王方

從古至今，如果說哪一種水果能在神話、文學(xué)、宗教、科技、經(jīng)濟(jì)中皆占有一席之地，那便是蘋果。到了分子生物學(xué)時代，人們揭開了現(xiàn)代蘋果的起源之謎。近日，發(fā)布于國際著名學(xué)術(shù)期刊上的一篇論文，充分證明了世界栽培蘋果源自我國新疆。

毫無疑問，蘋果是溫帶水果之王。栽培蘋果的起源、演化和馴化規(guī)律是怎樣的？如何保護(hù)好、利用好新疆野蘋果資源？筆者為此采訪了該研究的領(lǐng)銜者、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授陳學(xué)森。

種質(zhì)資源重要一環(huán)

早在西漢年間，《上林賦》《蜀都賦》中就有蘋果的記載，“楟柰厚樸”“杜樼栗柰”中的“柰”即為蘋果。到唐宋時期，又有了“蘋果”的稱呼。不過，這種蘋果是我國早期種植的綿蘋果，并非現(xiàn)代人吃的栽培蘋果（西洋蘋果）。

直到1871年，由美國傳教士約翰·倪維思將西洋蘋果引入山東煙臺，之后推廣至全國，才開創(chuàng)了我國蘋果栽培的新紀(jì)元。如今，我國年產(chǎn)蘋果4200多萬噸，是世界上最大的蘋果資源、生產(chǎn)和消費國。

事實上，蘋果也是世界溫帶地區(qū)栽培面積最大的果樹之一，其起源演化與人類文明進(jìn)步密不可分，一直以來備受國際蘋果研究界的廣泛關(guān)注。

“2009年之前，有研究認(rèn)為分布在中亞及我國天山山脈的新疆野蘋果，也叫塞威士蘋果，可能是世界栽培蘋果的祖先種。2010年，意大利科學(xué)家完成對蘋果基因組的測序，表明世界蘋果祖先種是塞威士蘋果。”陳學(xué)森向筆者介紹。

從2011年開始，陳學(xué)森領(lǐng)銜的研究團(tuán)隊與美國康奈爾大學(xué)生物學(xué)教授費章君密切合作。

中美科研團(tuán)隊在蘋果種質(zhì)資源研究方面取得重大突破。陳學(xué)森說，“這項研究無論少了誰也完不成，這是中美合作的一個很成功的例子?！?/p>

陳學(xué)森帶領(lǐng)山東農(nóng)業(yè)科學(xué)院副研究員段乃彬、新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)教授何天明從新疆新源縣、鞏留縣，以野生資源的采樣辦法，從大山里采集了15份野蘋果資源。此外，還與中國農(nóng)科院果樹研究所國家蘋果種質(zhì)資源圃等單位溝通，由其提供我國15份特色蘋果資源。

30份種質(zhì)資源在我國一家基因公司進(jìn)行分析后，再送至美國開展合作研究。由此，來自我國的蘋果種質(zhì)資源，尤其是新疆塞威士蘋果為世界栽培蘋果起源研究補上重要一環(huán)，為下一步工作打下了堅實基礎(chǔ)。

完美水果的源頭

“這項研究對世界主要蘋果種質(zhì)資源進(jìn)行了重測序分析，在分子水平上揭示了蘋果起源、演化和馴化的規(guī)律，并證明世界栽培蘋果起源于我國新疆?！标悓W(xué)森介紹。

兩支科研隊伍利用高通量測序及生物信息學(xué)技術(shù)，對由中國大陸沿著絲綢之路包括亞洲、歐洲、美洲等廣大范圍內(nèi)采集的分屬24個種的117份蘋果種質(zhì)資源，進(jìn)行了全基因組重測序、單核苷酸的多態(tài)性（SNP）基因型鑒定及群體遺傳學(xué)分析。

借助群體遺傳分析，明確了蘋果的親緣關(guān)系及遺傳構(gòu)成。該研究確認(rèn)全世界蘋果的共同祖先是新疆野蘋果，歐洲的森林蘋果作為重要的基因貢獻(xiàn)者與現(xiàn)代蘋果之間存在大規(guī)?；驖B透。

陳學(xué)森表示，“我們在研究中發(fā)現(xiàn)，我國新疆境內(nèi)的塞威士蘋果保持較高的同源性、最原始，而同屬中亞地區(qū)哈薩克斯坦境內(nèi)的塞威士蘋果基因雜合度則相對較高。這充分說明，世界栽培蘋果起源于我國新疆。”

那么，世界蘋果的共同祖先是如何在全球進(jìn)化的呢？新疆塞威士蘋果野生種沿古絲綢之路向西交流，逐漸演化形成當(dāng)今的世界栽培蘋果（西洋蘋果）。在此過程中，經(jīng)歷多年栽培，蘋果果實質(zhì)地增強(qiáng)、酸度降低，最終進(jìn)化為酸甜可口的完美水果，向世界傳播。山東作為西洋蘋果登陸我國的第一站，生產(chǎn)的蘋果皮薄肉細(xì)汁液多。

隨著民族交往的增加，新疆塞威士蘋果在向東交流中，與山荊子等野生蘋果種雜交、馴化而產(chǎn)生了我國早期的綿蘋果，為綿蘋果在我國如何演化提供了明確答案。如果查閱我國綿蘋果的記載，會發(fā)現(xiàn)它的栽培以西部地區(qū)為多。古時柰“西部佳果”的文史形象，與現(xiàn)在陳學(xué)森的科學(xué)研究隱約呼應(yīng)。

此外，在果實大小進(jìn)化方面，該研究首次提出了二步馴化模型。在遺傳背景方面，研究表明，由于蘋果的自交不親和特性、歐洲森林蘋果等多種源基因的大規(guī)模滲透，導(dǎo)致栽培蘋果雖經(jīng)幾千年人為馴化也并不存在育種的“基因瓶頸”，具有良好的遺傳多樣性及育種潛力。

技術(shù)支撐蘋果產(chǎn)業(yè)

陳學(xué)森團(tuán)隊這一成果對推動蘋果種質(zhì)資源保護(hù)和利用，以及遺傳育種提供了重要的理論與技術(shù)支撐，這也標(biāo)志著我國在該領(lǐng)域的研究居國際領(lǐng)先水平。

“世界上許多國家都將蘋果作為主要消費果品而大力推廣?！标悓W(xué)森表示，我國是蘋果大國，但產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨一些亟待解決的問題，如勞動力成本高、品種結(jié)構(gòu)不合理等。

調(diào)研結(jié)果表明，在過去幾十年國內(nèi)外育成的1000多個蘋果品種，80%是“金帥”“元帥”及“國光”品種的雜交、實生或芽選后代。這種“近親繁殖”往往帶來品種的遺傳基礎(chǔ)變窄、遺傳脆弱性加大及適應(yīng)性與抗逆性減退。品質(zhì)與抗逆育種是果樹育種的重要方向?！拔覈鴮硇枰咛厣?、多樣、優(yōu)質(zhì)、抗逆的蘋果品種，這一目標(biāo)的實現(xiàn)需要從野生資源中挖掘?！标悓W(xué)森說。

新疆野蘋果及其紅肉變型是世界栽培蘋果的祖先種，不僅遺傳多樣性豐富，而且果實富含類黃酮等營養(yǎng)保健成分，是進(jìn)行抗逆和品質(zhì)育種的重要基因庫。圍繞新疆野蘋果資源的保護(hù)、發(fā)掘、創(chuàng)新與利用開展攻關(guān)，成為陳學(xué)森重要的工作。

近年來，陳學(xué)森及其團(tuán)隊構(gòu)建了新疆紅肉蘋果與蘋果品種雜種一代、二代分離群體，明確了新疆野蘋果遺傳多樣性特征及性狀遺傳變異特點，提出了蘋果類黃酮生物合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，創(chuàng)建了“果樹多種源品質(zhì)育種法”“易著色蘋果品種培育法”及“三選兩早一促的蘋果育種法”等優(yōu)質(zhì)高效育種技術(shù)體系，提出了“果樹三芽二度一單軸快速整形早期豐產(chǎn)栽培法”及“三位一體的中國式蘋果寬行高干省力高效栽培法”等優(yōu)質(zhì)高效配套栽培技術(shù)體系，實現(xiàn)了良種與良法配套，加速了新品種的推廣應(yīng)用。

蘋果藥食同源，對人類健康有益。“蘋果中游離多酚（類黃酮）含量較高，這種物質(zhì)有很好的抗氧化、預(yù)防心腦血管疾病及抗腫瘤等功能?！标悓W(xué)森團(tuán)隊不僅育成高類黃酮蘋果新品系，還研發(fā)高類黃酮蘋果酒等系列產(chǎn)品。

“研究的目標(biāo)是希望更有效地解決產(chǎn)業(yè)問題，我們的研究將來或可為中國蘋果品種結(jié)構(gòu)的優(yōu)化調(diào)整提供支撐。”陳學(xué)森表示。endprint