馮偉民

生物大輻射是地球生命進(jìn)化史上的重要事件，如同交響曲中最強(qiáng)的音節(jié)，代表生命進(jìn)化達(dá)到了一個(gè)嶄新的歷史發(fā)展階段。正是這一次次生物大輻射，演繹了生命史上一浪勝似一浪的高潮，推動(dòng)了生命演化不斷向前發(fā)展。下面，我們就一起去探秘史上規(guī)模最大的奧陶紀(jì)生物大輻射吧！

奧陶紀(jì)上演物種大繁榮

奧陶紀(jì)是寒武紀(jì)之后的一個(gè)地質(zhì)時(shí)代，距今4.8億～4.4億年。奧陶紀(jì)生物大輻射是在寒武紀(jì)大爆發(fā)后，緊接著再次上演的生物大輻射事件。

奧陶紀(jì)生物大輻射持續(xù)數(shù)千萬(wàn)年，特別是早奧陶世、中奧陶世的海洋生物多樣性急速增加，是古生代演化動(dòng)物群起源及早期演化、實(shí)現(xiàn)對(duì)寒武紀(jì)演化動(dòng)物群全面替代的標(biāo)志性事件。其間有多次多樣性峰值（即輻射高潮），動(dòng)物類群多樣性的規(guī)模是寒武紀(jì)后生物輻射的3倍多，而科的多樣性更是增長(zhǎng)了4倍多。因此，奧陶紀(jì)的海洋生物世界物種極為豐富，各類動(dòng)物競(jìng)相演化，不僅無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)入了大發(fā)展和大繁榮階段，魚(yú)類也開(kāi)始登上了歷史舞臺(tái)。

生境更為多樣化

生物分類單元可以分為域、界、門(mén)、綱、目、科、屬和種，種是生物分類基礎(chǔ)單元。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)涌現(xiàn)出現(xiàn)代生物幾乎所有門(mén)、綱級(jí)別的生物分類單元，而在奧陶紀(jì)生物大輻射中，則涌現(xiàn)出絕大多數(shù)目一級(jí)的生物分類單元和大量的科、屬、種級(jí)別的類群，分異出更為多樣化的生物生境。例如出現(xiàn)了底棲的腕足動(dòng)物、底棲游移的三葉蟲(chóng)、漂浮的筆石和疑源類、游泳的頭足類等。特別是相對(duì)于寒武紀(jì)大爆發(fā)，增加了大量底棲游移和浮游生活類群，形成了以鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物、三葉蟲(chóng)、半索動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物和腔腸動(dòng)物為代表的古生代演化動(dòng)物群。

生命大樹(shù)枝繁葉茂

寒武紀(jì)大爆發(fā)建立起了生命大樹(shù)的主干，奧陶紀(jì)生物大輻射則使這棵生命大樹(shù)更加茂盛。在地球生命演化的歷次大輻射事件中，奧陶紀(jì)生物大輻射不僅規(guī)模最大，而且歷時(shí)久遠(yuǎn)，從奧陶紀(jì)初一直延續(xù)到奧陶紀(jì)晚期，其影響更是深遠(yuǎn)—如果說(shuō)寒武紀(jì)大爆發(fā)涌現(xiàn)了現(xiàn)代生物幾乎所有門(mén)類的原始祖先，開(kāi)啟了顯生宙生物多樣性發(fā)展的航程，那么奧陶紀(jì)生物大輻射就是一舉奠定了整個(gè)古生代（距今5.42億～2.51億年）生物群發(fā)展的基礎(chǔ)，這也是奧陶紀(jì)之后的海洋生物多樣性一直居高不下的原因。

知識(shí)鏈接：海洋霸主易位

隨著奧陶紀(jì)時(shí)代的來(lái)臨，生物界業(yè)已建立起來(lái)的食物鏈發(fā)生了很大的變化。位居食物鏈頂端的肉食動(dòng)物不再是寒武紀(jì)時(shí)代稱霸一時(shí)的奇蝦，取而代之的是體型更大、游泳更快、適應(yīng)環(huán)境更強(qiáng)的肉食頭足類，如直角石頭足類。它們的后代就是大家十分熟悉的現(xiàn)代海洋中的章魚(yú)、烏賊、鸚鵡螺，它們以超強(qiáng)的游泳能力和捕食能力占據(jù)海洋霸主的一席之地。

探秘大輻射背后的原因

奧陶紀(jì)生物大輻射是多重內(nèi)因和外因共同作用的結(jié)果?？茖W(xué)家研究認(rèn)為，大輻射的內(nèi)因在于演化動(dòng)物群轉(zhuǎn)型、濾食動(dòng)物劇增、生態(tài)分層擴(kuò)展、捕食關(guān)系少而共生關(guān)系多、基因變異和微體浮游生物繁盛。例如，早奧陶世時(shí)期，雙殼類演化出了濾食性的鰓，這使得雙殼類更適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多的環(huán)境，從而發(fā)生了雙殼類物種多樣性的輻射。

大輻射的外因可能與大氣含氧量、溫室氣體、海水溫度和鹽度、海侵使陸表海廣布、板塊和火山活動(dòng)加劇以及底質(zhì)革命有關(guān)，甚至與流星爆發(fā)有關(guān)。例如，板塊漂移帶來(lái)大陸解體，形成了大量島嶼和陸塊，擴(kuò)大了陸表海范圍，從而增加了生物棲息地，導(dǎo)致了生物多樣性的增加?；鹕交顒?dòng)為生物提供了充足的營(yíng)養(yǎng)，使海洋中的微小藻類、浮游動(dòng)植物呈爆發(fā)式增長(zhǎng)，成為食物鏈中高級(jí)生物的食物來(lái)源。

奧陶紀(jì)初，地球的二氧化碳濃度約為現(xiàn)代大氣的15倍，形成一個(gè)大溫室環(huán)境，極大地加劇了海平面上升。海平面最高時(shí)高出現(xiàn)代海平面200米以上，淺海面積因此擴(kuò)大，為生物的空前繁盛提供了場(chǎng)所。但是，溫度太高并不一定適宜生物的繁殖，之后多次變涼事件，如早奧陶世晚期、早-中奧陶世之交、中奧陶世晚期至晚奧陶世早期的氣候降溫，反而使海洋生物的生活如魚(yú)得水，引起了一次次高潮迭起的輻射事件。

中國(guó)學(xué)者的貢獻(xiàn)

奧陶紀(jì)生物大輻射是當(dāng)今國(guó)際奧陶系研究的前沿和熱點(diǎn)。中國(guó)的華南地區(qū)是世界研究奧陶紀(jì)生物大輻射的熱點(diǎn)地區(qū)，這里經(jīng)典研究地區(qū)多、經(jīng)典剖面多，具有很大的優(yōu)勢(shì)。華南板塊由揚(yáng)子陸棚、江南斜坡（過(guò)渡帶）和珠江盆地組成，發(fā)育有序列完整、廣泛出露的海相地層，具備各種巖相、生物相，各種海洋無(wú)脊椎動(dòng)物化石共同產(chǎn)出或交替出現(xiàn)。

中國(guó)科學(xué)家以筆石帶為單位，并以系統(tǒng)古生物學(xué)分類厘定為基礎(chǔ)，提高了奧陶紀(jì)生物大輻射研究精度；確定了華南奧陶紀(jì)腕足動(dòng)物輻射首次高潮早于全球趨勢(shì)；認(rèn)證了奧陶紀(jì)生物大輻射中群落生態(tài)多樣性演變與生物分類單元多樣性演變的關(guān)系，在大輻射的生態(tài)演化模式等方面做出了具有世界影響的創(chuàng)新性貢獻(xiàn)。

延伸閱讀：奧陶紀(jì)生物大輻射成因的最新進(jìn)展

近年來(lái)，中國(guó)科學(xué)家在奧陶紀(jì)生物大輻射原因的探索上又取得了突破性進(jìn)展。研究表明，隨著溫度升高、海面上升，揚(yáng)子陸棚逐漸被淹沒(méi)。紫紅色、含氧量高的泥質(zhì)灰?guī)r沉積覆蓋整個(gè)臺(tái)地，在氧化的同時(shí)，將原有的臺(tái)地地形“改造”為較為平緩的斜坡，增加了不同的生態(tài)位，為相關(guān)的生物提供了生存活動(dòng)的空間。此外，由于區(qū)域地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)及風(fēng)化作用，一些來(lái)自陸地的巖石碎屑進(jìn)入海中，增加了海底的養(yǎng)料，從而為不同種類生物的生存提供了適宜的環(huán)境條件和豐富的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。endprint