李 杰，楊習(xí)文，王晨陽(yáng),3，喬芳芳，徐鳳丹，梅晶晶，賀德先

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450002； 2.信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院，河南信陽(yáng) 464006；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

白粉病對(duì)小麥品種西農(nóng)979 籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響

李 杰1,2，楊習(xí)文1，王晨陽(yáng)1,3，喬芳芳1，徐鳳丹1，梅晶晶1，賀德先1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450002； 2.信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院，河南信陽(yáng) 464006；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

為了揭示白粉病對(duì)花后小麥籽粒淀粉合成的影響機(jī)制，以小麥品種西農(nóng)979為材料，利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)研究白粉病不同發(fā)病程度對(duì)小麥籽粒淀粉合成相關(guān)酶基因表達(dá)的影響。結(jié)果表明，隨著感病程度的增加，小麥籽粒的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因AGPase、淀粉分支酶基因SBE和可溶性淀粉合成酶基因SSS的表達(dá)均被抑制，其酶活性下降；束縛態(tài)淀粉合成酶I基因 GBSSⅠ的表達(dá)量和酶活性均高于對(duì)照；去分支酶基因DBE的表達(dá)量與對(duì)照相比沒(méi)有明顯變化，但其酶活性在病害高峰期高于對(duì)照；支鏈淀粉含量和總淀粉含量顯著降低，而直鏈淀粉含量增加。由此可知，白粉病通過(guò)改變籽粒淀粉合成相關(guān)酶基因的表達(dá)及活性而影響淀粉的積累。

小麥；白粉??；淀粉合成酶；基因表達(dá)

Abstract: To determine the impact of powdery mildew on gene expression related to starch synthesis of wheat grain,the susceptible wheat variety Xinong 979 was used as experiment material. The expression levels of five starch synthase genes were investigated by quantitative real-time PCR,including ADP-glucose pyrophosphorylase gene(AGPase),granule bound starch synthase Ⅰ gene( GBSSⅠ),soluble starch synthase gene(SSS),starch branching enzyme gene (SBE) and starch debranching enzyme gene(DBE). The change of starch synthase(AGPase,GBSSⅠ,SSS,SBE and DBE) activity was measured during grain development stages as well. The results indicated that,compared with control,the expression ofAGPase,SBEandSSSwas depressed in infected wheat during grain development. However,the gene expression level and enzyme activity of GBSSⅠ were higher in infected grains than in control. The expression ofDBEhad no significant difference in infected grains and control grains,but enzyme activity ofDBEwas higher in infected grains than in control. In addition,amylopectin content and total starch content were significant reduced in infected grains compared with control with the development of infection,but the content of amylose was increased in infected grains. These results suggested that powdery mildew could inhibit the accumulation of starch by impacting the expression levels and enzyme activities of starch synthases during grain filling stage.

Keywords: Wheat; Powdery mildew; Starch synthases; Gene expression

近幾十年來(lái)，由于灌溉條件改善、種植密度加大、氮肥施用量增加，小麥白粉病的危害日趨嚴(yán)重，其發(fā)生范圍從東南、西南沿海迅速擴(kuò)展到幾乎所有的小麥種植區(qū)域，受害面積從1980年的100萬(wàn)hm2發(fā)展到2010年的6.5億hm2[1]，造成小麥10%～15%的產(chǎn)量損失[2]，嚴(yán)重時(shí)達(dá)到20%以上[3]。在黃淮麥區(qū)，白粉病一般從小麥拔節(jié)期開(kāi)始發(fā)病，抽穗期蔓延，灌漿期達(dá)到高峰，對(duì)小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生極大的影響。研究表明，白粉病發(fā)病程度與小麥?zhǔn)斋@指數(shù)和品質(zhì)呈顯著的負(fù)相關(guān)[4]。Everts等[5]發(fā)現(xiàn)，感白粉病的小麥出粉率較低。Gooding等[6]認(rèn)為，白粉病提高了籽粒蛋白的含量，但降低了烘焙品質(zhì)。馮 偉等[7]發(fā)現(xiàn)，隨著白粉病病情的加重，小麥籽粒醇溶蛋白和球蛋白含量增加，而清蛋白和麥谷蛋白含量降低。淀粉作為小麥主要的貯藏物質(zhì)，占籽粒重量的65%～80%[8]，是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的主要決定因素，而有關(guān)白粉病對(duì)其合成及組分的影響卻鮮有報(bào)道。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase) 是催化淀粉合成的第一個(gè)關(guān)鍵酶，在小麥胚乳發(fā)育過(guò)程中與淀粉積累顯著正相關(guān)；束縛態(tài)淀粉合成酶Ⅰ(GBSSⅠ)催化直鏈淀粉的合成，是直鏈淀粉含量的決定因素；可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)是關(guān)鍵的支鏈淀粉合成酶[9-10]；淀粉去分支酶(DBE) 能剪切各分支鏈到適宜長(zhǎng)度，具有整理支鏈淀粉形成的作用。本研究以西農(nóng)979為材料，利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)，分析白粉病對(duì)小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因AGPase、 GBSSⅠ、SSS、SBE和DBE的表達(dá)及酶活性的影響，探討灌漿時(shí)期葉部病害對(duì)籽粒淀粉形成和積累的影響機(jī)理，以期為該病害的有效防治及產(chǎn)量損失評(píng)估提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試材料為本實(shí)驗(yàn)室前期鑒定的高感白粉病小麥品種西農(nóng) 979，于 2015-2016 年種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)。田間管理同一般高產(chǎn)麥田。以人工接種病菌為主，接菌方法及病害處理參照馮 偉等[7]。設(shè)置 3 個(gè)白粉菌接種量處理：對(duì)照(CK，不接菌)、中量(T1，2 d 接種一次)和重量(T2，2 d 接種二次)。小區(qū)面積 12 m2(3 m×4 m)，3次重復(fù)。小區(qū)四周設(shè)置 2 m 寬隔離帶，隔離帶上播種國(guó)麥 301(高抗白粉病)。

1.2 小麥白粉病病情的調(diào)查

于花后10、15、20、25和30 d 調(diào)查小麥白粉病病情。每個(gè)時(shí)期每個(gè)小區(qū)選5點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查20株，并記載各株的發(fā)病嚴(yán)重度。嚴(yán)重度記載采用改進(jìn)的 0～9 級(jí)法。病情指數(shù)=[∑(各級(jí)病葉數(shù)×發(fā)病級(jí)別)/(調(diào)查總?cè)~數(shù)×9)]×100。

1.3 淀粉合成相關(guān)酶基因表達(dá)量的測(cè)定

花后10、15、20、25和30 d分別取病級(jí)一致、長(zhǎng)勢(shì)一致且同一天開(kāi)花的麥穗，剝?nèi)∷胫胁孔蚜?0粒，迅速用液氮冷凍后，-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

采用 Trizol 法提取小麥籽?？?RNA，操作步驟參照李 浩等[11]。以總 RNA 為模板，按照寶生物工程(大連) 有限公司(TaKaRa) 的反轉(zhuǎn)錄試劑盒進(jìn)行 cDNA 第一條鏈的合成。利用Premier 5. 0軟件，根據(jù)NCBI 公布的AGPase、 GBSSⅠ、SSS、SBE和DBE基因的mRNA 序列設(shè)計(jì)引物(表1)。以 18S為內(nèi)參基因，分別對(duì)各cDNA樣品的引物特異性進(jìn)行評(píng)價(jià)。引物由上海生物工程有限公司合成。熒光定量PCR 反應(yīng)在美國(guó)伯樂(lè)iQ5實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀上進(jìn)行。3 次生物學(xué)重復(fù)。qRT-PCR 反應(yīng)體系為20 μL：cDNA 2 μL、上下游引物各0.4 μL、SYBR Premix ExTaqTM(2×)10 μL、ddH2O 7.2 μL。反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性 3 min；95 ℃ 變性10 s，60 ℃退火25 s，72 ℃延伸20 s，45 個(gè)循環(huán)。按照 2-ΔΔCt法計(jì)算基因的相對(duì)表達(dá)量。

1.4 淀粉合成相關(guān)酶活性的測(cè)定

參照 Cheng 等[12]的方法測(cè)定AGPase、GBSSⅠ、SSS和SBE酶活性。

1.5 淀粉含量的測(cè)定

參照楊 毅等[13]的方法，利用雙波長(zhǎng)比色法分別測(cè)定樣品在波長(zhǎng)為 530、495、654和 565 nm的吸光值，△A(直)= A495-A530，△A(支)= A565-A654。根據(jù)兩類(lèi)淀粉的雙波長(zhǎng)標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，計(jì)算出樣品中直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量。二者相加即為總淀粉含量。

表1 用于分析目標(biāo)基因表達(dá)的引物序列Table 1 Primer sequences used for analyzing the expression of target genes

2 結(jié)果與分析

2.1 西農(nóng)979的白粉病病情調(diào)查結(jié)果

西農(nóng)979的對(duì)照組在整個(gè)籽粒發(fā)育過(guò)程中并沒(méi)有出現(xiàn)白粉病，而2個(gè)處理組的白粉病病情指數(shù)從花后 10 d 開(kāi)始迅速增加，持續(xù)到花后 20 d；隨著氣溫的不斷升高，病情指數(shù)增速變慢，兩個(gè)處理均在花后25 d達(dá)到最大值，中度(T1)和重度(T2)的病情指數(shù)分別為 44.5 和 65.2；花后 30 d 時(shí)，大氣溫度過(guò)高抑制了白粉菌的生長(zhǎng)、發(fā)育，病情指數(shù)呈現(xiàn)出略微的下降趨勢(shì)(圖1)。

圖1 白粉菌侵染后西農(nóng)979籽粒不同發(fā)育時(shí)期的病情指數(shù)

2.2 白粉病對(duì)西農(nóng)979籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響

白粉病對(duì)西農(nóng)979籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)產(chǎn)生了顯著的影響。由圖2可知，4種淀粉合成酶基因(AGPase、 GBSSⅠ、SSS和SBE)于花后10 d時(shí)相對(duì)表達(dá)量迅速增加，在15 d時(shí)達(dá)到最大，然后急劇下降，30 d時(shí)降至最低；而DBE基因則在花后10 d的相對(duì)表達(dá)量最大，隨著籽粒的發(fā)育，其表達(dá)量迅速下降。隨著白粉病病情的加重，AGPase基因的相對(duì)表達(dá)量顯著降低，尤其是花后15和20 d，在T1處理下，該基因的相對(duì)表達(dá)量分別為對(duì)照的80.4%和75.6%，T2處理下，該基因的相對(duì)表達(dá)量分別僅為對(duì)照的52.2%和35.6%；SSS和SBE基因的相對(duì)表達(dá)量也明顯低于對(duì)照，特別是在白粉病高發(fā)期(花后25 d)，在T1處理下，兩種基因的相對(duì)表達(dá)量分別比對(duì)照低11.4%和14.6%，在T2處理下，兩種基因的相對(duì)表達(dá)量分別比對(duì)照低28.6%和31.7%；與對(duì)照相比， GBSSⅠ基因相對(duì)表達(dá)量卻呈增加趨勢(shì)，在白粉病病情指數(shù)最大時(shí)期比對(duì)照增高最多，達(dá)16.7%，而在T1處理下，該基因的相對(duì)表達(dá)量與對(duì)照差異不大；白粉病病害程度對(duì)DBE基因相對(duì)表達(dá)量的影響不明顯，即使在白粉病的高發(fā)期(花后 20～25 d)，在T1與T2處理下，該基因的相對(duì)表達(dá)量與對(duì)照相比沒(méi)有明顯變化。

2.3 白粉病對(duì)西農(nóng)979籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

由圖3可知，白粉病對(duì)西農(nóng)979籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性產(chǎn)生了顯著影響。隨著病情指數(shù)的增加，除花后10 d外，AGPase、SSS和SBE的酶活性比對(duì)照顯著降低。病害越重，3種酶活性降低越多。在籽粒灌漿期，在對(duì)照條件下，AGPase、SSS和SBE的酶活性呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并在花后25 d達(dá)到最大值；在T1處理下，3種酶活變化趨勢(shì)與對(duì)照類(lèi)似；在T2處理下，AGPase和SSS酶活性峰值出現(xiàn)在花后20 d，且變化幅度小于對(duì)照和T1處理。GBSSⅠ酶活性隨著籽粒的發(fā)育逐漸增加，并在花后25 d 酶活性達(dá)到峰值，隨后略微下降，在T2處理下，該酶活性在花后10 d 比對(duì)照略低，在花后20～30 d 比對(duì)照高，而T1處理下沒(méi)有明顯變化。DBE酶活性隨著籽粒灌漿的進(jìn)行呈降-升-降的變化趨勢(shì)，花后 10 d時(shí)，該酶活性最大，其后顯著下降，在花后15～25 d時(shí)略微升高，花后 30 d又急速降低；在T1、T2處理下，該酶活性在籽粒發(fā)育過(guò)程中與對(duì)照相比差異不大，但在花后 25 d，T1處理該酶活性比對(duì)照增高7.0%，T2處理的比對(duì)照增高12.3%。

*和**分別表示與對(duì)照差異在0.05和0.01水平上顯著。

* and ** indicate the difference between the treatment and the control was significant at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

圖2白粉病對(duì)西農(nóng)979花后不同時(shí)期籽粒中AGPase、GBSSⅠ、SBE、SSS和DBE基因表達(dá)量的影響

Fig.2ImpactofpowderymildewontheexpressionlevelofAGPase、GBSSⅠ、SBE、SSSandDBEgenesinwheatgrainsduringdifferentperiodspostanthesis

圖3 白粉病對(duì)西農(nóng)979花后不同時(shí)期籽粒中AGPase、GBSSⅠ、SBE、SSS和DBE酶活性的影響

2.4 淀粉合成酶基因表達(dá)與淀粉合成酶活性的相關(guān)性

由于AGPase、 GBSSⅠ、SSS和SBE淀粉合成酶基因表達(dá)高峰期都在花后15 d，因此，本研究?jī)H分析花后15 d時(shí) 5 種籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶基因相對(duì)表達(dá)量與對(duì)應(yīng)酶活性的相關(guān)性。結(jié)果(表2)表明，在對(duì)照條件下，AGPase、SSS和SBE基因的相對(duì)表達(dá)量與相應(yīng)的酶活性呈顯著正相關(guān)，而 GBSSⅠ和DBE基因相對(duì)表達(dá)量與其酶活性相關(guān)不顯著；在T1處理下，AGPase基因的相對(duì)表達(dá)量與相應(yīng)酶活性呈極顯著正相關(guān)，而其他基因的相對(duì)表達(dá)量與對(duì)應(yīng)酶活性相關(guān)不顯著；在 T2 處理下，AGPase、 GBSSⅠ和SBE基因相對(duì)表達(dá)量與相應(yīng)酶活性呈顯著正相關(guān)，SSS和DBE基因的相對(duì)表達(dá)量與酶活性相關(guān)不顯著。由此可見(jiàn)，不同的白粉病發(fā)病程度對(duì)不同淀粉合成酶基因的表達(dá)量與其相應(yīng)的酶活性的相關(guān)性產(chǎn)生不同的影響。

表2 AGPase、 GBSSⅠ、SBE、SSS和DBE基因表達(dá)量與相應(yīng)酶活性的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between gene expression and activities of starch synthases in wheat grains

*表示顯著相關(guān)(P<0.05) ；**表示極顯著相關(guān)(P<0.01) 。

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.5 白粉病對(duì)西農(nóng)979籽粒淀粉含量的影響

與對(duì)照相比，隨著病害程度的增加，西農(nóng)979籽粒中直鏈淀粉含量和淀粉直/支比逐漸增高，而支鏈淀粉含量和總淀粉含量逐漸降低(圖4)。在花后 10 d時(shí)，病害對(duì)直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量和總淀粉含量影響不大；隨著白粉病的迅速發(fā)展，在花后 25 d時(shí)，病情指數(shù)達(dá)到最大值，此時(shí) T1 處理的支鏈淀粉含量和總淀粉含量分別比對(duì)照降低 11.5% 和 7.3%，T2 處理的支鏈淀粉含量和總淀粉含量分別比對(duì)照降低19.3%和13.0%；T1、T2 處理的直鏈淀粉含量分別比對(duì)照增高18.1%和25.3%。由此可見(jiàn)，白粉病危害下小麥籽?？偟矸酆康慕档椭饕且?yàn)橹ф湹矸酆铣傻臏p少。

圖4 白粉病對(duì)西農(nóng)979籽粒淀粉積累的影響

3 討 論

淀粉作為小麥籽粒重要的組成部分，其含量對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)有很大的影響。籽粒胚乳中淀粉合成的碳源主要來(lái)源于兩個(gè)方面，一是花后葉片和穗器官中的光合產(chǎn)物，二是營(yíng)養(yǎng)器官中的非結(jié)構(gòu)碳水化合物的再動(dòng)員[14]。在籽粒發(fā)育過(guò)程中，病害脅迫如葉部和穗部病害會(huì)影響籽粒的直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量和總淀粉含量，并最終決定了淀粉性狀的優(yōu)劣；如已有研究發(fā)現(xiàn)葉枯病和黑胚病導(dǎo)致小麥籽粒容重下降，出粉率降低[15-16]。本試驗(yàn)中，白粉病顯著降低籽粒的總淀粉含量和支鏈淀粉含量，損失率分別高達(dá)13.0%和19.3%，而直鏈淀粉含量卻比對(duì)照增高25.3%。淀粉組分的變化會(huì)對(duì)面條品質(zhì)，特別是面條質(zhì)地，產(chǎn)生很大的影響[17]。直鏈淀粉含量增加時(shí)，面條硬度增加，持水力和彈性降低，而直鏈淀粉含量較低時(shí)，面條的韌性和食用品質(zhì)較高[18-19]。已證明白粉病導(dǎo)致面粉的淀粉峰值黏度、最終黏度、低谷黏度和反彈值降低，最終造成面條外觀(guān)和質(zhì)地變差[7]。因此，白粉病通過(guò)改變淀粉組分的含量影響面條品質(zhì)。

小麥籽粒中參與淀粉合成的酶有很多，關(guān)鍵的淀粉合成酶主要包括 AGPase、GBSSⅠ、SSS、SBE和DBE?；ê?1～15 d 是小麥籽粒淀粉合成和貯藏的關(guān)鍵時(shí)期，4 種淀粉合成關(guān)鍵酶基因(AGPase、 GBSSⅠ、SSS和SBE)在花后12～15 d 表達(dá)量達(dá)到最大值，相應(yīng)的酶活性在花后25 d左右達(dá)到最大，此時(shí)籽粒灌漿速率最高[13,20-21]。然而由于氣候原因，在有“中原糧倉(cāng)”之譽(yù)的黃淮平原，白粉病的高發(fā)期常常出現(xiàn)在籽粒灌漿的中后期(花后20～25 d)，造成同化產(chǎn)物含量降低、運(yùn)輸受阻，嚴(yán)重影響了籽粒的灌漿速率，造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。本研究結(jié)果顯示，感病處理的AGPase、SSS和SBE基因的相對(duì)表達(dá)量比對(duì)照顯著降低，尤其是AGPase，其基因相對(duì)表達(dá)量在花后20 d 僅為對(duì)照的35.6%。AGPase是淀粉合成的限速酶，感病小麥籽粒中該酶基因的相對(duì)表達(dá)量及酶活性的顯著下降可能是造成籽粒總淀粉含量下降的主要原因。SSS和SBE基因主要影響支鏈淀粉的合成。在白粉病高發(fā)期，小麥籽粒中這兩種酶基因的表達(dá)量?jī)H為對(duì)照的28.6%和31.7%，且這兩種酶的活性在感病處理的小麥籽粒中也顯著下降。這些結(jié)果說(shuō)明白粉病抑制了小麥籽粒支鏈淀粉的合成，導(dǎo)致籽粒中支鏈淀粉含量降低。 GBSSⅠ與直鏈淀粉合成相關(guān)，該基因的相對(duì)表達(dá)量在病害最嚴(yán)重時(shí)(花后 25 d)比對(duì)照增高達(dá)16.7%，這可能是造成感病處理籽粒中直鏈淀粉含量升高的一個(gè)原因。此外，在本試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，與支鏈淀粉分解相關(guān)的DBE基因的相對(duì)表達(dá)量在感病處理中沒(méi)有明顯變化，但其酶活性在T1和T2處理中分別比對(duì)照增高7.0%和12.3%。感病處理籽粒中DBE基因的相對(duì)表達(dá)量和酶活性的不一致性可能是由于其基因表達(dá)受到了轉(zhuǎn)錄或翻譯水平上的修飾作用，造成相應(yīng)酶活性發(fā)生變化。從以上結(jié)果可以看出，白粉病通過(guò)調(diào)節(jié)籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶的表達(dá)和相應(yīng)的酶活性來(lái)影響籽粒淀粉的含量，從而造成小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的改變。

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ImpactofPowderyMildewonGeneExpressionRelatedtoStarchSynthesisofWheatCultivarXinong979

LIJie1,2,YANGXiwen1,WANGChenyang1,3,QIAOFangfang1,XUFengdan1,MEIJingjing1,HEDexian1
(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops,Zhengzhou,Henan 450002,China; 2.College of Agronomy,Xinyang Agriculture and Forestry University; 3.College of Agronomy,Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat,Zhengzhou,Henan 450002,China)

時(shí)間：2017-09-13

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1138.004.html

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)09-1148-07

2017-03-02

2017-07-22

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD07B07)；河南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(132300413207)

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