、激素和酶活性產(chǎn)生影響。短期或輕度干旱下植物葉片水勢降低、氣孔關(guān)閉、降低CO2攝取量使光合作用降低[42]，藎草在輕度干旱下Tr顯著下降，Ci變化不大，Pn和Gs顯著增大，與野生藎草葉布滿絨毛，喜在較旱環(huán)境中分布特點(diǎn)相符，充足水分或許對藎草就是一種脅迫。超過抗旱閾值的重度干旱使藎草的Pn、Tr、Ci和Gs顯著降低。遮陰和干旱對光合參數(shù)有顯著的協(xié)同作用，≤30%遮陰和輕中重度的干旱結(jié)合，比單獨(dú)遮陰或干旱處理對藎草的Pn、Tr、Ci、Gs影響小，>30%遮陰和重度干旱則加重了脅迫的危害度。

4 結(jié)論

藎草能依據(jù)遮陰度或干旱脅迫度，進(jìn)行葉面積、葉數(shù)、葉生物量和分配比的適應(yīng)性自我調(diào)節(jié)。遮陰和干旱對葉面積、生物量和分配比有極顯著協(xié)同作用，遮陰可緩解干旱引起葉面積和生物量的下降幅度，但加重了葉數(shù)減少。遮陰是影響葉性狀的最大因素，協(xié)同作用對葉面積、葉數(shù)和分配比影響較大，干旱對生物量影響較大。

藎草能依據(jù)生境條件，改變?nèi)~綠素含量和色素比例，提高吸收和利用光能的色素基礎(chǔ)。隨遮陰度增加葉綠素含量逐步增加，隨干旱脅迫加重葉綠素含量逐步降低。遮陰和干旱對Chlb、Chla+b、Chla/b均有顯著協(xié)同作用，遮陰可緩解干旱使葉綠素含量下降的程度，干旱可抵消遮陰使葉綠素增加的趨勢。遮陰是影響葉綠素含量和比例的主要因子，干旱次之，協(xié)同作用較小。

藎草可利用≥50 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度光合作用，光強(qiáng)1400 μmol/(m2·s)時(shí)Pn最大。遮陰是影響Pn的最大因子，光強(qiáng)次之，干旱較小。遮陰、干旱和協(xié)同作用對光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和最大凈光合速率(Pnmax)有顯著影響。協(xié)同作用比單一脅迫對光響應(yīng)參數(shù)影響更大，適度遮陰降低或抵消了干旱使Pnmax下降的表現(xiàn)，過度遮陰加重了Pnmax下降程度。LSP受遮陰影響最大，干旱次之；Pnmax和LCP主要受干旱影響，遮陰次之。

藎草能通過調(diào)整光合參數(shù)適應(yīng)遮陰或干旱生境條件。隨遮陰度增加Pn、Tr和Gs先增后減，隨干旱度增加Ci和Tr逐步下降，Pn和Gs先增后減。≤30%遮陰可緩解干旱引起Pn、Tr、Ci、Gs下降程度，>30%遮陰則加重了光合參數(shù)的下降趨勢。遮陰為影響Pn的主要因子，干旱為影響Gs、Ci和Tr的主要因子，遮陰和干旱對Tr的協(xié)同作用最大。

總之，藎草可依據(jù)遮陰、干旱或協(xié)同作用的脅迫程度，通過調(diào)節(jié)葉數(shù)量和質(zhì)量性狀，改變?nèi)~綠素含量與比例，為植株提供適應(yīng)生境的光合作用葉基礎(chǔ)和色素基礎(chǔ)。藎草可依據(jù)光照強(qiáng)度、遮陰度、干旱度調(diào)整光合速率，采取適應(yīng)立地條件的LSP、LCP、Pnmax等光響應(yīng)特征參數(shù)，保證植物具有極強(qiáng)的光響應(yīng)能力。通過調(diào)整Pn、Tr、Ci、Gs等光合參數(shù)，充分利用有限生境資源完成光合作用，為植株生長發(fā)育提供能量。遮陰和干旱協(xié)同作用下，通過光合策略使植株能逐步適應(yīng)或應(yīng)對生境脅迫，擴(kuò)大了藎草的生長能力、生境適應(yīng)范圍和抗逆潛力。

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SynergisticeffectsofshadeanddroughtonthephotosyntheticcharacteristicsofArthraxonhispidus

XIE Rui-Juan1, ZHANG Xiao-Jing1, LIU Jin-Ping1*, YOU Ming-Hong2, WU De1

1.ChinaWestNormalUniversityandKeyLaboratoryofEducationonSouthwestChinaWildlifeResourecesConservation,Nanchong637009,China； 2.AcademyofSichuanGrasslandScience,Chengdu611731,China

The objective of this study was to clarify the synergistic effects of shade and drought on the photosynthetic characteristics ofArthraxonhispidusand to explore the resistance and ecological characteristics of this plant under shade and drought stress. WildA.hispidus, a plant with potential use in sloping lawn development, was subjected to different 20 treatments, combining five shading intensities (0, 10%, 30%, 50%, 70%) and four drought intensities; sufficient moisture (W0), mild drought (W1), moderate drought (W2), and severe drought (W3). After 36 days of treatment, the leaf biomass allocation ratio, photosynthetic pigment content, light response ability, and photosynthetic parameters were determined. The extent of shade and drought and the synergy between shade and drought significantly affected the area, number, biomass, and allocation ratio ofA.hispidusleaves (P<0.05). Shade and drought had a strong synergistic effect on leaf area, number, biomass, and biomass allocation ratio (P<0.01), with the strongest effect on the allocation ratio, followed by leaf number, leaf area, and then leaf biomass. Shade, drought, and the synergy between shade and drought also significantly affected the contents of chlorophyll a (Chla), chlorophyll b (Chlb), Chla+b, and Chla/b (P<0.05). The Chlb content was more sensitive to habitat than was Chla content. Compared with drought, shade had stronger effects on chlorophyll content and photosynthetic rate. Shade and drought had significant synergistic effects on Chlb, Chla+b, and Chla/b (P<0.05). Shade, drought, and the synergy between shade and drought had highly significant effects on the light response capability (P<0.01). Shade and drought had significant synergistic effects on the light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), and maximum net photosynthetic rate (Pnmax), with the strongest effect onPnmax followed by LSP and then LCP. Shade, drought, and the synergy between shade and drought significantly affected the photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), and stomatal velocity (Gs) (P<0.05). Shade and drought had a strong and significant synergistic effect on photosynthetic parameters (P<0.01). Shade mainly affectedPn, drought main affectedGs,Ci, andTr, and their synergy mainly affectedTr. Shade of 30% or less reduced the size of the decrease inPn,Tr,Ci, andGscaused by drought, but shade of more than 30% exacerbated these decreases. Compared to each single stress, the synergistic effect of shade and drought increased the photosynthetic leaf area and chlorophyll content and altered the light response ability and photosynthetic parameters ofA.hispidus. These changes contributed to the stress resistance and ecological adaptation ofA.hispidus.

Arthraxonhispidus; shade; drought; photosynthetic characteristics; synergy; growth strategy

10.11686/cyxb2016506http//cyxb.lzu.edu.cn

謝瑞娟, 張小晶, 劉金平, 游明鴻, 伍德. 遮陰和干旱對藎草光合特性影響的協(xié)同作用. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(10): 64-76.

XIE Rui-Juan, ZHANG Xiao- Jing, LIU Jin-Ping, YOU Ming-Hong, WU De. Synergistic effects of shade and drought on the photosynthetic characteristics ofArthraxonhispidus. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(10): 64-76.

2016-12-28；改回日期：2017-02-23

四川省植物資源共享平臺(tái)(TJPT20160021)和四川省科技支撐計(jì)劃(2011NZ0064)項(xiàng)目資助。

謝瑞娟(1994-)，女，甘肅天水人，在讀碩士。E-mail:1602741008@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail:jpgg2000@163.com