李葦潔,羅開源,吳 迪,羅 充

1 貴州省山地資源研究所, 貴陽 550001 2 六盤水市鐘山區(qū)都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園區(qū)管理委員會, 六盤水 553001 3 貴州師范大學, 生命科學學院, 貴陽 550001

鄉(xiāng)土植物白刺花對紫莖澤蘭化感作用的響應(yīng)

李葦潔1,羅開源2,吳 迪1,羅 充3,*

1 貴州省山地資源研究所, 貴陽 550001 2 六盤水市鐘山區(qū)都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園區(qū)管理委員會, 六盤水 553001 3 貴州師范大學, 生命科學學院, 貴陽 550001

為了解鄉(xiāng)土植物白刺花對紫莖澤蘭化感作用的耐受程度及抵御機理,以2—3年生紫莖澤蘭葉片為供體材料,用不同濃度的紫莖澤蘭葉片浸提液處理白刺花種子及幼苗。結(jié)果表明：紫莖澤蘭葉片浸提液對白刺花的影響為低濃度促進,高濃度抑制。當濃度為0.5%時促進效應(yīng)最強,當濃度大于2.0%時抑制效應(yīng)明顯增加。白刺花種子萌發(fā)速率比萌發(fā)率對紫莖澤蘭化感作用反應(yīng)敏感,胚軸比胚根敏感,隨著幼苗的生長,其抵御紫莖澤蘭化感作用的能力逐漸增強,丙二醛的含量與植株生長響應(yīng)規(guī)律相對應(yīng),并且經(jīng)紫莖澤蘭浸提液處理能極大的增加白刺花幼苗菌根率,縮短菌根形成的時間。

鄉(xiāng)土植物；白刺花；紫莖澤蘭；化感作用；響應(yīng)

Abstract： The seeds and seedlings of native plant speciesSophoradavidiiwere treated using an extraneous solution for 2—3 years with different concentrations of aqueous leaf extract ofEupatoriumadenophorumto analyze tolerance degree and resistance mechanism ofS.davidiiunder allelopathic effect. The result showed that the aqueous leaf extract ofE.adenophorumcould inhibit seed germination and seedling growth ofS.davidiiat high concentration. On the other hand, the aqueous leaf extract ofE.adenophorumcould promote seed germination and seedling growth ofS.davidiiat low concentration. Furthermore, a concentration of 0.5% has the strongest promoting effect, whereas when the concentration is greater than 2.0%, the inhibition effect significantly increased. Seed germination speed was more sensitive to the extract than seed germination rate. The hypocotyl is more sensitive than the radicle. With seedling growth, the ability ofS.davidiito resist the allelopathic effect ofE.adenophorumgradually increased. MDA content is proportional to the plant growth response; it could greatly increase rhizobium growth probability ofS.davidiiseedling and decrease the time of mycorrhiza formation through the treatment of the aqueous leaf extract ofE.adenophorum.

KeyWords: native plants；Sophoradavidii；Eupatoriumadenophorum；allelopathy；response

紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumSpreng.)為菊科澤蘭屬多年生草本植物,原產(chǎn)中美洲,自20世紀40—50年代入侵到中國以來,已成為西南地區(qū)主要外來入侵植物,具有較強的化感作用[1- 4]。對當?shù)刈匀缓娃r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重危害[5]。在貴州西南部,紫莖澤蘭入侵嚴重,鄉(xiāng)土植物受到排擠,生物多樣性降低。白刺花(SophoradavidiiFranch. )屬豆科槐屬旱生灌木,又稱狼牙刺、苦刺[6-8]。廣泛分布于貴州、云南、四川等地區(qū)。具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐刈割、造林容易等優(yōu)點?；ㄊ呛芎玫拿墼?種子食藥兩用[9- 10],是生態(tài)經(jīng)濟效益較好的鄉(xiāng)土樹種。

在貴州關(guān)嶺縣石漠化山區(qū),白刺花在紫莖澤蘭嚴重入侵的地方生長良好,形成穩(wěn)定的生態(tài)群落[11]。因此,對其抵御紫莖澤蘭化感作用的耐受程度和響應(yīng)機理進行研究,旨在為喀斯特石漠化生態(tài)治理和紫荊澤蘭替代產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 紫莖澤蘭浸提液的制備

本次試驗采用關(guān)嶺縣石漠化山地生長的紫莖澤蘭成熟葉片為實驗材料[12-16]。將收集的葉片于室內(nèi)陰干、粉碎,稱取30g于燒杯中,用1L蒸餾水浸泡48h后用紗布過濾制成3.0%的浸提液母液,再分別配制成不同濃度。對照用蒸餾水為CK,0.5%濃度為處理1(T1),1.0%濃度為處理2(T2),1.5%濃度為處理3(T3),2.0%濃度為處理4(T4),2.5%濃度為處理5(T5),3.0%濃度為處理6(T6)。

1.2 受體植物

受體植物為關(guān)嶺縣石漠化山地能在紫莖澤蘭嚴重入侵地良好共生的鄉(xiāng)土植物白刺花的種子和幼苗。

1.3 白刺花種子萌發(fā)與幼苗生長測定

種子萌發(fā)和幼苗生長的生物檢測是測評植物性毒素物質(zhì)活性的主要方法[17-18],參照曾任森的方法,將白刺花種子消毒(0.5%H2O2溶液,5min)后,選取飽滿度和大小基本一致的種子放入墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿50粒種子,然后加入各組浸提液,液面超過種子1/3。將培養(yǎng)皿放入光照培養(yǎng)箱中(16h光照/8h黑暗,溫度25℃,相對濕度75%),每組處理3個重復(fù)。逐日統(tǒng)計發(fā)芽種子的數(shù)量,待發(fā)芽數(shù)沒有增加后測量幼苗的胚軸、胚根長度,并計算發(fā)芽指標。發(fā)芽率(%)=種子的發(fā)芽數(shù)/種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/DT,式中Gt為在t日的發(fā)芽數(shù),DT為發(fā)芽天數(shù),GI用于衡量種子的發(fā)芽速率[24]。

種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應(yīng)敏感指數(shù)計算參照Williamson和Richardson的方法,即：RI=T/C-1(T0為促進效應(yīng),RI<0為抑制效應(yīng),其絕對值大小反映化感作用的強弱[21]。

1.4 白刺花幼苗生長和生理測定

完成種子實驗后,將不同處理培養(yǎng)出的幼苗移栽至3‰高錳酸鉀消毒處理過的土壤中培養(yǎng)一個生長季,期間以不同濃度的紫莖澤蘭浸提液30mL/株澆淋白刺花幼苗,為防止干旱,每星期處理3次,90d后對白刺花幼苗的生長情況進行測量,生長指標為株高、主根長、一級側(cè)根數(shù)、單株鮮重、單株生物量。生理指標選擇具有代表性的丙二醛含量進行測定,丙二醛的含量測定參照王以柔等的方法,取1g樣品置于研缽中,加10%三氯乙酸(TCA)4mL,研磨至勻漿,3000r/min離心10min。取上清液2mL,加入0.67%的硫代巴比妥酸(TBA,溶于10%TCA 中)溶液2mL,混合后在沸水浴上反應(yīng) 20min,冷卻后離心1次。上清液比色測定A532和A600。MDA的含量按ΔEmol/L(532—600nm)=1.55×105(mol L-1)-1cm-1換算[20]。

1.5 白刺花根瘤菌菌根率

在測定白刺花幼苗培養(yǎng)一個生長季后測其生長指標時發(fā)現(xiàn)根部有大量根瘤菌,菌根率=有根瘤菌株數(shù)/供試幼苗數(shù)×100%。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

試驗數(shù)據(jù)采用One-way ANOVA進行單因子方差分析,采用LSD-Test法進行多重比較, 所有數(shù)據(jù)分析均采用SPSS17.0軟件進行 。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭葉片浸提液對白刺花種子萌發(fā)的影響

2.1.1 紫莖澤蘭浸提液對白刺花種子萌發(fā)率的影響

用不同濃度的紫莖澤蘭浸提液對打磨處理過的白刺花種子進行浸種培養(yǎng),結(jié)果(圖1)發(fā)現(xiàn),不同處理下,T1—T6萌發(fā)率分別為80.67%、72.00%、69.33%、62.67%、56.00%、49.33%,分別比CK(70.67%)高10.00%、高1.33%、低1.34%、低8.00%、低16.67%、低21.34%。浸提液對白刺花種子萌發(fā)的影響規(guī)律為低濃度促進,高濃度抑制,其中0.5%—1.5%的浸提液對白刺花種子萌發(fā)率影響較小,濃度超過2.0%的浸提液對白刺花種子萌發(fā)率產(chǎn)生的影響相對較大,但各種處理下的發(fā)芽率變化趨勢表現(xiàn)出白刺花種子發(fā)芽率對紫莖澤蘭化感作用不敏感。

2.1.2 紫莖澤蘭浸提液對白刺花種子萌發(fā)速率的影響

種子萌發(fā)期間對白刺花種子每天萌發(fā)的數(shù)量進行觀測記錄,結(jié)果(圖2)發(fā)現(xiàn),不同處理下,T1—T6的萌發(fā)速率依次為45.23%、44.38%、43.78%、38.97%、27.68%、28.44%,比CK(49.13%)低3.90%、4.75%、5.35%、10.16%、21.45%、 20.69%,種子萌發(fā)速率表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢,且隨著浸提液濃度的增加降低幅度越大?？梢?白刺花種子萌發(fā)速率對紫莖澤蘭浸提液的化感作用比發(fā)芽率敏感,浸提液濃度小于1.5%時,對白刺花種子的萌發(fā)速率影響較小,濃度大于2.0%時,影響相對較大。

圖1 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理下白刺花種子的萌發(fā)率 Fig.1 Germination percentage of Davidii seeds treated by different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum 對照用蒸餾水為CK,0.5%濃度為處理1(T1),1.0%濃度為處理2(T2),1.5%濃度為處理3(T3),2.0%濃度為處理4(T4),2.5%濃度為處理5(T5),3.0%濃度為處理6(T6)

圖2 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理下白刺花種子的萌發(fā)速率 Fig.2 Germination rate of Davidii seeds treated by different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum

2.1.3 紫莖澤蘭浸提液對白刺花種子的化感效應(yīng)

圖3 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理下白刺花種子的化感效應(yīng) Fig.3 Allelopathic effect of Davidii seeds treated by different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum

由化感指數(shù)分析結(jié)果(圖3)看出,紫莖澤蘭對白刺花的化感作用表現(xiàn)為隨浸提液濃度的升高化感促進效應(yīng)逐漸降低,化感抑制效應(yīng)逐漸增加。其中,T1對白刺花有較強的化感促進效應(yīng)(RI=0.15)；T2對白刺花有較弱的化感促進效應(yīng)(RI=0.02)；T3對白刺花有較弱的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.02)；T4對白刺花有較強的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.11)；T5對白刺花有較強的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.21)；T6對白刺花有較強的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.30)?？傮w表現(xiàn)為當紫莖澤蘭浸提液濃度大于1.5%時,對白刺花種子萌發(fā)開始有抑制作用,當濃度大于2.0%時,對白刺花的抑制作用逐漸加強的趨勢。

2.2 紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗的影響

2.2.1 紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗胚根、胚軸的影響

通過對白刺花幼苗胚軸和胚根進行測量分析,結(jié)果(表1)發(fā)現(xiàn),在6種處理下,白刺花幼苗胚軸對紫莖澤蘭浸提液反應(yīng)敏感,且表現(xiàn)出隨著濃度的升高胚軸平均長度逐漸減小的趨勢。經(jīng)過方差分析,T1—T2胚軸平均長度依次為9.86mm、9.58mm,與CK相比,無顯著差異(P>0.05),T1、T2、T3、T4之間無顯著差異,T3—T6與CK之間差異顯著(P<0.05),T5胚軸平均長度為7.51mm,比CK小31.04%,差異顯著(P<0.05)；T6胚軸平均長度為7.22mm,比CK小34.53%,差異顯著(P<0.05),T5與T6間無顯著差異。

胚根對紫莖澤蘭浸提液反應(yīng)不敏感,低濃度時起促進作用,濃度達到1.5%時才起抑制作用。T1—T3胚根平均長度依次為為15.96、16.65、16.97mm,經(jīng)方差分析,T1比CK長15.07%,無顯著差異；T2和T3與CK差異顯著(P<0.05)。T4—T6胚根平均長度突然逐漸減小,與CK之間差異顯著(P<0.05)。白刺花幼苗胚軸和胚根對紫莖澤蘭化感作用的反應(yīng)不同,白刺花幼苗胚軸的敏感程度大,胚根的敏感程度小,胚根對紫莖澤蘭化感作用表現(xiàn)出一定的耐受性。

表1 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理對白刺花幼苗胚軸、胚根的影響

表中數(shù)值為平均值±標準差, 同一行中不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.2 紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗生長的影響

白刺花幼苗生長一個周期后對其生長情況進行測定分析,結(jié)果(表2)顯示,T1除了主根長與CK無顯著差異外,株高、一級側(cè)根數(shù)、單株鮮重、單株生物量均顯著大于CK(P<0.05)；T2除單株鮮重顯著小于CK外,株高、主根長、一級側(cè)根數(shù)、單株生物量均與CK組無顯著差異(P>0.05)；T3除主根長顯著小于CK外,株高、一級側(cè)根數(shù)、單株鮮重、單株生物量均與CK無顯著差異(P>0.05)；T4所有指標均顯著小于CK(P<0.05)。紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗生長各指標均表現(xiàn)出低濃度促進,高濃度抑制的特點,濃度為0.5%時,促進作用最強。濃度為1.5%時,開始產(chǎn)生抑制作用,濃度為2.0%時抑制作用明顯增強。

表2 不同濃度紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗生長的影響

表中數(shù)值為平均值±標準差,同一行中不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.3 紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗丙二醛含量的影響

對各處理下生長的白刺花幼苗丙二醛的含量進行測定分析,結(jié)果(圖4)發(fā)現(xiàn),T1丙二醛含量略小于CK,T2、T3略有增大趨勢。T4、T5、T6丙二醛含量呈直線上升,是CK、T1、T2、T3的2—3倍。濃度為0.5%—1.5%的紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗生長的傷害程度不大,濃度超過2.0%,對白刺花幼苗生長的傷害迅速加重。

2.2.4 紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗菌根率的影響

白刺花幼苗在紫莖澤蘭浸提液處理下培養(yǎng)一個生長季,測其生長指標時觀察到白刺花幼苗根部有根瘤形成,菌根率情況(圖5)顯示,不同處理除了T6外均高于CK,CK根瘤菌形成率為28.13%,T1—T6的菌根率分別為80.56%、73.81%、70.37%、51.72%、48.28%、21.05%,其中T1—T5分別是CK的2.87倍、2.62倍、2.50倍、1.84倍、1.72倍,且隨著紫莖澤蘭浸提液濃度的加大,菌根率逐漸下降。

圖4 不同濃度紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗丙二醛形成的影響 Fig.4 Effect of different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum on MDA formation of Davidii seedlings

圖5 不同濃度紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗根瘤菌形成的影響 Fig.5 Effect of different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum on rhizobium formation of Davidii seedlings

3 結(jié)論與討論

3.1 紫莖澤蘭對白刺花種子萌發(fā)的影響

有研究[21]表明,紫莖澤蘭浸提液對多種植物的影響為低濃度促進,高濃度抑制,當紫莖澤蘭浸提液濃度為0.25%,部分植物種子萌發(fā)率受到影響,當濃度為1.5%時,受體植物受顯著影響。而本實驗結(jié)果顯示,紫莖澤蘭浸提液對白刺花的影響也為低濃度促進,高濃度抑制,但浸提液的濃度超過2.0%才會對白刺花種子萌發(fā)率產(chǎn)生明顯的負面影響,說明白刺花種子對紫莖澤蘭化感作用有一定的耐受性,濃度小于2.0%時,白刺花能通過降低萌發(fā)速率抵御一定的干擾和競爭。另外,白刺花種子屬于中等大小,也決定了它具有一定的抗化感能力,這與李光義[22]研究報道一致,植物化感作用對植物種子萌發(fā)的影響與種子顆粒大小有關(guān),顆粒大的種子抗化感作用強。這是紫莖澤蘭入侵地區(qū)生物多樣性驟減,而白刺花卻能生長良好的原因之一。

3.2 紫莖澤蘭對白刺花幼苗胚軸胚根的影響

化感物質(zhì)對植物胚根生長的抑制導(dǎo)致植株根系變小,吸水、吸肥能力降低,對胚軸生長的抑制導(dǎo)致植株矮小、瘦弱,影響其對光的競爭,這些均會直接影響未來植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用。與胚軸相比,胚根生長對紫莖澤蘭化感作用更敏感[23-26]。在面對紫莖澤蘭化感物質(zhì)不利環(huán)境時,一般植物胚根敏感性高于胚軸,根吸收營養(yǎng)的能力下降,不能為植株提供足夠營養(yǎng),導(dǎo)致植株生長不良甚至死亡。而白刺花正好相反,在紫莖澤蘭浸提液的影響下,其胚根的耐受性大于胚軸,通過胚軸受干擾使其生長緩慢,減少能量消耗,而胚根受到影響較小,為植株的正常生長提供足夠的營養(yǎng)保證,最大限度的降低紫莖澤蘭化感作用的傷害,從而保住了在紫莖澤蘭群落競爭中的地位。

3.3 紫莖澤蘭對白刺花幼苗生長的影響

紫莖澤蘭浸提液對白刺花幼苗生長表現(xiàn)出低濃度促進,高濃度抑制的特點。當紫莖澤蘭浸提液濃度小于1.5%時,對各指標均有不同程度的促進作用。當浸提液濃度為1.5%時,白刺花幼苗除了主根長外,株高、側(cè)根數(shù)、單株鮮重、植株生物量均與CK組無顯著差異,只有濃度達到2.0%才會對植株產(chǎn)生顯著不良影響。在種子萌發(fā)過程中,紫莖澤蘭浸提液濃度為1.5%時,白刺花種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率受到程度較小的抑制,而用同樣濃度的浸提液處理1個生長季的白刺花幼苗卻不受影響,說明隨著白刺花的生長,抵御紫莖澤蘭化感作用的能力越來越強。主根長受到較小影響,可能與白刺花幼苗生長后期,主根明顯,且穿透能力較強,側(cè)根退化有一定的關(guān)系,這是白刺花幼苗定植時間選擇的關(guān)鍵點之一,也是其在瘠薄的環(huán)境中成活后能生長良好的原因之一。

3.4 紫莖澤蘭對白刺花幼苗丙二醛含量的影響

MDA是膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物,是膜質(zhì)過氧化程度的指標之一[27]。MDA本身也是一種有害物質(zhì),它能強烈地與細胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng),引起酶和膜的嚴重損傷,膜電阻及膜的流動性降低,最終導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)及生理完整性的破壞。紫莖澤蘭化感作用對受體植物的影響很可能與其引起的氧化脅迫和MDA含量升高有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭處理后的白刺花幼苗MDA含量變化與種子萌發(fā)率、幼苗生長指標受紫莖澤蘭化感作用影響規(guī)律是相對應(yīng)的,當紫莖澤蘭浸提液濃度為1.5%時,MDA的含量基本不受影響,當濃度大于2.0%時,MDA含量劇增。這與鄭麗[28]等人用紫莖澤蘭葉片提取液處理可以增加蘭花菊三七和紫花大翼豆幼苗MDA含量,處理濃度越高MDA含量越高的觀點一致。

3.5 紫莖澤蘭對白刺花幼苗根瘤菌形成的影響

紫莖澤蘭葉片提取液具有防蟲[29]和抑菌作用[30],并能抑制一些植物的種子萌發(fā)和幼苗生長[28-30]。紫莖澤蘭葉片凋落物的化感作用還間接影響土壤微生物群落,從而改變土壤養(yǎng)分狀況,為紫莖澤蘭的生長創(chuàng)造有利的土壤微環(huán)境,增強其競爭力和入侵性[31]。在田間人工培養(yǎng)的一年生白刺花幼苗很少形成菌根,一般2年以后才能普遍形成菌根。本研究發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭浸提液處理極大的增加了白刺花幼苗菌根率,縮短菌根形成時間,形成了數(shù)量較多的根瘤菌,這有可能得利于紫莖澤蘭化感物質(zhì)對土壤微環(huán)境的調(diào)節(jié)和土壤微生物的抑制篩選。形成較多的根瘤菌促進白刺花植株的生長,可能是白刺花抵抗紫莖澤蘭化感作用的另一種策略。菌根能促進寄主植物生長,加強其抗鹽堿性、抗病性、抗重金屬等方面的能力,但菌根能否增強植株的抗化感作用能力,未見報道。本文未對紫莖澤蘭浸提液中的微生物、土壤微生物及養(yǎng)分等進行研究,下一步將對紫莖澤蘭影響下的土壤微生物進行分離,探明白刺花響應(yīng)紫莖澤蘭刺激產(chǎn)生根瘤菌的機理,為紫莖澤蘭替代產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供科學理論。

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ResponseofnativeplantspeciesSophoradavidiitoallelopathyofEupatoriumadenophorum

LI Weijie1, LUO Kaiyuan2, WU Di1, LUO Chong3,*

1InstitutionofMountainResourcesofGuizhouProvince,Guiyang550001,China2UrbanModernAgriculturalIndustrializedParksManagementCommitteeofZhongshanDistrictofLiupanshui,Liupanshui553001,China3SchoolofLifeScience,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China

中國科學院“西部之光”人才培養(yǎng)計劃項目[科發(fā)人字〔2013〕165號]；國家“十三五”重點研發(fā)計劃課題：喀斯特高原峽谷石漠化綜合治理與生態(tài)產(chǎn)業(yè)規(guī)模經(jīng)營技術(shù)與示范(2016YFC0502603)

2016- 05- 31; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gzluochong@sina.com

10.5846/stxb201605311041

李葦潔,羅開源,吳迪,羅充.鄉(xiāng)土植物白刺花對紫莖澤蘭化感作用的響應(yīng).生態(tài)學報,2017,37(16):5361- 5367.

Li W J, Luo K Y, Wu D, Luo C.Response of native plant speciesSophoradavidiito allelopathy ofEupatoriumadenophorum.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5361- 5367.