白莉雅，徐敏麗，孫海濤，高淑霞，楊麗萍，姜文學

(山東省畜禽疫病防治與繁育重點實驗室/山東省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，山東 濟南 250100)

近五年國內(nèi)外毛兔產(chǎn)業(yè)研究進展

白莉雅，徐敏麗，孫海濤，高淑霞，楊麗萍，姜文學

(山東省畜禽疫病防治與繁育重點實驗室/山東省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，山東 濟南 250100)

本文從遺傳因素、飼料營養(yǎng)和飼養(yǎng)管理三個層面，對2012—2016年近五年國內(nèi)外毛兔產(chǎn)業(yè)研究進展進行總結(jié)，以期給毛兔養(yǎng)殖者和研究者提供參考。近五年國內(nèi)外與毛兔產(chǎn)業(yè)相關的研究報道并不多，但借鑒其他物種的研究，在產(chǎn)毛性狀的遺傳機制方面獲得了較快進展，在遺傳多樣性研究方面也開展了大量工作。而在飼料營養(yǎng)方面，國內(nèi)相關研究更多，在飼料添加劑上的研究更為集中。在飼養(yǎng)管理方面，環(huán)境應激和飼養(yǎng)方式是國內(nèi)外的研究重點，而養(yǎng)毛期評定和剪毛方式等研究僅國內(nèi)有所涉獵?？傮w來說，作為毛兔養(yǎng)殖大國，我國的毛兔產(chǎn)業(yè)研究特別是與產(chǎn)業(yè)化相關的高效養(yǎng)殖技術亟待進一步提高。

毛兔；產(chǎn)毛性狀；遺傳；飼養(yǎng)管理

AbstractIn order to provide references for rabbit breeders and researchers, the latest research progresses on angora rabbit industry in nearly 5 years (from 2012 to 2016) were reviewed in this study from three aspects of genetics, feed nutrition and management. There were not many researches on angora rabbit industry in recent 5 years at home and abroad, but the genetic mechanism in wool traits had gained rapid progress, just because it could be learn from other species. In addition, a large amount of works had been carried out at home and abroad in the study of genetic diversity. There were much more researches directly related with angora rabbit on the feed nutrition in domestic, especially on the feed additive. Finally, environmental stress and feeding mode were the focus of researches in feed management at home and abroad, but studies of wool harvest interval and wool harvest method were only found at home. In a word, as the largest country of angora rabbit farming, the industry research, especially the high efficient breeding technology related to large-scale industrialization needed to be improved and enhanced urgently in China.

KeywordsAngora rabbit; Wool traits; Genetics; Feeding and management

毛兔在我國的養(yǎng)殖歷史已有近百年，多年來一直被作為外向型畜牧業(yè)，通過出口兔毛原料賺取外匯。我國毛兔常年存欄量為4 000萬～5 000萬只[1]，居世界首位，養(yǎng)殖數(shù)量達到世界總量的90%，兔毛產(chǎn)量占世界生產(chǎn)總量的95%以上[2]。此外，毛兔在法國、西班牙等國也有一定規(guī)模[3]。雖然國內(nèi)、外養(yǎng)殖科技水平存在差異，但從整體來說，關于毛兔產(chǎn)業(yè)的研究發(fā)展比較緩慢。本文對近五年國內(nèi)、外毛兔產(chǎn)業(yè)從遺傳因素、飼料營養(yǎng)和飼養(yǎng)管理三個方面進行闡述分析，以期對未來毛兔產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供指導。

1 國內(nèi)外毛兔相關遺傳因素研究進展

遺傳因素是影響毛兔產(chǎn)毛性能最主要的因素，是毛兔產(chǎn)業(yè)發(fā)展中最重要的環(huán)節(jié)。近五年來國內(nèi)、外在毛兔遺傳方面的研究主要集中在產(chǎn)毛性能相關遺傳機制和遺傳多樣性兩個方面。

1.1產(chǎn)毛性狀相關遺傳機制

近五年來國內(nèi)、外主要集中于產(chǎn)毛性狀相關基因的挖掘及相關作用機制的研究。Thomas等[4]研究表明，與羊駝毛、安哥拉山羊毛和綿羊毛相比，兔毛纖維含有額外的角蛋白和角蛋白相關蛋白，兔毛和馬海毛纖維角蛋白K85表達水平低于美利奴羊毛，表明相關角蛋白組合可能參與纖維形態(tài)的形成。Gata6可激活EDA受體Edaradd的水平和NFκB途徑，參與DNA的損傷修復，實現(xiàn)毛囊細胞的增殖，促進毛囊細胞的更新[5]。體外成功過表達Tβ4基因，可增加次級毛囊的數(shù)量，提高次級毛囊與初級毛囊的比例，從而實現(xiàn)產(chǎn)毛量的提高[6]。胰島素樣生長因子、血管內(nèi)皮生長因子和骨形態(tài)發(fā)生蛋白主要通過參與Wnt信號通路、PPAR信號通路、維生素合成與代謝途徑調(diào)控被毛的發(fā)育過程[7]。FGF5s可通過抑制FGF5基因的表達，調(diào)控毛囊從生長期向退化期的轉(zhuǎn)化[8]。毛兔Hoxa4基因第2外顯子多態(tài)性同個體73日齡和146日齡產(chǎn)毛量顯著相關，可作為蒼溪毛兔產(chǎn)毛量的遺傳標記[9]。胎兒階段毛囊發(fā)生期及成年階段毛囊周期中，LIPH在普通兔表達水平顯著高于力克斯兔的表達水平，已證實LIPH的自然突變是引起力克斯兔毛發(fā)短少的主要因素[10]。孫露露等[11，12]通過基因芯片與RT-PCR技術研究證實，Wnt10b、SFRP2和Shh基因參與毛兔兔毛纖維的生長發(fā)育。Wnt10b基因通過誘發(fā)毛囊的再生而促進毛的生長發(fā)育，SFRP2基因在兔毛生長周期中起到抑制兔毛生長的作用。以上產(chǎn)毛性狀相關候選基因的研究為毛兔產(chǎn)毛機制的研究奠定理論基礎。

此外，在毛色基因研究方面也有一定進展。日本大耳白兔的MLPH基因突變可引起兔的毛色稀疏，測定18種不同被毛顏色的MLPH基因序列，共有165個多態(tài)位點，其中137個在非編碼區(qū)，28個位于編碼區(qū)。通過驗證23個兔品種的198只兔子，證實所有藍色或藍灰色兔子都為第5外顯子移碼缺失的純合子，表明MLPH基因移碼突變可導致毛色稀疏[13]。牛曉艷等[14]對不同毛色獺兔(白色和海貍色)的mRNA 進行高通量測序，在細胞色素代謝通路中發(fā)現(xiàn)8個差異表達基因，其中CP2F1和CP2BB屬于細胞色素P450家族成員，而GSTA4與黑素細胞分化有關。

1.2遺傳多樣性

Bertolini 等[15]應用新型半導體測序技術，對兔全基因組的SNP進行了高通量分析，通過對10個品種來源的兔DNA混合樣本進行簡化基因組測序，共發(fā)現(xiàn)62 491個SNPs，部分SNPs已經(jīng)Sanger測序證實。該研究將為毛兔的基礎研究和應用研究奠定有利基礎。通過分析葡萄牙、西班牙、法國和日本大耳白兔DQA基因的遺傳多樣性，歐洲該兔種檢測到28個等位基因，證實歐洲兔種該基因經(jīng)過選擇和遺傳漂變發(fā)生進化[16]。張蕾等[17]采用熒光-多重PCR技術揭示8個兔品種的遺傳多樣性，據(jù)品種間的遺傳距離，將8個兔品種分為三大類：蘇系長毛兔、皖系長毛兔、美系獺兔、九嶷山兔和閩西南黑兔聚為第1類群，新西蘭白兔和福建黃兔聚為第2類群，比利時兔為第3類群，可為家兔種質(zhì)資源的有效保護和合理利用提供理論依據(jù)。海貍色獺兔、白色獺兔、皖系長毛兔、閩西南黑兔、九嶷山兔5個家兔群體在IL-10基因外顯子3和4中存在遺傳多態(tài)性[18]。同時，新西蘭白兔、福建黃兔和兩品種正反雜交系4個家兔群體在IL-10基因外顯子3和4中也存在遺傳多態(tài)性[19]。利用13個微衛(wèi)星位點對萬載黑兔、比利時兔和皖系長毛兔進行遺傳多樣性檢測[20]，表明三者各存3個不平衡位點，群體遺傳多樣性較豐富。皖系長毛兔與萬載黑兔的遺傳距離最遠，為0.2000。以上遺傳多樣性的研究可為毛兔選育奠定堅實的理論基礎。

2 國內(nèi)外毛兔飼料營養(yǎng)研究進展

當前，市場上毛兔的專門化飼料極為少見，根據(jù)毛兔自身生理特點設計配方，將對毛兔產(chǎn)業(yè)發(fā)展起到巨大的推動作用。近五年國內(nèi)外研究主要集中在常規(guī)飼料中添加劑的適宜添加量和新飼料資源的開發(fā)利用上。在飼料添加劑方面，主要集中在提高毛兔產(chǎn)毛量的相關添加劑研究，以及可促進家兔生長、提高免疫力的相關益生菌研究。

2.1蛋白和能量飼料

對家兔蛋白質(zhì)源飼料研究表明，添加50%苜蓿能提高飼料轉(zhuǎn)化率，增加脂肪沉積，提高家兔胴體重和屠宰率，對家兔增重效果顯著[21]。添加15%青蒿粉可明顯提高毛兔產(chǎn)毛量和產(chǎn)毛率，降低粗毛率，且有利于毛兔健康[22]。

在能量飼料方面，證實添加20%小麥次粉，在日糧中部分或全部代替玉米，可取得較高的經(jīng)濟效益[23]。雜交谷子也可作為家兔的能量飼料，在生長獺兔飼糧中添加水平25%為最佳[24]。

2.2飼料添加劑

蛋氨酸是產(chǎn)毛動物的第一限制性氨基酸，研究證實，增加妊娠期母兔飼糧中蛋氨酸水平，可提高母兔的產(chǎn)活仔數(shù)，仔兔初生重、斷奶重和2月齡體重，可提高胎兒皮膚次級毛囊密度，促進仔兔毛囊發(fā)育，提高細毛纖維直徑，提高毛兔產(chǎn)毛量[25，26]。但妊娠期毛兔飼糧中蛋氨酸超過0.71%后，對母兔繁殖性能有降低趨勢[27]。

在毛兔日糧中添加單質(zhì)礦物硫，可顯著促進毛兔生長，但不影響肝臟、腎臟功能，最適宜的添加比例為0.4%[28]。飼糧核黃素添加水平為6 mg/kg時，能顯著改善毛皮面積、毛皮重量，提高生長獺兔毛皮品質(zhì)和機體抗氧化能力[29]。在獺兔日糧中添加0.15%單寧酸，可提高生長獺兔的日增重，降低料重比，有效預防腹瀉病，且對屠宰性能無不良影響[30]。

植物乳桿菌可提高肉兔的生產(chǎn)性能，提高血清總蛋白、堿性磷酸酶和膽固醇的含量，具有增強免疫力的作用[31]。單獨添加嗜酸乳桿菌(1×107cfu/g)或混合添加嗜酸乳桿菌(0.5×107cfu/g)和枯草芽孢桿菌(0.5×106cfu/g)，均能提高家兔腸道有益菌數(shù)量，提高養(yǎng)分消化率、盲腸發(fā)酵力、飼料轉(zhuǎn)化率和生長性狀[32]。飼料中添加復合酶制劑(5 kg/t)，可顯著提高妊娠和產(chǎn)仔能力，增加窩產(chǎn)仔數(shù)和初生重，提高產(chǎn)奶量，增加斷奶體重，降低家兔死亡率[33]。

總之，同產(chǎn)毛性能相關的飼料添加劑適宜添加量的研究，以及改善機體機能的植物乳桿菌的研究，都可為設計毛兔專門化飼料提供指導。

3 國內(nèi)外毛兔飼養(yǎng)管理技術研究進展

飼養(yǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)方式、剪毛方式等飼養(yǎng)管理技術都會影響毛兔的生產(chǎn)性能，良好的飼養(yǎng)管理措施同樣對毛兔產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到重要的推動作用。近五年國內(nèi)、外在家兔環(huán)境應激方面的研究較為集中，在飼養(yǎng)方式和剪毛方式等方面也有所涉獵。

3.1應激及應對措施

夏季高溫環(huán)境所引起的熱應激可對母兔產(chǎn)仔力和斷奶前仔兔的生長產(chǎn)生不利影響，當晝夜平均溫度超過20℃后，產(chǎn)仔數(shù)隨溫度升高呈線性下降(0.1只/℃)，每天溫度的持續(xù)變動也會顯著影響產(chǎn)仔數(shù)和斷奶個體重[34]。同時，熱應激可對家兔精子生成和生育能力產(chǎn)生影響，模擬連續(xù)性夏季晝夜節(jié)律模式可影響家兔的部分精液參數(shù)[35]。濕熱氣候環(huán)境可顯著影響家兔的初生重、妊娠間隔和仔兔死亡率[36]。各年齡段獺兔在夏季均表現(xiàn)為生長抑制[37]，夏季高溫尤其是持續(xù)高溫對毛兔生產(chǎn)性能影響較大，顯著降低毛兔產(chǎn)毛量[38]。研究證實紅外線測定儀可作為標準化兔場中評估熱應激反應的良好工具，能夠給出家兔如何應對溫度、濕度和通風綜合環(huán)境應激反應的測量范圍[39]。在飼糧中添加800 mg/kg維生素C，可提高夏季毛兔血清總超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低血清丙二醛含量，提高夏季毛兔的毛長、日采食量和料毛比，提高毛兔的產(chǎn)毛量和產(chǎn)毛率[40]。

此外，家兔轉(zhuǎn)移養(yǎng)殖場也可引起相應的應激，新養(yǎng)殖環(huán)境可刺激腎上腺軸的活動，而場內(nèi)人員的變化也會引起皮質(zhì)醇水平的升高，而家兔需要120 d左右的時間才能適應搬遷環(huán)境的變化[41]。

3.2飼養(yǎng)方式

對妊娠母兔進行限飼(妊娠7～26 d飼喂維持所需能量的75%)僅僅會改變初生窩重和個體重，仔兔72 d生產(chǎn)性能完全沒有受到影響[42]。而對42～49 d生長兔實行限制飼喂，其飼料總消耗可減少到85%，70日齡體重降低到90%左右，但粗蛋白和脂肪消化率沒有顯著變化，短期限飼可擴大小腸和大腸的消化面積，增加絨毛高度和隱窩深度，從而參與補償性生長和防御機制[43]。當斷奶后肉兔的飼料供給為自由采食的70%時，僅降低17%的生長速度，飼料轉(zhuǎn)化率反而提高了15%，可降低28～40 d兔只死亡率[44]。

比較籠養(yǎng)、柵養(yǎng)和放養(yǎng)三種方式下獺兔的飼料成本、管理模式和養(yǎng)殖效益，證實以籠養(yǎng)和柵養(yǎng)方式為優(yōu)[45]。高淑霞等[46]證實，山東省室內(nèi)籠養(yǎng)兔舍在沒有采取供暖措施的條件下，冬季可通過夜間關閉門窗，使舍內(nèi)溫度維持在4℃以上，種兔群可以正常進行繁殖生產(chǎn)。

3.3其它

通過比較全年不同養(yǎng)毛期(60、73 d和91 d)下毛兔的產(chǎn)毛性能，證實采用73 d養(yǎng)毛期可獲得較高的經(jīng)濟效益，并有利于兔體健康[47]。力克斯兔皮下埋植10 mg/只褪黑激素能夠提高力克斯兔被毛密度和毛皮厚度，有助于皮張的提前成熟和獺兔的提早出欄[48]。吊掛電推剪毛同剪刀剪毛相比，對毛兔實際生產(chǎn)性能無顯著影響，但采集一只毛兔兔毛不超過5.5 min，效率更高，更適宜在規(guī)?；髽I(yè)中推廣應用[49]。養(yǎng)毛期的評定及采毛方法的創(chuàng)新，將大大促進毛兔產(chǎn)業(yè)化的進程。

4 小結(jié)

2012—2016年近五年國內(nèi)、外針對毛兔產(chǎn)業(yè)的研究并不多，由于在遺傳因素方面可以參考其他物種產(chǎn)毛性狀的進展，因而進展較快。同時在飼料營養(yǎng)方面有其他家兔品種可以借鑒，也獲得了較快的進步。但在飼養(yǎng)管理方面，國外很少有與毛兔直接相關的報道，這與國外毛兔飼養(yǎng)規(guī)模有關，如毛兔歐美國家多作為寵物用，我國雖是世界毛兔養(yǎng)殖大國，但這方面的相關研究也不多，亟待加強。

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ResearchProgressonAngoraRabbitIndustryinNearly5Years

Bai Liya, Xu Minli, Sun Haitao, Gao Shuxia, Yang Liping, Jiang Wenxue

(InstituteofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongKeyLaboratoryofAnimalDiseaseControlandBreeding,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.029

2016-12-28

國家自然科學基金青年基金項目(31501927)；山東省農(nóng)業(yè)科學院青年科研基金項目(2014QNM42)

白莉雅(1982—)，女，博士，助理研究員，從事動物遺傳育種與繁殖研究。E-mail:bailiya_2005@163.com

姜文學(1963—)，男，研究員，從事家兔生產(chǎn)研究。E-mail:jwx0127@163.com

S829.1-1

A

1001-4942(2017)09-0156-05