斑塊生境下大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣?/h1>
2017-10-16 08:02:54吳甘霖羊禮敏段仁燕項(xiàng)小燕王志高
生物學(xué)雜志 2017年5期
許 遠(yuǎn), 吳甘霖, 羊禮敏, 段仁燕, 項(xiàng)小燕, 王志高
(安慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 安慶 246133)
斑塊生境下大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣?/p>
許 遠(yuǎn), 吳甘霖, 羊禮敏, 段仁燕, 項(xiàng)小燕, 王志高
(安慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 安慶 246133)
根據(jù)森林循環(huán)理論，森林群落是處于不同發(fā)展階段的鑲嵌系統(tǒng)。測(cè)定了4個(gè)不同斑塊類(lèi)型(林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊)下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣鳌＝Y(jié)果表明：隨著森林循環(huán)，大別山五針?biāo)捎酌绲膬艄夂纤俾?Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、羧化效率(CE)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、PSⅡ量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR) 的日變化在林窗斑塊中較大，而在成熟斑塊較小。說(shuō)明林窗斑塊雖然環(huán)境因子的日變化較大，但較好的光照條件有利于大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)，而在成熟斑塊階段，雖然環(huán)境因子的日變化較溫和，但較差的光照環(huán)境，抑制了大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)。
光合能力；葉綠素?zé)晒?；日變化；斑塊
AbstractAccording to the forest cycle theory, forest communities are the embedded systems with different development patch types. The heterogeneity of the photosynthetic characteristics ofPinusdabeshanensisseedling in different patch types (gap patch, building patch, mature patch and degenerate patch) were studied. Our results were as follows: compared to other patch phases, in gap patch phase, the seedlings ofP.dabeshanensisexhibited the highest net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), carboxylation efficiency (CE), and the maximum quantum efficiency of PSⅡ (Fv/Fm). The diurnal variations of coefficient of photochemical quenching (qP), coefficient of non-photochemical quenching (qN), PSⅡ quantum yields (ΦPSⅡ) and electron transport were (ETR) the highest in the gap patch, and the lowest in the mature patch. Our results suggest that the gap patch is the optimal environment for their growth, and the mature patch inhabits the growth ofP.dabeshanensisseedling.
Keywordsphotosynthetic capability; chlorophyll fluorescence; diurnal variation; patch
自然干擾和斑塊動(dòng)態(tài)是理解群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵一步[1]。斑塊動(dòng)態(tài)過(guò)程的研究是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究比較重要的內(nèi)容[1]。Whitmore[2]在研究熱帶雨林時(shí)曾提出了森林循環(huán)理論。該理論指出，森林中存在著有干擾所驅(qū)動(dòng)的循環(huán)。根據(jù)斑塊內(nèi)個(gè)體高度、胸徑大小及是否存在枯倒木可人為地分為不同斑塊階段[2-3]。林窗、森林內(nèi)的開(kāi)放空間，驅(qū)動(dòng)著森林循環(huán)。斑塊的動(dòng)態(tài)及發(fā)育可能改變著光環(huán)境。已有研究證實(shí)，在林窗階段光照相對(duì)較好，而在成熟階段有相對(duì)較弱的光照[4]。
植物葉片對(duì)不同光照的生理生態(tài)學(xué)反應(yīng)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[5]。植物可通過(guò)內(nèi)外形態(tài)和生理的變化來(lái)響應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境[6-8]。隨著光強(qiáng)度的增加，植物可能降低單位葉面積重量，增加葉綠素含量，降低葉綠素a/b的值，來(lái)提高其對(duì)弱光的捕獲能力[9]。在異質(zhì)的光環(huán)境下，不同植物的光反應(yīng)是不同的。比如，一些研究證實(shí)，在同樣的光環(huán)境下，常綠植物要比落葉植物具有更低的光合能力[10-11]。目前多數(shù)研究集中在不同光環(huán)境下，植物對(duì)異質(zhì)光環(huán)境的反應(yīng)[7,10-11]，很少考慮植物對(duì)森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中不同斑塊異質(zhì)光環(huán)境的響應(yīng)。
大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)是我國(guó)特有的極小種群，是國(guó)家Ⅱ級(jí)瀕危保護(hù)植物，野外自然株數(shù)不到1000株，野外自然分布點(diǎn)在5～9個(gè)之間，具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。因此，有必要深入探討森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中不同斑塊下大別山五針?biāo)捎酌绻夂仙硖匦缘牟町悺?/p>
1 研究區(qū)概況
研究樣地位于岳西縣(115°24′～116°21′E，30°44′～30°51′N(xiāo))，海拔為1000 m左右，年均溫為14.1℃～15.6℃，年降水量在1350～1400 mm左右，土壤pH為4.8～5.5。喬木層的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為大別山五針?biāo)桑樯鷺?shù)種為黃山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹櫟(Quercusserrata)等，灌木層的主要優(yōu)勢(shì)物種為傘八仙(Hydrangeaumbellata)、山橿(Linderareflexa)、菝葜(Smilazchina)等。
2 研究方法
2.1 野外調(diào)查
調(diào)查大別山五針?biāo)闪謨?nèi)物種的樹(shù)高、胸徑、冠幅，測(cè)定每個(gè)斑塊的郁閉度。從自然林不同斑塊內(nèi)分別選取大別山五針?biāo)捎酌鐪y(cè)定光合生理特征。人為地將郁閉度分為3個(gè)等級(jí)，0%～30%, 40%～60%和60%～100%。
2.2 斑塊類(lèi)型的劃分
根據(jù)斑塊內(nèi)樹(shù)木的平均高度、胸徑大小及是否存在枯倒木等人為地將斑塊劃分為林窗斑塊、建立斑塊、成熟階段和衰退階段[2-3]。林窗斑塊：內(nèi)有枯倒木，斑塊的樹(shù)木平均胸徑小于樣地的平均胸徑，郁閉度在0%～30%。建立斑塊：斑塊的樹(shù)木平均胸徑約等于樣地的平均胸徑，郁閉度在40%～30%。成熟階段：斑塊內(nèi)的樹(shù)木平均胸徑高于樣地的平均胸徑，郁閉度在60%～100%。衰退階段：斑塊內(nèi)的樹(shù)木平均胸徑高于樣地的平均胸徑，其中有個(gè)別樹(shù)較大，其高度超過(guò)林冠層的平均高度，郁閉度小于60%。
2.3 光合特征的測(cè)定
選擇植物的葉片，在中上部測(cè)定葉片的光合特征，測(cè)定時(shí)間在晴朗的上午8：00到11：00之間。為降低葉片的影響，僅選擇當(dāng)年生的新生葉來(lái)測(cè)定。通過(guò)便攜式光合作用儀(Li-6400) 的針葉葉室測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn)和CO2響應(yīng)曲線(xiàn),設(shè)定的光合有效輻射通量密度(PPFD)為10個(gè)(0～1000 μmol·m-2·s-1)，采用排水體積法測(cè)定葉面積[12]。測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、胞間 CO2濃度( Ci，mol·mol-1) 、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，μmol·m-2·s-1)等光合參數(shù)，每個(gè)重復(fù)測(cè)定4次。并計(jì)算下面幾個(gè)指標(biāo)，水分利用率(WUE，mmol/mol)=Pn/Tr、羧化效率(CE，μmol·m-2·s-1)=Pn/Ci。
2.4 葉綠素?zé)晒庾兞康臏y(cè)定
用葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2100)測(cè)定大別山五針?biāo)傻娜~綠素?zé)晒馓卣?。樣品與氣體交換的測(cè)定為同一葉片。用作用光測(cè)定早晨植物未活化時(shí)Fo和Fm值，最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm=(Fm-Fo) /Fm。從6:00到18:00測(cè)定光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、PSⅡ量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)的日變化，每個(gè)重復(fù)測(cè)定4次。
2.5 數(shù)據(jù)分析
各變量均以加減一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤表示，差異性水平(P<0.05)分析均采用SPSS13.0 (SPSS Inc., USA)。
3 結(jié)果
光合作用是大別山五針?biāo)缮L(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)，它為大別山五針?biāo)傻纳L(zhǎng)發(fā)育提供必備的能量和光合產(chǎn)物。一般而言，脅迫會(huì)抑制植物的光合作用，甚至破壞植物的葉綠體結(jié)構(gòu)和功能。凈光合速率表示的是植物單位葉面積的光合同化能力，可直接反應(yīng)植物受到脅迫的程度。在林窗階段，大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂夏芰ψ畲?；隨著森林循環(huán)(G-B-M-D)，其值呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，差異明顯。其中，林窗斑塊內(nèi)大別山五針?biāo)捎酌绲膬艄夂纤俾始s為成熟斑塊的2倍(圖1)。氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和羧化效率也呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，僅水分利用效率呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。不同斑塊間僅胞間CO2濃度相差較小，其他特征(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、羧化效率和水分利用效率)均存在較大的差異(圖1)。
PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)也是測(cè)定植物受到光抑制狀況的關(guān)鍵指標(biāo)。隨著脅迫的增加，光系統(tǒng)Ⅱ會(huì)受到一定程度的損傷，導(dǎo)致PSⅡ最大光化學(xué)效率下降。在不同的斑塊階段，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) 存在明顯的差異(P<0.05)，其中林窗階段的PSⅡ最大光化學(xué)效率最大，成熟階段最低(圖2)。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、qN、ΦPSⅡ、ETR均隨著時(shí)間的推移而發(fā)生變化。一天中，從6:00到18:00，qP和ΦPSⅡ呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，而qN和ETR呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)(圖3)。整體而言，一天中林窗階段的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化最大，而成熟階段變化相對(duì)較小。
不同斑塊 不同斑塊
注：橫坐標(biāo)的G、B、M和D分別表示林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊；不同字母表示差異顯著(P<0.05)
圖2 不同斑塊內(nèi)大別山五針?biāo)傻腜SⅡ最大光化學(xué)效率
注：橫坐標(biāo)的G、B、M和D分別表示林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊；不同字母表示差異顯著(P<0.05)
圖3 不同斑塊大別山五針?biāo)扇~綠素?zé)晒鈪?shù)(qP，qN，ΦPSⅡ，ETR)的日變化
4 討論
隨著森林循環(huán)，不同斑塊有不同的郁閉度，造成不同斑塊內(nèi)光環(huán)境的異質(zhì)性。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，可以通過(guò)一系列的生理生態(tài)特征的變化來(lái)響應(yīng)外界光環(huán)境的變化[13]。
林窗是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的驅(qū)動(dòng)力，對(duì)維持植物的更新起著重要作用[14-15]。在林窗斑塊有較強(qiáng)的光照，為了阻止光的傷害和水分損失，植物會(huì)投入較少的N到光合器官[4,14-16]。林窗斑塊內(nèi)大別山五針?biāo)蓺怏w交換參數(shù)(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、羧化效率)要高于其他3個(gè)斑塊階段。光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)可高效地反映植物是否受到脅迫。在條件最好的情況下，如果沒(méi)有受到光抑制，其值約為0.8[17]。在林窗斑塊，大別山五針?biāo)傻腇v/Fm約為0.8，qN也相對(duì)較低(小于0.6)，這意味著林窗斑塊有利于其生長(zhǎng)與更新。在其他斑塊，尤其是成熟斑塊，較弱的光照造成凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、羧化效率明顯的下降，表明大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣魇艿矫黠@的受到抑制。這意味大別山五針?biāo)捎酌珉m然可以在成熟斑塊低光下存活，但葉片將更多的光能用于維持存活。這個(gè)結(jié)果與我們野外觀察到一些成熟斑塊內(nèi)存在著死亡的個(gè)體一致。整體看來(lái)，4個(gè)不同斑塊類(lèi)型(林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊)下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣鞒尸F(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，與Duan等[4]所研究的常綠Cyclobalanopsisglauca及落葉樹(shù)種Bothrocaryumcontroversum對(duì)森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中不同斑塊的反應(yīng)類(lèi)似。此外，森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中，不同斑塊的溫度及競(jìng)爭(zhēng)狀況也會(huì)發(fā)生變化。有研究證實(shí)，物種對(duì)不同群落(斑塊)內(nèi)光照、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及溫度變化的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)也存在著差異[18-20]。
森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中，林窗斑塊雖然環(huán)境因子的日變化較大，但較好的光照條件有利于大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)，而在成熟斑塊階段，雖然環(huán)境因子的日變化較溫和，但較差的光照環(huán)境和較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)，抑制了大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)。因此，大別山五針?biāo)捎酌缫瓿缮L(zhǎng)與更新，要克服不同斑塊的微生境條件，特別是成熟斑塊較低的光照是其更新的重要限制因子。
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The photosynthetic physiological characteristics ofPinusdabeshanensisinpatchhabitats
XUYuan,WUGan-lin,YANGLi-min,DUANRen-yan,XIANGXiao-yan,WANGZhi-gao
(College of Life Sciences, Anqing Normal University, Anqing 246133, China)
Q945
A
2095-1736(2017)05-0070-04
2016-05-08；
2016-06-10
國(guó)家自然科學(xué)基金(31570417)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201304314)；安徽省自然科學(xué)基金(1608085MC63)
許 遠(yuǎn)，碩士，講師，研究方向?yàn)橹参飳W(xué)，E-mail：358828631@qq.com
段仁燕，博士，教授，主要從事生態(tài)學(xué)研究，E-mail：duanrenyan78@163.com
doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.05.070
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斑塊生境下大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣?/p>
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(安慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 安慶 246133)
根據(jù)森林循環(huán)理論，森林群落是處于不同發(fā)展階段的鑲嵌系統(tǒng)。測(cè)定了4個(gè)不同斑塊類(lèi)型(林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊)下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣鳌＝Y(jié)果表明：隨著森林循環(huán)，大別山五針?biāo)捎酌绲膬艄夂纤俾?Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、羧化效率(CE)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、PSⅡ量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR) 的日變化在林窗斑塊中較大，而在成熟斑塊較小。說(shuō)明林窗斑塊雖然環(huán)境因子的日變化較大，但較好的光照條件有利于大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)，而在成熟斑塊階段，雖然環(huán)境因子的日變化較溫和，但較差的光照環(huán)境，抑制了大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)。
光合能力；葉綠素?zé)晒?；日變化；斑塊
AbstractAccording to the forest cycle theory, forest communities are the embedded systems with different development patch types. The heterogeneity of the photosynthetic characteristics ofPinusdabeshanensisseedling in different patch types (gap patch, building patch, mature patch and degenerate patch) were studied. Our results were as follows: compared to other patch phases, in gap patch phase, the seedlings ofP.dabeshanensisexhibited the highest net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), carboxylation efficiency (CE), and the maximum quantum efficiency of PSⅡ (Fv/Fm). The diurnal variations of coefficient of photochemical quenching (qP), coefficient of non-photochemical quenching (qN), PSⅡ quantum yields (ΦPSⅡ) and electron transport were (ETR) the highest in the gap patch, and the lowest in the mature patch. Our results suggest that the gap patch is the optimal environment for their growth, and the mature patch inhabits the growth ofP.dabeshanensisseedling.
Keywordsphotosynthetic capability; chlorophyll fluorescence; diurnal variation; patch
自然干擾和斑塊動(dòng)態(tài)是理解群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵一步[1]。斑塊動(dòng)態(tài)過(guò)程的研究是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究比較重要的內(nèi)容[1]。Whitmore[2]在研究熱帶雨林時(shí)曾提出了森林循環(huán)理論。該理論指出，森林中存在著有干擾所驅(qū)動(dòng)的循環(huán)。根據(jù)斑塊內(nèi)個(gè)體高度、胸徑大小及是否存在枯倒木可人為地分為不同斑塊階段[2-3]。林窗、森林內(nèi)的開(kāi)放空間，驅(qū)動(dòng)著森林循環(huán)。斑塊的動(dòng)態(tài)及發(fā)育可能改變著光環(huán)境。已有研究證實(shí)，在林窗階段光照相對(duì)較好，而在成熟階段有相對(duì)較弱的光照[4]。
植物葉片對(duì)不同光照的生理生態(tài)學(xué)反應(yīng)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[5]。植物可通過(guò)內(nèi)外形態(tài)和生理的變化來(lái)響應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境[6-8]。隨著光強(qiáng)度的增加，植物可能降低單位葉面積重量，增加葉綠素含量，降低葉綠素a/b的值，來(lái)提高其對(duì)弱光的捕獲能力[9]。在異質(zhì)的光環(huán)境下，不同植物的光反應(yīng)是不同的。比如，一些研究證實(shí)，在同樣的光環(huán)境下，常綠植物要比落葉植物具有更低的光合能力[10-11]。目前多數(shù)研究集中在不同光環(huán)境下，植物對(duì)異質(zhì)光環(huán)境的反應(yīng)[7,10-11]，很少考慮植物對(duì)森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中不同斑塊異質(zhì)光環(huán)境的響應(yīng)。
大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)是我國(guó)特有的極小種群，是國(guó)家Ⅱ級(jí)瀕危保護(hù)植物，野外自然株數(shù)不到1000株，野外自然分布點(diǎn)在5～9個(gè)之間，具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。因此，有必要深入探討森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中不同斑塊下大別山五針?biāo)捎酌绻夂仙硖匦缘牟町悺?/p>
1 研究區(qū)概況
研究樣地位于岳西縣(115°24′～116°21′E，30°44′～30°51′N(xiāo))，海拔為1000 m左右，年均溫為14.1℃～15.6℃，年降水量在1350～1400 mm左右，土壤pH為4.8～5.5。喬木層的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為大別山五針?biāo)桑樯鷺?shù)種為黃山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹櫟(Quercusserrata)等，灌木層的主要優(yōu)勢(shì)物種為傘八仙(Hydrangeaumbellata)、山橿(Linderareflexa)、菝葜(Smilazchina)等。
2 研究方法
2.1 野外調(diào)查
調(diào)查大別山五針?biāo)闪謨?nèi)物種的樹(shù)高、胸徑、冠幅，測(cè)定每個(gè)斑塊的郁閉度。從自然林不同斑塊內(nèi)分別選取大別山五針?biāo)捎酌鐪y(cè)定光合生理特征。人為地將郁閉度分為3個(gè)等級(jí)，0%～30%, 40%～60%和60%～100%。
2.2 斑塊類(lèi)型的劃分
根據(jù)斑塊內(nèi)樹(shù)木的平均高度、胸徑大小及是否存在枯倒木等人為地將斑塊劃分為林窗斑塊、建立斑塊、成熟階段和衰退階段[2-3]。林窗斑塊：內(nèi)有枯倒木，斑塊的樹(shù)木平均胸徑小于樣地的平均胸徑，郁閉度在0%～30%。建立斑塊：斑塊的樹(shù)木平均胸徑約等于樣地的平均胸徑，郁閉度在40%～30%。成熟階段：斑塊內(nèi)的樹(shù)木平均胸徑高于樣地的平均胸徑，郁閉度在60%～100%。衰退階段：斑塊內(nèi)的樹(shù)木平均胸徑高于樣地的平均胸徑，其中有個(gè)別樹(shù)較大，其高度超過(guò)林冠層的平均高度，郁閉度小于60%。
2.3 光合特征的測(cè)定
選擇植物的葉片，在中上部測(cè)定葉片的光合特征，測(cè)定時(shí)間在晴朗的上午8：00到11：00之間。為降低葉片的影響，僅選擇當(dāng)年生的新生葉來(lái)測(cè)定。通過(guò)便攜式光合作用儀(Li-6400) 的針葉葉室測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn)和CO2響應(yīng)曲線(xiàn),設(shè)定的光合有效輻射通量密度(PPFD)為10個(gè)(0～1000 μmol·m-2·s-1)，采用排水體積法測(cè)定葉面積[12]。測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、胞間 CO2濃度( Ci，mol·mol-1) 、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，μmol·m-2·s-1)等光合參數(shù)，每個(gè)重復(fù)測(cè)定4次。并計(jì)算下面幾個(gè)指標(biāo)，水分利用率(WUE，mmol/mol)=Pn/Tr、羧化效率(CE，μmol·m-2·s-1)=Pn/Ci。
2.4 葉綠素?zé)晒庾兞康臏y(cè)定
用葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2100)測(cè)定大別山五針?biāo)傻娜~綠素?zé)晒馓卣?。樣品與氣體交換的測(cè)定為同一葉片。用作用光測(cè)定早晨植物未活化時(shí)Fo和Fm值，最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm=(Fm-Fo) /Fm。從6:00到18:00測(cè)定光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、PSⅡ量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)的日變化，每個(gè)重復(fù)測(cè)定4次。
2.5 數(shù)據(jù)分析
各變量均以加減一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤表示，差異性水平(P<0.05)分析均采用SPSS13.0 (SPSS Inc., USA)。
3 結(jié)果
光合作用是大別山五針?biāo)缮L(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)，它為大別山五針?biāo)傻纳L(zhǎng)發(fā)育提供必備的能量和光合產(chǎn)物。一般而言，脅迫會(huì)抑制植物的光合作用，甚至破壞植物的葉綠體結(jié)構(gòu)和功能。凈光合速率表示的是植物單位葉面積的光合同化能力，可直接反應(yīng)植物受到脅迫的程度。在林窗階段，大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂夏芰ψ畲?；隨著森林循環(huán)(G-B-M-D)，其值呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，差異明顯。其中，林窗斑塊內(nèi)大別山五針?biāo)捎酌绲膬艄夂纤俾始s為成熟斑塊的2倍(圖1)。氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和羧化效率也呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，僅水分利用效率呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。不同斑塊間僅胞間CO2濃度相差較小，其他特征(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、羧化效率和水分利用效率)均存在較大的差異(圖1)。
PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)也是測(cè)定植物受到光抑制狀況的關(guān)鍵指標(biāo)。隨著脅迫的增加，光系統(tǒng)Ⅱ會(huì)受到一定程度的損傷，導(dǎo)致PSⅡ最大光化學(xué)效率下降。在不同的斑塊階段，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) 存在明顯的差異(P<0.05)，其中林窗階段的PSⅡ最大光化學(xué)效率最大，成熟階段最低(圖2)。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、qN、ΦPSⅡ、ETR均隨著時(shí)間的推移而發(fā)生變化。一天中，從6:00到18:00，qP和ΦPSⅡ呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，而qN和ETR呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)(圖3)。整體而言，一天中林窗階段的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化最大，而成熟階段變化相對(duì)較小。
不同斑塊 不同斑塊
注：橫坐標(biāo)的G、B、M和D分別表示林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊；不同字母表示差異顯著(P<0.05)
圖2 不同斑塊內(nèi)大別山五針?biāo)傻腜SⅡ最大光化學(xué)效率
注：橫坐標(biāo)的G、B、M和D分別表示林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊；不同字母表示差異顯著(P<0.05)
圖3 不同斑塊大別山五針?biāo)扇~綠素?zé)晒鈪?shù)(qP，qN，ΦPSⅡ，ETR)的日變化
4 討論
隨著森林循環(huán)，不同斑塊有不同的郁閉度，造成不同斑塊內(nèi)光環(huán)境的異質(zhì)性。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，可以通過(guò)一系列的生理生態(tài)特征的變化來(lái)響應(yīng)外界光環(huán)境的變化[13]。
林窗是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的驅(qū)動(dòng)力，對(duì)維持植物的更新起著重要作用[14-15]。在林窗斑塊有較強(qiáng)的光照，為了阻止光的傷害和水分損失，植物會(huì)投入較少的N到光合器官[4,14-16]。林窗斑塊內(nèi)大別山五針?biāo)蓺怏w交換參數(shù)(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、羧化效率)要高于其他3個(gè)斑塊階段。光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)可高效地反映植物是否受到脅迫。在條件最好的情況下，如果沒(méi)有受到光抑制，其值約為0.8[17]。在林窗斑塊，大別山五針?biāo)傻腇v/Fm約為0.8，qN也相對(duì)較低(小于0.6)，這意味著林窗斑塊有利于其生長(zhǎng)與更新。在其他斑塊，尤其是成熟斑塊，較弱的光照造成凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、羧化效率明顯的下降，表明大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣魇艿矫黠@的受到抑制。這意味大別山五針?biāo)捎酌珉m然可以在成熟斑塊低光下存活，但葉片將更多的光能用于維持存活。這個(gè)結(jié)果與我們野外觀察到一些成熟斑塊內(nèi)存在著死亡的個(gè)體一致。整體看來(lái)，4個(gè)不同斑塊類(lèi)型(林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊)下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種大別山五針?biāo)捎酌绲墓夂仙硖卣鞒尸F(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，與Duan等[4]所研究的常綠Cyclobalanopsisglauca及落葉樹(shù)種Bothrocaryumcontroversum對(duì)森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中不同斑塊的反應(yīng)類(lèi)似。此外，森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中，不同斑塊的溫度及競(jìng)爭(zhēng)狀況也會(huì)發(fā)生變化。有研究證實(shí)，物種對(duì)不同群落(斑塊)內(nèi)光照、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及溫度變化的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)也存在著差異[18-20]。
森林循環(huán)動(dòng)態(tài)中，林窗斑塊雖然環(huán)境因子的日變化較大，但較好的光照條件有利于大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)，而在成熟斑塊階段，雖然環(huán)境因子的日變化較溫和，但較差的光照環(huán)境和較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)，抑制了大別山五針?biāo)捎酌绲纳L(zhǎng)。因此，大別山五針?biāo)捎酌缫瓿缮L(zhǎng)與更新，要克服不同斑塊的微生境條件，特別是成熟斑塊較低的光照是其更新的重要限制因子。
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The photosynthetic physiological characteristics ofPinusdabeshanensisinpatchhabitats
XUYuan,WUGan-lin,YANGLi-min,DUANRen-yan,XIANGXiao-yan,WANGZhi-gao
(College of Life Sciences, Anqing Normal University, Anqing 246133, China)
Q945
A
2095-1736(2017)05-0070-04
2016-05-08；
2016-06-10
國(guó)家自然科學(xué)基金(31570417)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201304314)；安徽省自然科學(xué)基金(1608085MC63)
許 遠(yuǎn)，碩士，講師，研究方向?yàn)橹参飳W(xué)，E-mail：358828631@qq.com
段仁燕，博士，教授，主要從事生態(tài)學(xué)研究，E-mail：duanrenyan78@163.com
doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.05.070
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