江 淼， 馬勝偉， 吳洽兒

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部外海漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣東 510300)

趨磁細(xì)菌研究進(jìn)展

江 淼， 馬勝偉， 吳洽兒

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部外海漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣東 510300)

趨磁細(xì)菌作為一種新型的生物資源，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)便引起關(guān)注，近年來(lái)更成為微生物研究的熱點(diǎn)之一。其在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、地質(zhì)學(xué)等多個(gè)學(xué)科具有重要的理論依據(jù)和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值，隨著科技的不斷進(jìn)步，已在醫(yī)療、環(huán)保、污水治理等多個(gè)領(lǐng)域得到應(yīng)用。主要介紹了趨磁細(xì)菌的分布、特性、磁小體以及應(yīng)用范圍，并對(duì)趨磁細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究進(jìn)行展望。

趨磁細(xì)菌; 磁小體; 研究進(jìn)展

AbstractAs a new kind of biological resources, magnetotactic bacteriuma has become one of the hotspots in microbial research. It has important theoretical basis and practical application value in many disciplines such as biology, ecology and geology. With the continuous progress of science and technology, it has been applied in many fields such as medical care, environmental protection and sewage treatment.This paper mainly introduces the distribution, characteristics, magnetosomes and application range of magnetotactic bacteria, and prospects the study of magnetotactic bacteria ecology.

Keywordsmagnetotactic bacteria; magnetosome; research progress

1 趨磁細(xì)菌的簡(jiǎn)介

趨磁細(xì)菌(Magnetotactic bacteira) 是一種在外磁場(chǎng)的作用下能作定向運(yùn)動(dòng)并在體內(nèi)形成納米磁性顆?！判◇w(Magnetosome)的細(xì)菌，最早是美國(guó)生物科學(xué)家布雷克·莫爾(Richard P. Blakemore)[1]在研究大西洋的海泥螺旋體中發(fā)現(xiàn)的。

趨磁細(xì)菌的分布極其廣泛，研究者從世界各地的海洋、湖泊和土壤環(huán)境中的沉積物表層里發(fā)現(xiàn)了各種形態(tài)的趨磁細(xì)菌，有球形、弧形、桿狀、螺旋狀以及多細(xì)胞聚集體等。雖然趨磁細(xì)菌的形態(tài)種類(lèi)具有多樣性，但它們存在著許多共同特征：都是革蘭氏陰性；大多都為微好氧或者厭氧細(xì)菌，對(duì)大氣中的氧氣敏感，呈負(fù)趨向性；有端生或者叢生的鞭毛,具有運(yùn)動(dòng)性；體內(nèi)擁有一定數(shù)量納米級(jí)的磁小體，多沿著菌體長(zhǎng)軸排列。

1.1 趨磁細(xì)菌分類(lèi)

趨磁細(xì)菌不是單純意義上的獨(dú)立分類(lèi)學(xué)單位，它是根據(jù)不同系統(tǒng)發(fā)育的多種細(xì)菌所組成的，是一類(lèi)能夠在地磁場(chǎng)的作用下沿磁力線(xiàn)定向運(yùn)動(dòng)的原核生物的總稱(chēng)。最新出版的《伯杰氏細(xì)菌分類(lèi)手冊(cè)》把趨磁細(xì)菌劃分成兩屬：水生螺菌屬(Aquaspirillum)和雙叢球菌屬(Bilophococcus)，其中對(duì)Mmagne-otacticumMS-1、Magnetospirillumsp.AMB-1及M.gryphiswaldenseMSR-1 等菌株的研究較為普遍與深入。目前對(duì)已經(jīng)純培養(yǎng)和未獲得純培養(yǎng)的趨磁細(xì)菌進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，大多數(shù)磁小體的菌株均屬于原核生物的α-變形菌亞綱、γ-變形菌亞綱、δ-變形菌亞綱以及硝化螺菌門(mén)，其中以α-變形菌亞綱為主。林巍等[2]應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)在我國(guó)密云水庫(kù)和元大都遺址公園發(fā)現(xiàn)了多種 α-變形菌綱趨磁球菌。

圖 1 趨磁細(xì)菌及磁小體的透射電子顯微鏡照片

1.2 趨磁運(yùn)動(dòng)

趨磁細(xì)菌不斷進(jìn)行運(yùn)動(dòng)的目的是為了找尋更加適宜的氧環(huán)境，研究表明趨磁細(xì)菌大部分都是微好氧或厭氧菌，主要生存于水域中的有氧-無(wú)氧過(guò)渡區(qū)中(Oxic-anoxic transition zone,OATZ),并且可以沿著地球磁場(chǎng)磁力線(xiàn)的方向運(yùn)動(dòng)，能夠在水體中及時(shí)有效地找到特定氧氣濃度的區(qū)域。

趨磁細(xì)菌胞內(nèi)的磁小體排列成鏈?zhǔn)蛊溲刂帕€(xiàn)進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，通常在北半球分離到的趨磁細(xì)菌，都會(huì)沿著地球磁場(chǎng)磁力線(xiàn)的方向朝地磁北極游動(dòng)，稱(chēng)之為趨北型(north-seeking, NS)趨磁細(xì)菌；而在南半球分離到的趨磁細(xì)菌大多逆著地球磁場(chǎng)磁力線(xiàn)的方向朝著地磁南極運(yùn)動(dòng)，稱(chēng)之為趨南型(south-seeking, SS)趨磁細(xì)菌；在赤道附近存在著趨北型和趨南型的兩種趨磁細(xì)菌。由于地磁場(chǎng)并不是簡(jiǎn)單的位于南北半球的平面，所以在北半球時(shí)，磁力線(xiàn)穿過(guò)地球的表面，磁力線(xiàn)便向下偏北傾斜，反之，則向下偏南傾斜。

1.3 磁小體

趨磁細(xì)菌之所以可以沿著磁場(chǎng)方向運(yùn)動(dòng)，是由于胞內(nèi)含有數(shù)目不等的磁小體。磁小體是趨磁細(xì)菌中最主要的組成部分，具有許多鮮明特征：大多數(shù)的趨磁細(xì)菌中的磁小體在胞內(nèi)呈鏈狀排列，成分純度高、粒度細(xì)小而均勻、有外膜包被、多沿著細(xì)胞長(zhǎng)軸排列，外形因種類(lèi)不同而異，磁小體的形態(tài)多樣，有平行六面體、立體八面體、子彈形、淚滴形等；大小一般在35～120 nm之間，其主要的化學(xué)成分是四氧化三鐵(Fe3O4)，少數(shù)的海洋趨磁細(xì)菌的磁小體主要化學(xué)組成成分是四硫化三鐵(Fe3S4)[3]。這些細(xì)胞內(nèi)磁小體鏈不僅能幫助趨磁細(xì)菌沿地磁場(chǎng)磁力線(xiàn)運(yùn)動(dòng)找到無(wú)氧環(huán)境和微好氧環(huán)境，還有利于調(diào)節(jié)體內(nèi)的Eh值和pH值。

圖2 代表性趨磁細(xì)菌的透射電子顯微鏡照片

1.4 趨磁細(xì)菌的生態(tài)分布

趨磁細(xì)菌屬于原核生物，結(jié)構(gòu)組成簡(jiǎn)單，在海洋和陸地環(huán)境中普遍存在，從自然環(huán)境中采集到的樣品，不需要分離和培養(yǎng)，就能輕易檢測(cè)到。其種類(lèi)和數(shù)量的普遍多樣性，預(yù)示著它們?cè)谧匀唤缰锌赡馨缪葜匾纳鷳B(tài)角色，參與地球上的生物化學(xué)循環(huán)，包括碳、氮、硫的循環(huán)等。實(shí)驗(yàn)證明,在完全除去O2的培養(yǎng)液中不能生長(zhǎng)，但在水環(huán)境中的氧-厭氧表面(OATZ)區(qū)域,趨磁細(xì)菌存在大量的(最高可達(dá)1.48×107cell/mL)菌數(shù)量[4]。因此，它們最適宜在江河湖海的泥沙表層含氧量在10%以下的微好氧環(huán)境下生存。其次，趨磁細(xì)菌生長(zhǎng)的最佳溫度為22℃～30℃，當(dāng)溫度高于37℃或低于15℃時(shí)，細(xì)菌生長(zhǎng)得極慢，且當(dāng)溫度較高時(shí)，菌體的形態(tài)會(huì)發(fā)生改變。

1.5 趨磁細(xì)菌的分離純化

趨磁細(xì)菌自發(fā)現(xiàn)以來(lái)便引起世界各國(guó)科學(xué)家的關(guān)注。在近40年的研究歷史中，美國(guó)和日本取得了較大的研究進(jìn)展。關(guān)于趨磁細(xì)菌的培養(yǎng)和純化雖已有報(bào)道, 但該領(lǐng)域的進(jìn)展卻相當(dāng)緩慢。趨磁細(xì)菌的生長(zhǎng)條件難以模擬、營(yíng)養(yǎng)要求苛刻及對(duì)氧氣濃度的敏感程度等特性，在實(shí)驗(yàn)室條件下很難對(duì)其進(jìn)行分離純化，迄今為止，僅有少數(shù)菌株得到了純培養(yǎng)。其中已經(jīng)分離的純化菌19株，海洋趨磁細(xì)菌7 株。第一株淡水趨磁螺菌是由Blakemore 等在 1979年培養(yǎng)成功[5]。分離趨磁細(xì)菌的方法多種多樣，但是常用的有電磁誘導(dǎo)和磁泳法，其原理都是根據(jù)細(xì)菌在磁場(chǎng)中趨向運(yùn)動(dòng)，利用外加磁場(chǎng)對(duì)細(xì)菌進(jìn)行分離。

2 趨磁細(xì)菌的研究

研究表明，趨磁細(xì)菌的首次發(fā)現(xiàn)者是來(lái)自意大利的Salvatore Bellini。1958年他在檢測(cè)水樣時(shí)意外發(fā)現(xiàn)了這種具有趨磁性的細(xì)菌，并寫(xiě)下了兩篇關(guān)于細(xì)菌趨磁特性的文章，但均未成功發(fā)表。目前世界公認(rèn)的趨磁細(xì)菌發(fā)現(xiàn)者是來(lái)自美國(guó)的生物學(xué)家 Blakemore，1975年他在研究海泥中的螺旋體時(shí)，偶然在顯微鏡下發(fā)現(xiàn)了一類(lèi)總是聚集著向北移動(dòng)的微生物，此后通過(guò)一系列的實(shí)驗(yàn)證明這類(lèi)微生物能夠隨外加磁場(chǎng)極性的改變而轉(zhuǎn)變運(yùn)動(dòng)方向，于是他將這種特性的微生物命名為趨磁細(xì)菌(Magnetotactic bacterium)，并將其相關(guān)的研究成果發(fā)表在《Science》雜志，隨后，引起各國(guó)不同領(lǐng)域科學(xué)家的廣泛關(guān)注。

自趨磁細(xì)菌發(fā)現(xiàn)以來(lái)，僅有少數(shù)幾種菌種可以在實(shí)驗(yàn)室中獲得純培養(yǎng)，如MS-1、MV-1、RS-1、MSR-1、MC-1和AMB-1等。對(duì)于趨磁細(xì)菌的研究也多基于以上的菌株進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，下面對(duì)這幾種趨磁細(xì)菌進(jìn)行有關(guān)介紹。

2.1 對(duì)MS-1的研究

Blakemore等[6]通過(guò)富集培養(yǎng)的方法從淡水的沉積物中分離出了第一株可純培養(yǎng)的趨磁細(xì)菌，把它命名為MS-1(Magnetospirillummagnetotacticum)菌株，經(jīng)鑒定該菌株屬于微好氧細(xì)菌，它能夠?qū)⑾跛猁}轉(zhuǎn)化為N2O和N2O4，但在無(wú)氧培養(yǎng)基的條件下不能生長(zhǎng)。Frankel等[7]分離出MS-1菌株，并利用穆斯堡爾譜證明了MS-1是磁細(xì)菌，并且分離出沒(méi)有磁性的突變株。Mann等[8]利用透射電鏡對(duì)MS-1的磁小體結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。Lee等[9]利用微磁場(chǎng)研究了趨磁細(xì)菌MS-1在交變磁場(chǎng)下的運(yùn)動(dòng)情況。

2.2 對(duì)MV-1的研究

Bazylinski等[10]從深海的沉積物中分離純化出一株MV-1，這是一種類(lèi)似螺旋狀的海洋趨磁弧菌，也是首次可以獲得純培養(yǎng)的海洋趨磁性細(xì)菌。經(jīng)實(shí)驗(yàn)研究表明，MV-1在不同氧濃度的條件下都能夠合成磁小體，是一株生長(zhǎng)過(guò)程中不需要氧的厭氧海洋趨磁弧菌。Sparks等[11]利用穆斯堡爾譜法研究了MV-1菌株，發(fā)現(xiàn)MV-1菌體中由10個(gè)沿長(zhǎng)軸排列的磁小體組成。

2.3 對(duì)RS-1的研究

Sakaguchi等[12]從淡水中分離出一株厭氧硫酸鹽還原菌RS-1，趨磁性較弱，在有氧和無(wú)硫的條件下無(wú)法生長(zhǎng)；RS-1利用硫的還原作用可以產(chǎn)生子彈狀的鐵硫化物磁小體。Sakaguchi采用了一種不用磁收集分離趨磁細(xì)菌的新型技術(shù)，成功分離出RS-1磁細(xì)菌。這種趨磁細(xì)菌體內(nèi)能夠產(chǎn)生Fe3O4，是唯一能在實(shí)驗(yàn)室獲得純培養(yǎng)的δ-變形菌綱趨磁細(xì)菌。

2.4 對(duì)MSR-1的研究

Schuler等[13]從格瑞菲斯瓦爾德的一條河流中分離出一株趨磁螺菌MSR-1并獲得純培養(yǎng)。Schuler等[14]報(bào)道了趨磁細(xì)菌MSR-1對(duì)不同鐵源的吸收以及吸收動(dòng)力學(xué)研究，這類(lèi)趨磁螺菌通過(guò)誘導(dǎo)可以產(chǎn)生近八面體的磁小體，還可利用發(fā)酵罐使菌株連續(xù)獲得純培養(yǎng)，因此，該菌株成為研究趨磁細(xì)菌的生理學(xué)和遺傳機(jī)理等研究中的模菌株。Scheffel等[15]報(bào)道了趨磁細(xì)菌MSR-1中MamJ蛋白和MamK蛋白的一些特性。

2.5 對(duì)MC-1的研究

MC-1是第一株獲得純培養(yǎng)的海洋趨磁球菌，它是一株微好氧細(xì)菌，分離于美國(guó)的pettasquamscutt河口的OATZ區(qū)域，Meldrum等[16]通過(guò)透射電鏡研究了MC-1磁小體的結(jié)構(gòu)。Dean等[17]利用脈沖場(chǎng)凝膠電泳對(duì)MC-1的基因組DNA進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)MC-1的基因組在4.3～4.7 Mb之間。該實(shí)驗(yàn)首次描述了基因組物理圖譜，也為構(gòu)建趨磁細(xì)菌基因組物理圖譜拉開(kāi)了序幕。

2.6 對(duì)AMB-1的研究

AMB-1是由Matsunaga[18]從淡水中分離純化出的一株趨磁螺菌，在分子生物學(xué)方面的研究較為深入。Matsunaga是將基因轉(zhuǎn)移到趨磁細(xì)菌的第一人，他將兩顆質(zhì)粒IncQ和IncP成功轉(zhuǎn)移到AMB-1中。并且報(bào)道了利用硝酸鹽提高趨磁細(xì)菌AMB-1磁小體產(chǎn)量的研究，能夠使AMB-1在實(shí)驗(yàn)室中獲得培養(yǎng)。

趨磁細(xì)菌一經(jīng)發(fā)現(xiàn)便成為各國(guó)科學(xué)家廣泛研究的熱點(diǎn)之一，我國(guó)對(duì)趨磁細(xì)菌的研究開(kāi)始于20世紀(jì)90年代，高峻等[19]開(kāi)始對(duì)國(guó)外趨磁細(xì)菌進(jìn)行了解和研究，介紹了Blakemore關(guān)于趨磁細(xì)菌的磁結(jié)構(gòu)和性能研究成果，闡述了趨磁細(xì)菌的開(kāi)發(fā)和利用前景。

衛(wèi)揚(yáng)保等[20]從我國(guó)武昌東湖水體分離出第一株趨磁細(xì)菌WD-1，并研究了其生長(zhǎng)和磁小體的合成條件。章勇良等[21]報(bào)道了好氧趨磁細(xì)菌HM-1的分離及其生物學(xué)特性研究。范國(guó)昌等[22]對(duì)我國(guó)陸源趨磁細(xì)菌的分布進(jìn)行了深入的研究，從古黃土序列中分離得到了螺旋狀和球狀的趨磁細(xì)菌，報(bào)道了磁桿菌HMB-1的磁小體特性及其合成條件。吳小玲等[23]陸續(xù)從淡水池塘中發(fā)現(xiàn)弧形趨磁細(xì)菌NMV-1和G球形趨磁細(xì)菌XW-1；并報(bào)道了趨磁細(xì)菌AMB-1培養(yǎng)條件優(yōu)化及磁小體變化過(guò)程研究 。

賈蓉芬等[24]對(duì)趨磁細(xì)菌和磁小體在地質(zhì)體中的分布進(jìn)行了大量的報(bào)道：黃土-古土壤序列中趨磁細(xì)菌分布和磁小體形成的古環(huán)境研究；西峰與段家坡黃土剖面中有機(jī)質(zhì)的特征及古環(huán)境信息；趨磁細(xì)菌及磁小體對(duì)黃土-古土壤序列磁化率貢獻(xiàn)的模擬實(shí)驗(yàn)研究。姜偉等[25]先后利用模式菌株對(duì)趨磁細(xì)菌進(jìn)行研究，報(bào)道了趨磁細(xì)菌WD-1的超微結(jié)構(gòu)及批量培養(yǎng)方法、趨磁細(xì)菌的特點(diǎn)及其納米磁小體的合成條件、細(xì)菌磁小體作為新型非病毒載體用于腫瘤基因治療的研究進(jìn)展等。

3 趨磁細(xì)菌的應(yīng)用

3.1 在重金屬?gòu)U水處理中的應(yīng)用

近年來(lái)，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，工業(yè)水平日益提高，含重金屬的廢水排放量逐年增加，給環(huán)境和人類(lèi)帶來(lái)了巨大的危害。趨磁細(xì)菌中的磁小體對(duì)磁場(chǎng)具有極強(qiáng)的敏感性，不僅可以在外加磁場(chǎng)下有效地去除污水中鐵、鎳等重金屬元素，還可以對(duì)某些金屬進(jìn)行回收利用，并且不會(huì)產(chǎn)生二次污染，去除重金屬污染取得良好的效果[26]。任茂明等[27]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)趨磁細(xì)菌對(duì)含金屬鉻的廢水具有很強(qiáng)的吸附作用。馬偉等[28]對(duì)趨磁細(xì)菌如何處理不同重金屬的操作條件方面也展開(kāi)了深入研究。

3.2 在生物學(xué)上應(yīng)用

由于不同物種均受到地球磁場(chǎng)的影響，趨磁細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)為生物磁學(xué)的研究提供了良好的試驗(yàn)材料，趨磁細(xì)菌沿著地磁場(chǎng)的磁力線(xiàn)遷移的能力可以作為一種模式來(lái)研究磁場(chǎng)對(duì)生物系統(tǒng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，許多生物，從低等的軟體動(dòng)物甲貝到高等的脊椎動(dòng)物家鴿， 甚至在人的大腦細(xì)胞中都發(fā)現(xiàn)了磁性顆粒的存在，也驗(yàn)證了這些生物的飛行或遷徙行為是由于體內(nèi)的磁鐵礦晶體對(duì)地磁場(chǎng)產(chǎn)生反應(yīng)的結(jié)果， 當(dāng)磁鐵礦晶體在外加短促的強(qiáng)磁場(chǎng)下改變了磁化狀態(tài)， 這些生物的導(dǎo)航也就發(fā)生了變化[29]。最近，美國(guó)國(guó)家航空和宇宙航行局對(duì)45億年前的火星隕石ALH84001進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)隕石中含有磁性納米顆粒，這些顆粒與地球上的某些趨磁細(xì)菌中的磁小體結(jié)構(gòu)形態(tài)十分相似[30]。因此可見(jiàn)，趨磁細(xì)菌對(duì)生命的起源有著重要的研究意義。

3.3 在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用

趨磁細(xì)菌中的磁小體晶形獨(dú)特，由膜包裹的磁性顆粒，長(zhǎng)度一般為35 nm～120 nm,化學(xué)成分主要是磁鐵礦(Fe3O4)，化學(xué)純度極高、顆粒細(xì)而均一、外形特征因種類(lèi)不同而異、在細(xì)菌體內(nèi)大多呈鏈狀排列[31]。這些獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)遠(yuǎn)比人造納米載體優(yōu)越得多，是作為靶向納米藥物的極佳載體。利用磁場(chǎng)把沾著藥物的磁小體送到特定部位，在醫(yī)學(xué)成像、腫瘤熱療和藥物傳遞等方面有著重要的價(jià)值和應(yīng)用前景。

3.4 在地質(zhì)學(xué)上的應(yīng)用

趨磁細(xì)菌的生長(zhǎng)條件以及其磁小體的發(fā)育過(guò)程與環(huán)境有著密切的聯(lián)系。趨磁細(xì)菌通過(guò)生物的礦化作用將從環(huán)境中吸收鐵轉(zhuǎn)化成磁鐵顆粒，能夠在菌體死亡后轉(zhuǎn)為化石永久保存在沉積物中，構(gòu)成穩(wěn)定剩磁的重要載體[32]。趨磁細(xì)菌的生長(zhǎng)環(huán)境也可以通過(guò)檢測(cè)磁小體的成分反映出來(lái)，當(dāng)趨磁細(xì)菌生活在富硫的環(huán)境中，其磁小體一般為鐵的硫化物，而生活在含氧的磁小體成為鐵的氧化物[33]。通過(guò)分析沉積物中的磁小體不僅能夠判斷出當(dāng)時(shí)的古磁方向，還能為地球物理化學(xué)環(huán)境的研究提供重要的數(shù)據(jù)信息。

4 展望

雖然趨磁細(xì)菌的分布廣泛，研究史也有40年，但此領(lǐng)域的進(jìn)展卻十分緩慢，在相關(guān)領(lǐng)域也未得到大規(guī)模的應(yīng)用。這一方面是由于趨磁細(xì)菌對(duì)培養(yǎng)條件要求苛刻，需要復(fù)雜的培養(yǎng)技術(shù)，實(shí)驗(yàn)室難以模擬其生存條件。另一方面是因?yàn)閷?duì)趨磁細(xì)菌特性和遺傳機(jī)制不夠了解，并且磁小體純化成本過(guò)高，獲得的純培養(yǎng)菌株極少。今后，我們要將研究重點(diǎn)放在對(duì)趨磁細(xì)菌磁小體生物合成的生化和遺傳機(jī)制上，找出趨磁細(xì)菌培養(yǎng)的新方法，把趨磁細(xì)菌更好地運(yùn)用到生物技術(shù)、醫(yī)藥衛(wèi)生、環(huán)境監(jiān)測(cè)等各方面。

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Advances in magnetic bacteria chemotaxis

JIANG Miao， MA Sheng-wei， WU Qia-er

(Key Laboratory of Sea Fisheries Development, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China)

Q939.1

A

2095-1736(2017)05-0093-05

2016-09-13；

2016-11-30

農(nóng)業(yè)部財(cái)政重大專(zhuān)項(xiàng)(NFZX2013)；南海區(qū)漁政管理現(xiàn)狀與對(duì)策研究；南海數(shù)字漁業(yè)及漁業(yè)戰(zhàn)略研究

江 淼，碩士研究生，主要從事漁業(yè)資源保護(hù)與環(huán)境修復(fù)，E-mail:512216503@qq.com

吳洽兒，碩士，研究員，主要從事漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)戰(zhàn)略及管理研究，E-mail：wqe66@163.com

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.05.093