楊俊剛廖上強孫焱鑫李艷梅鄒國元

番茄根系對控釋氮素的響應及其理想構型

楊俊剛1，2廖上強1，2孫焱鑫1，2李艷梅1，2鄒國元1，2

〔1北京市農(nóng)林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所，農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)（北方）重點實驗室，北京 100097；2北京市緩控釋肥料工程技術研究中心，北京 100097〕

我國設施蔬菜生產(chǎn)中氮肥環(huán)境污染問題十分突出，實現(xiàn)水肥資源高效利用與產(chǎn)量共同提升具有重要意義。根系吸收效率低下是阻礙設施番茄高產(chǎn)高效的一個重要原因。本文結合根系構型的最新研究進展，論述了生產(chǎn)中番茄根系的分布特點及其在控釋氮素供應條件下的根系形態(tài)響應，分析了控釋肥料和常規(guī)化肥一次性施肥形成的時空異質性養(yǎng)分供應對根系生長與分布的影響，提出利用控釋尿素與普通肥料共同調(diào)控番茄根系形成表層密集主根深入的理想根系構型。在此基礎上通過地上部群體結構調(diào)節(jié)構建根層連續(xù)體，可以在蔬菜集約化生產(chǎn)中進一步促進植株根系對氮素的吸收，減少氮素淋洗損失，進而在氮肥減施條件下實現(xiàn)番茄高產(chǎn)。

根構型；控釋尿素；氮素吸收；硝態(tài)氮淋洗

我國是世界上最大的設施蔬菜生產(chǎn)國，種植面積近400萬hm2；但是生產(chǎn)中管理粗放、水肥過量投入的現(xiàn)象十分普遍，造成嚴重的資源浪費和環(huán)境污染問題（Shi et al.，2009；喻景權和周杰，2016）。如何以更少的水肥資源和勞動力投入生產(chǎn)出更多的優(yōu)質農(nóng)產(chǎn)品，實現(xiàn)環(huán)境保護與資源高效利用相協(xié)調(diào)成為當前迫切需要解決的問題。氮磷化肥減量施用能夠顯著降低設施蔬菜體系的氮素淋洗損失，進而減輕施肥對環(huán)境的污染（Vazquea et al.，2005；Zhu et al.，2005；Ren et al.，2010），但是蔬菜增產(chǎn)并不明顯，有的甚至出現(xiàn)減產(chǎn)（Song et al.，2009；Min et al.，2012；Zhao et al.，2012），限制了減肥技術的推廣應用。設施蔬菜生產(chǎn)中，追求產(chǎn)量以提高收入始終是菜農(nóng)的首要目標，因此化肥減量后氮素的合理分配和高產(chǎn)高效就成為一個難點。改善根土互作環(huán)境、提升根系吸收的生物學潛力可能是解決這一難題的根本途徑。因此，如何提高作物根系的養(yǎng)分、水分吸收效率，尤其是如何調(diào)控根系構型來提升茄果類蔬菜的產(chǎn)量顯得十分重要。

根系是作物吸收養(yǎng)分的主要器官，其構型變化是增加養(yǎng)分吸收的重要生物學潛力。Hammer等（2009）研究表明，美國現(xiàn)代玉米品種根構型的改變促進了養(yǎng)分和水分的高效吸收，提升了玉米持續(xù)增產(chǎn)的能力；栗巖峰等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，直徑小于1 mm的根系占比與番茄產(chǎn)量顯著相關；米國華等（2010）認為，深根型玉米品種是協(xié)調(diào)高產(chǎn)與氮素淋洗控制的重要育種方向。這些研究結果均表明根構型在作物高產(chǎn)高效中的重要作用，但是設施栽培條件下番茄根構型的變化與養(yǎng)分、水分互作的研究還不深入。以往的研究多集中在水氮供應對根系數(shù)量特征與產(chǎn)量的影響上，很少考慮高投入體系中氮素淋洗的問題，對于新型緩（控）釋肥料與高效吸收根構型的研究還很少，因此深入研究番茄根系與控釋氮素的互作效應，闡明根系形態(tài)與生理塑性響應以及調(diào)控途徑，構建高效吸收根系構型，對于促進集約化番茄生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 設施番茄氮素損失與根系分布特點

設施蔬菜生產(chǎn)中氮素損失十分嚴重。梁靜等（2015）分析了79個設施番茄施肥試驗，結果表明我國菜農(nóng)傳統(tǒng)管理下的氮肥利用率還不到10%，大量氮素以硝態(tài)氮形式發(fā)生淋洗，損失率高達19.7%～32.8%（Kraft & Stites，2003；Song et al.，2009；Min et al.，2012），較高的淋洗損失也被認為是過量施氮而不能增產(chǎn)的根本原因（Zotarelli et al.，2009a）。菜地養(yǎng)分大量損失與作物根系吸收效率低以及分布不合理有直接關系。過量施肥形成的高氮濃度抑制植物體內(nèi)生長素（IAA）的合成和向根系運輸，根系感受到低IAA信號則會抑制側根原基形成以及側根伸長，導致根系表面積減小、側根密度降低，根系吸收效率下降（Walch-liu et al.，2001；Tian et al.，2008）。大水大肥會增加中后期番茄根系在深層土壤中的分布，這可能與大量硝態(tài)氮淋洗到下層有很大關系，但這種分布沒有引起氮素吸收增加和硝態(tài)氮淋洗損失減少（Zotarelli et al.，2009a，2009b）。Jackson和Bloom（1990）認為番茄根系深入下層與養(yǎng)分富集的土壤表層在空間上錯位是導致其氮素利用率低下的重要原因。除此之外，在番茄栽培中采用的稀植和對稱栽培法，雖然有利于通風透光促進個體生長，但往往會產(chǎn)生根系重疊競爭區(qū)和少根間隙區(qū)，這種不合理的根系分布也會降低氮素的吸收，使之隨灌水發(fā)生淋洗。筆者在基質栽培條件下發(fā)現(xiàn)，采用常規(guī)施肥的番茄主根和粗根多，養(yǎng)分吸收活力強的細根少，側根增生受到抑制（圖1-A）；而施用控釋肥的番茄側根發(fā)達，細根布滿表層，有利于增加養(yǎng)分的吸收（圖1-B）。這也進一步表明番茄根系吸收效率亟待提升。

圖1 不同養(yǎng)分分布方式下番茄根系縱向剖面圖

2 減少氮素淋洗、提高氮素吸收的高效根構型

植物根構型是指根系在空間上的分布結構以及側根的數(shù)量和長度（Hodge et al.，2009）。養(yǎng)分的高效利用不僅依靠植物根系數(shù)量的增加，而且與根系的三維構型、側根密度以及空間分布存在密切關系（Williamson et al.，2001；Garnett et al.，2009）。研究表明，形成理想的或者最適的根構型是進一步提高養(yǎng)分有效性的一條重要途徑（米國華 等，2010），因此許多研究者致力于根構型的研究來提高作物產(chǎn)量和水肥利用效率（Lynch，1995；King et al.，2003；Zotarelli et al.，2009a）。米國華等（2010）提出一種深根型玉米理想構型，認為增加深層土壤中的根系分布，有可能減少氮素向深層的淋失，從而同步實現(xiàn)玉米高產(chǎn)與氮素高效利用，這一觀點與King等（2003）的研究結論相似。但也有研究認為，在作物生育早期增加土壤表層根系密度，可以減少中后期氮素的大量淋洗，并提出表層根系密集、主根深入的理想根構型觀點（Dunbabin et al.，2003）。與增加側根數(shù)量不同，在“steep-deepcheap”的玉米理想根構型中，Lynch（2013）提出增加側根長度來提高根長密度，促進水分養(yǎng)分吸收效率提高的設想。由此可見，調(diào)控側根形態(tài)變化在增強根系吸收能力上具有重要的作用。

根系構型的改變往往受基因表達以及環(huán)境因子的影響。最近幾年，應用數(shù)量性狀基因定位（QTL）方法，尋找控制加深根系或促進細根密度增加、側根增生等的基因是當前的研究熱點（Wachsman et al.，2015）。例如Uga等（2013）在水稻中克隆到1個控制深根的QTL微位點基因Drol，將該基因導入到淺根型水稻中可以顯著提高根系在深層土壤中的分布，并表現(xiàn)出氮素高效吸收的特性。根系構型的改變往往由數(shù)十個或上百個基因控制，準確找出一系列的控制基因面臨的挑戰(zhàn)非常大。目前基于磷素有效性的QTL報道較多，但在氮有效性基因調(diào)控上的研究相對較少。除了上述水稻深根基因成功應用外，迄今在基因水平上的研究幾乎沒有新的應用（Li et al.，2016）?；蛩缴系母嫡{(diào)控研究有助于理解養(yǎng)分高效吸收的分子與生理機理，最終用于分子育種，但通過轉基因育種改變根構型來提升養(yǎng)分吸收效率，尚有許多未知需要長期的探索。

環(huán)境養(yǎng)分對根構型的影響以及植物生理響應的發(fā)現(xiàn)也為根系構型的調(diào)控提供了理論支撐。設施生產(chǎn)中過量施肥形成的高氮環(huán)境會對根系生長和分泌物產(chǎn)生抑制和損害，進而降低養(yǎng)分利用效率（Teng et al.，2013；Deng et al.，2014）。在養(yǎng)分供應強度和供應形態(tài)上的調(diào)控往往會改變根系對養(yǎng)分的活化和吸收。例如在田間條件下，土壤硝態(tài)氮濃度與玉米根長存在顯著的相關性（Shen et al.，2013）；局部供應磷肥和氨態(tài)氮可以促進玉米根系增生和根際酸化，進而在石灰性土壤上提高養(yǎng)分的吸收量（Jing et al.，2010，2012；Ma et al.，2013）。近年來，基于根層養(yǎng)分調(diào)控的土壤—作物系統(tǒng)綜合管理技術，使得我國三大糧食作物產(chǎn)量得到大幅度提高，同時大幅度減少了單位籽粒產(chǎn)量的活性氮及溫室氣體排放量，在大區(qū)域范圍內(nèi)實現(xiàn)了減少投入、增加作物產(chǎn)量的可能性（Chen et al.，2014）。

基于前人的研究，要在高產(chǎn)的前提下實現(xiàn)養(yǎng)分高效，考慮根系分布及構型非常必要，尤其是在個體根構型的基礎上，進一步明確高產(chǎn)群體根層高效養(yǎng)分利用機制與調(diào)控更為重要。因為當存在新的養(yǎng)分競爭者時，根系吸收特點會發(fā)生明顯的改變（Cahill et al.，2010），出現(xiàn)適應性塑性反應（王鵬 等，2012），因此對一定群體密度的根層結構研究顯然更有意義。目前有關番茄理想根構型與群體生產(chǎn)能力的研究還相對滯后，在設施生產(chǎn)條件下，番茄靈活的畦壟栽培使得群體根系分布形成根層連續(xù)體成為可能，明確其高效結構與調(diào)控途徑將為控制氮素損失并進一步挖掘高產(chǎn)潛力提供理論與技術支持。

3 控釋肥對根構型的調(diào)節(jié)及番茄高產(chǎn)高效的作用

肥料不僅是養(yǎng)分供應源，而且具有調(diào)節(jié)植物根系分布和生長的重要作用（Shen et al.，2013）。養(yǎng)分的異質性分布會改變根系的形態(tài)塑性和生理塑性，進而增加根系分布和地上部生物量（Hodge，2004；Hendriks et al.，2015）。Hodge 等（2009）總結了前人的大量研究，認為側根增生有利于形成吸收活力強的細根，進而提升根系吸收效率，但局部氮素供應過高或過低都會抑制側根增生。與大田作物相比，蔬菜根系對養(yǎng)分的捕獲能力和塑性響應研究還不深入，關于番茄根系吸收效率提升途徑還不清楚。設施菜田過量施用普通氮肥會在苗期形成較高的氮素濃度不利于側根增生，而后頻繁大量的灌水加速了氮素淋洗，使施肥形成的養(yǎng)分斑塊很快在空間上發(fā)生變化，供氮強度和空間位置對根系的影響沒有持久性。如果養(yǎng)分移動速度超過根系增生的速度，根系的局部增生會出現(xiàn)不良反應，無法達到預期的調(diào)控目標（Lynch，2013）。筆者認為控釋肥可以改變這一狀況?？蒯尩矢淖兞说氐墓?guī)律，大幅度降低了前期供氮強度，而施入土壤后始終固定在起始位置，在供氮強度和空間上更有利于對根系的調(diào)控。因此，從這個意義上講，控釋肥完全可以作為一種全新的根系調(diào)節(jié)手段，在時空維度上形成異質性養(yǎng)分供應，進而對根系構型產(chǎn)生影響。前人研究指出，控釋肥在接觸施肥時（控釋肥條施或穴施，覆土3～5 cm后直接播種或移栽秧苗）可以提高水稻的氮素吸收（Tian & Saigusa，2002）；但在玉米上的研究結果表明，接觸施用控釋尿素雖然增加了表層土壤的根長密度，但肥料離種子太近致使部分根系出現(xiàn)黃化燒根現(xiàn)象（楊俊剛 等，2010）。Tian和Saigusa（2005）發(fā)現(xiàn)將控釋肥裝袋豎直埋入距番茄植株一側20 cm時，肥料袋周圍細根大量增生，根長密度顯著增加。由此可見，控釋肥在根系調(diào)節(jié)中的重要作用，尤其是促進細根比例的增加值得深究。施用控釋肥雖然引起了根系構型上的改變，但增產(chǎn)效果并不明顯，因此需要尋找一種理想的根系構型，增加養(yǎng)分吸收并實現(xiàn)增產(chǎn)。

朱晉宇等（2015）認為番茄根系橫向擴張與縱向深入均衡發(fā)育可以增加氮素吸收，但根系僅僅是分布較深而橫向半徑減小則氮素吸收也會下降。栗巖峰等（2006）研究表明，番茄細根比例的增加與產(chǎn)量呈正相關關系。根系直徑越細活性越高，單位根長的吸收效率越高（李春儉，2001；李洪波 等，2013），直徑小于0.5 mm的根系呼吸速率是粗根的2.4～3.4倍（Pregitzer et al.，1998），說明調(diào)控表層細根對于提升吸氮數(shù)量極其重要?？蒯屇蛩仡w粒進入土壤后其空間位置固定，養(yǎng)分釋放常?？梢猿掷m(xù)2～3個月，采用適當?shù)氖┓史椒ㄍ耆梢詻Q定氮素的分布空間，進而影響細根增生的空間位置。楊俊剛等（2010）將控釋肥均勻施在0～20 cm土壤中，不同土層番茄根長密度的變化結果表明，隨施氮量降低0～15 cm土層根長密度下降了4%～31%，但在15～30 cm土層控釋肥處理根長密度不降反升，比其他2個處理增加8.0%～60.0%。這一結果與栗巖峰等（2006）在番茄根系分布上的結果相似，隨施氮量下降根長密度減少，調(diào)控水氮施用順序可以增加下層（20～40 cm）細根的密度。然而在這些研究中，增加下層根長密度并沒有提高吸氮量，根系吸收效率幾乎沒有改變，說明細根在下層增生對番茄來說并不是理想的選擇。Kristensen和Thorup-Kristensen（2007）研究了幾種蔬菜根系對氮素垂直分布的響應，結果表明與深層硝態(tài)氮含量增加相比，淺層硝態(tài)氮含量增加更能促進根系對氮素的吸收。與玉米深根吸氮不同（米國華 等，2010），番茄根系90%以上分布于0～40 cm土層內(nèi)（Oliveira & Calado，1996； 栗 巖 峰 等，2006；Zotarelli et al.，2009a），下扎深度比玉米根淺了許多（Marschner，2012），深根型可能是玉米的理想根構型，但并不適用于番茄。因此，通過增加深層根系來阻控番茄體系中硝態(tài)氮淋洗的可能性很小。已有研究發(fā)現(xiàn)，0～15 cm土層根長密度增加可能與土壤剖面硝態(tài)氮淋洗損失有關，且伴隨番茄產(chǎn)量的顯著增加（Zotarelli et al.，2009a）。雖然還沒有證據(jù)表明上層根系增多是增產(chǎn)的直接原因，但這些結果給了我們一個啟示，增加上層土壤根系分布密度和橫向擴張能力可能是提升根系吸收效率的一條有效途徑。為此，筆者采用新的施肥方法，將具有“S”型釋放特征的控釋尿素與其他肥料分開施用，專門施在土壤淺表層（0～10 cm），改變了肥料顆粒在土壤中的分布位置，結果促進了番茄根系在表層土壤中大量增生，直徑小于1.0 mm細根比例顯著增加（圖2-A、B）。與普通肥料相比，控釋肥促進細根增生的特性為進一步研究番茄根系生物學潛力提供了新的可能，也為構建高產(chǎn)番茄理想根構型提供了新的思路。

“S”型控釋肥（曹兵 等，2010，2012）在作根長物生長前期養(yǎng)分釋放較慢，而在后期供應不斷增強，與作物生長曲線趨于同步，對于根系合理分布和側根增生也有明顯促進作用，有利于進一步增加氮素的吸收形成高產(chǎn)。最近的研究表明，低氮條件下玉米主根生長增強而側根增生受到抑制，正常供氮時則促進側根生長（Gao et al.，2015）；番茄苗期高氮供應不利于根系深入分布（朱晉宇 等，2015），可見適宜的供氮是形成高效根構型的基礎。與習慣施肥相比，采用控釋肥與常規(guī)氮肥混配一次性施用可以降低生長前期氮素供應濃度和數(shù)量，有利于主根下扎，而后在生長中后期隨控釋氮釋放增加則會促進側根增生，有利于構建主根深入表層側根密集的結構，為促進根土高效互作和降低施肥成本提供了一條新途徑。

圖2 不同施肥方式及灌水量對番茄根長、直徑分級的影響

控釋氮素需借助水分才能釋放，土壤水分也是影響根系生長的重要因素，控釋肥與水分互作對根系的調(diào)控也就十分重要。一般情況下，減少灌溉量有利于根系增加吸收面積和向深層生長。研究表明，與高水量相比，低水量條件下控釋肥處理的玉米根系干質量增加77%，土壤深層分布比例增加，普通尿素也有同樣的趨勢，但變幅較?。ㄉ蹏鴳c，2008）。草莓根系活力在適度節(jié)水（減量25%）和中等供應控釋肥強度（120～160 kg·hm-2）下達到最大（王翠玲，2010）。節(jié)水28%～42%的交替灌溉與施用控釋肥的組合可以顯著增加水稻產(chǎn)量，其中根系生物量的增加為增產(chǎn)打下了良好的基礎（Tuong et al.，2002）?？梢?，在低水量條件下施用控釋肥可以促進根系的生長和活力提高。筆者前期的試驗也說明了這一點，低水量下，與常規(guī)施氮相比，控釋肥可以促進細根增生，而在高水量條件下控釋肥處理的細根比例有所降低（圖2-C）。因此，節(jié)水條件下更加有利于控釋肥對根系的調(diào)控。然而在極度干旱脅迫下會產(chǎn)生控釋氮釋放延遲或作物生長期推遲的現(xiàn)象，可能造成氮素供應與作物需求無法同步，影響根系的響應和分布（Ye et al.，2013）。與露地栽培相比，設施生產(chǎn)中灌溉條件便利，出現(xiàn)極度干旱的情況非常少，但要注意避免長期缺水。

減少硝態(tài)氮淋洗是實現(xiàn)作物高產(chǎn)與氮肥高效的另一重要環(huán)節(jié)（米國華 等，2010）。施用控釋尿素可以顯著減少硝態(tài)氮淋洗損失，由于蔬菜根系分布相對較淺，控釋肥不用深施即可形成一個與根系空間一致的穩(wěn)定的養(yǎng)分分布，促進高效吸收的同時抑制硝態(tài)氮淋洗（Dunbabin et al.，2003；Garnett et al.，2009）。不僅如此，筆者在控釋肥淺表層（5～15 cm）集中施用的基礎上同時改進栽培技術，采用“內(nèi)三角”定植法（小高畦壟上雙行種植，幼苗按照一定距離在壟內(nèi)側交叉定植，3株呈三角形分布的一種改進的栽培方法）調(diào)控番茄群體結構，實現(xiàn)產(chǎn)量提升50%以上（楊俊剛 等，2012，2014；李艷梅 等，2014），突破了前幾年番茄產(chǎn)量的低水平徘徊，證明了施用控釋肥的高產(chǎn)潛力。根據(jù)不同來源養(yǎng)分的供氮特點采用一次性施肥，控釋尿素可以為作物花后氮素吸收高峰提供養(yǎng)分，普通肥料則主要在生長前期供應，兩種肥料分時協(xié)同供應能有效減少氮素的淋洗損失，滿足高產(chǎn)作物養(yǎng)分需求與損失控制協(xié)調(diào)。

4 番茄高效吸收氮素的理想根構型

在分析前人研究結果和總結控釋肥養(yǎng)分調(diào)控技術的基礎上，筆者提出一種番茄理想根構型的假設：即表層根系密集且橫向擴張能力強，易于在株間形成連續(xù)分布以減少硝態(tài)氮的快速淋洗，部分根系深入下層進一步增加水肥的吸收數(shù)量（圖3）。筆者試圖通過應用控釋肥將氮素供應在時間和空間上創(chuàng)造出與速效氮肥不同的養(yǎng)分供應環(huán)境，來調(diào)控和提升根系的吸收效率。設施生產(chǎn)中，以控釋肥為核心綜合速效氮磷養(yǎng)分，在土壤0～15 cm和15～30 cm上下兩層形成時間和空間上的氮磷異質性養(yǎng)分分布?？蒯尫手饕植荚?～15 cm土層且集中在幼苗正下方，通過時空異質性養(yǎng)分供應促進表層細根增生，擴大橫向分布；普通氮磷肥和有機肥則分布在0～30 cm土壤中，利用氮磷養(yǎng)分對根系的調(diào)節(jié)作用促進番茄主根健壯和深入分布，最終形成養(yǎng)分水分高效吸收的理想根構型。施肥可分為兩步，首先將有機肥和常規(guī)氮磷鉀肥撒施深翻，第二步表施控釋尿素并與土壤輕輕混拌，然后起高畦將控釋肥顆粒翻埋在高畦中底部；接著在高畦上雙行錯位定植秧苗，形成三角布局，在水平方向減少根系內(nèi)側重疊，擴大外側分布，使株、行兩個方向的競爭最小、協(xié)同效應最大，最終形成上層交叉密集連續(xù)分布，并且深入下層的根土水高效互作綜合體，以支撐高產(chǎn)群體，實現(xiàn)養(yǎng)分高效吸收與高產(chǎn)同步。

圖3 番茄理想根構型構建模式

根構型是根系在發(fā)育過程中不斷與環(huán)境因子互作形成的，養(yǎng)分供應對根系發(fā)育的影響從苗期就已開始。以番茄為例，不同供氮強度對番茄苗期根系三維空間分布與氮素吸收具有顯著差異，4 mmol·L-1氮素供應下番茄幼苗根系三維構型半徑窄而深度深，而20 mmol·L-1氮供應下根系三維構型半徑寬而深度淺，降低供氮強度有利于根系氮素吸收效率的提高，因此建議苗期適當降低施氮量促進根系深入土壤來提高氮素吸收（朱晉宇 等，2015）。這一研究結果與本文提出的前期促進根系下扎的假設是一致的。植株苗期根系發(fā)育速度快，隨著灌水和作物生長根系構型很快發(fā)生變化，當作物由營養(yǎng)生長轉入生殖生長一段時間以后，根系生長基本停止（Ye et al.，2013），根系構型基本形成，作物進入大量吸收養(yǎng)分和產(chǎn)量建成階段。這一階段也是水肥大量供應時期，此時的根構型是提高水氮吸收率的關鍵時期，因此本文將這一時期建成的根構型作為理想構型的調(diào)控目標。調(diào)控過程則需要從苗期開始，適當降低水肥供應強度以保證根系下扎深度。

5 展望

植物根系對不同種類養(yǎng)分的吸收方式并不相同，例如對氮素的吸收主要以質流為主，而對于磷鉀的吸收主要擴散為主（Marschner，2012）。質流與土壤水分運移和蒸騰相伴，而擴散主要依靠根系與土壤的接觸范圍和體積。氮素是最容易移動和損失的養(yǎng)分，所以理想根構型的假設重點考慮了對氮素的吸收，如深根型分布吸收淋洗到下層的硝態(tài)氮。理想的根構型不僅能解決氮素的吸收還應提高磷鉀的吸收，尤其是需鉀較多的果菜類蔬菜。磷鉀的移動性差，容易在上層土壤中累積，多年來蔬菜生產(chǎn)富集的磷素已經(jīng)變成重大的環(huán)境風險。本文提出的表層密集型理想構型，不僅考慮了植株氮素吸收效率的提升，也有利于增加對磷鉀的吸收。研究表明，通過對氮磷分布的調(diào)控，不僅可以顯著增加玉米總根長、根干質量和根質量，而且可以顯著增加對氮磷的吸收（王昕 等，2013），說明根系不但在形態(tài)上做出塑性響應，而且通過生理塑性響應提高了吸收效率，這也進一步支持了筆者的假設。根系構型改變是一個復雜的過程，除基因和土壤環(huán)境之外，定植密度、個體大小、農(nóng)藝措施以及天氣等均會產(chǎn)生影響，本文雖然提出一個番茄理想根構型模式，但尚需進一步的數(shù)據(jù)支持以及田間試驗的驗證。根系構型的改變是否能提升養(yǎng)分吸收效率，進而實現(xiàn)增產(chǎn)，是判斷理想構型的一個重要標準。目前這一方面的進展比較緩慢，但隨著生物和基因技術的快速發(fā)展，相信通過遺傳改良改變根構型的技術會有新的突破；同時，在養(yǎng)分與根系生理方面通過在適宜的時期和位置提供合理的養(yǎng)分和水分條件，利用細根對養(yǎng)分信號的響應，延長作物中后期細根更替的周期，也會提升根系吸收效率，進而轉化為作物產(chǎn)量的增加。

未來農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展必須在繼續(xù)增產(chǎn)的同時，還要實現(xiàn)節(jié)約資源、保護環(huán)境的目標。為實現(xiàn)高產(chǎn)高效的模式，尚需進一步開展的工作可能有：① 系統(tǒng)闡明高投入條件下控釋肥促進細根增生的機制及調(diào)控途徑。根構型研究多集中在自然生態(tài)系統(tǒng)或低投入體系中，在集約化設施生產(chǎn)中的研究還不多，進一步闡明控釋肥時空異質性氮素供應強度、供應形態(tài)和動態(tài)對番茄根系形態(tài)的調(diào)控及氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收效率的提升作用；加強養(yǎng)分調(diào)控器官發(fā)育的遺傳與分子機制研究，揭示其養(yǎng)分高效與高產(chǎn)的協(xié)同關系。② 在應用層面，以個體高效根構型為基礎形成的根層連續(xù)體對番茄高產(chǎn)群體的支撐作用，不同種植密度、水氮供應對氮素淋洗的阻控及高產(chǎn)能力等需要系統(tǒng)研究。第一次農(nóng)業(yè)綠色革命通過品種矮化顯著提高了稻麥等作物在高水高肥條件下的產(chǎn)量?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，除了發(fā)展高產(chǎn)高效品種外，高密栽培將是一項重要的種植模式，其體系中根系競爭與分布調(diào)控將變得十分重要。因此，進一步加強密植體系中番茄理想根構型的吸收效率與形態(tài)變化的研究十分必要。未來應用作物品種高產(chǎn)高效遺傳改良上的技術成果，與精準的田間養(yǎng)分管理技術結合，可以最大限度地發(fā)揮根系的生物學潛力，同時實現(xiàn)高產(chǎn)、安全、資源高效和環(huán)境友好的目標。

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Abstract：The environment pollution of nitrogen fertilization in greenhouse vegetable production is a serious problem in China．It is of great significance to realize efficient utilization of water and fertilizer resources and improve yield at the same time．The low nutrient absorptivity of root system is an important reason hinderinghigh-yielding and high-efficiency of greenhouse tomato production．This paper reviewed the latest research progress in root system architecture，discussed the characteristics of tomato root system distribution in tomato production，and the morphological response of tomato root system to controlled-release of nitrogen fertilize，analyzed the effects of combining controlled-release urea and traditional fertilizer on root system growth and distribution，put forward an ideal root system construction by applying CRU and traditional fertilizers to modify tomato root system development with dense root in top-layer and deep rooting．On this basis，the plant population structure above earth was regulated to construct an efficient root-layer continuum．Thus，in intensive tomatoes production，the nitrogen uptake of root system was increased，the leaching losses of nitrogen were avoid，and high tomato yield was obtained even with a reduced nitrogen application rate．

Key words：Root architecture；Controlled-release urea；Nitrogen uptake；Nitrate leaching

Response of Tomato Root System to Controlled Release Nitrogen and Its Ideal Type Construction

YANG Jun-gang1，2，LIAO Shang-qiang1，2，SUN Yan-xin1，2，LI Yan-mei1，2，ZOU Guo-yuan1，2
〔1Institute of Plant Nutrition and Resource，Beijing Academy of Agricultural and Forest Science，Key Laboratory of Urban Agriculture（North），Ministry of Agriculture，Beijing 100097，China；2Beijing Engineering Technology Research Center for Slow，Controlled-release Fertilizer，Beijing 100097，China〕

楊俊剛，副研究員，主要從事植物營養(yǎng)與新型肥料應用研究，E-mail：jungangyang@163.com

2017-06-12；接受日期：2017-07-25

國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0201010，2017YFD0800400），北京市重點科技計劃項目（D161100005516003），北京市農(nóng)林科學院科技創(chuàng)新能力建設項目（KJCX20151407），北京市農(nóng)林科學院青年基金項目（QNJJ201611）