李葦潔,羅開源,吳 迪,羅 充

1 貴州省山地資源研究所, 貴陽 550001 2 六盤水市鐘山區(qū)都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園區(qū)管理委員會(huì), 六盤水 553001 3 貴州師范大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550001

鄉(xiāng)土植物白刺花對(duì)紫莖澤蘭化感作用的響應(yīng)

李葦潔1,羅開源2,吳 迪1,羅 充3,*

1 貴州省山地資源研究所, 貴陽 550001 2 六盤水市鐘山區(qū)都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園區(qū)管理委員會(huì), 六盤水 553001 3 貴州師范大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550001

為了解鄉(xiāng)土植物白刺花對(duì)紫莖澤蘭化感作用的耐受程度及抵御機(jī)理,以2—3年生紫莖澤蘭葉片為供體材料,用不同濃度的紫莖澤蘭葉片浸提液處理白刺花種子及幼苗。結(jié)果表明：紫莖澤蘭葉片浸提液對(duì)白刺花的影響為低濃度促進(jìn),高濃度抑制。當(dāng)濃度為0.5%時(shí)促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng),當(dāng)濃度大于2.0%時(shí)抑制效應(yīng)明顯增加。白刺花種子萌發(fā)速率比萌發(fā)率對(duì)紫莖澤蘭化感作用反應(yīng)敏感,胚軸比胚根敏感,隨著幼苗的生長,其抵御紫莖澤蘭化感作用的能力逐漸增強(qiáng),丙二醛的含量與植株生長響應(yīng)規(guī)律相對(duì)應(yīng),并且經(jīng)紫莖澤蘭浸提液處理能極大的增加白刺花幼苗菌根率,縮短菌根形成的時(shí)間。

鄉(xiāng)土植物；白刺花；紫莖澤蘭；化感作用；響應(yīng)

Abstract： The seeds and seedlings of native plant speciesSophoradavidiiwere treated using an extraneous solution for 2—3 years with different concentrations of aqueous leaf extract ofEupatoriumadenophorumto analyze tolerance degree and resistance mechanism ofS.davidiiunder allelopathic effect. The result showed that the aqueous leaf extract ofE.adenophorumcould inhibit seed germination and seedling growth ofS.davidiiat high concentration. On the other hand, the aqueous leaf extract ofE.adenophorumcould promote seed germination and seedling growth ofS.davidiiat low concentration. Furthermore, a concentration of 0.5% has the strongest promoting effect, whereas when the concentration is greater than 2.0%, the inhibition effect significantly increased. Seed germination speed was more sensitive to the extract than seed germination rate. The hypocotyl is more sensitive than the radicle. With seedling growth, the ability ofS.davidiito resist the allelopathic effect ofE.adenophorumgradually increased. MDA content is proportional to the plant growth response; it could greatly increase rhizobium growth probability ofS.davidiiseedling and decrease the time of mycorrhiza formation through the treatment of the aqueous leaf extract ofE.adenophorum.

KeyWords: native plants；Sophoradavidii；Eupatoriumadenophorum；allelopathy；response

紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumSpreng.)為菊科澤蘭屬多年生草本植物,原產(chǎn)中美洲,自20世紀(jì)40—50年代入侵到中國以來,已成為西南地區(qū)主要外來入侵植物,具有較強(qiáng)的化感作用[1- 4]。對(duì)當(dāng)?shù)刈匀缓娃r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害[5]。在貴州西南部,紫莖澤蘭入侵嚴(yán)重,鄉(xiāng)土植物受到排擠,生物多樣性降低。白刺花(SophoradavidiiFranch. )屬豆科槐屬旱生灌木,又稱狼牙刺、苦刺[6-8]。廣泛分布于貴州、云南、四川等地區(qū)。具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐刈割、造林容易等優(yōu)點(diǎn)?；ㄊ呛芎玫拿墼?種子食藥兩用[9- 10],是生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益較好的鄉(xiāng)土樹種。

在貴州關(guān)嶺縣石漠化山區(qū),白刺花在紫莖澤蘭嚴(yán)重入侵的地方生長良好,形成穩(wěn)定的生態(tài)群落[11]。因此,對(duì)其抵御紫莖澤蘭化感作用的耐受程度和響應(yīng)機(jī)理進(jìn)行研究,旨在為喀斯特石漠化生態(tài)治理和紫荊澤蘭替代產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 紫莖澤蘭浸提液的制備

本次試驗(yàn)采用關(guān)嶺縣石漠化山地生長的紫莖澤蘭成熟葉片為實(shí)驗(yàn)材料[12-16]。將收集的葉片于室內(nèi)陰干、粉碎,稱取30g于燒杯中,用1L蒸餾水浸泡48h后用紗布過濾制成3.0%的浸提液母液,再分別配制成不同濃度。對(duì)照用蒸餾水為CK,0.5%濃度為處理1(T1),1.0%濃度為處理2(T2),1.5%濃度為處理3(T3),2.0%濃度為處理4(T4),2.5%濃度為處理5(T5),3.0%濃度為處理6(T6)。

1.2 受體植物

受體植物為關(guān)嶺縣石漠化山地能在紫莖澤蘭嚴(yán)重入侵地良好共生的鄉(xiāng)土植物白刺花的種子和幼苗。

1.3 白刺花種子萌發(fā)與幼苗生長測定

種子萌發(fā)和幼苗生長的生物檢測是測評(píng)植物性毒素物質(zhì)活性的主要方法[17-18],參照曾任森的方法,將白刺花種子消毒(0.5%H2O2溶液,5min)后,選取飽滿度和大小基本一致的種子放入墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子,然后加入各組浸提液,液面超過種子1/3。將培養(yǎng)皿放入光照培養(yǎng)箱中(16h光照/8h黑暗,溫度25℃,相對(duì)濕度75%),每組處理3個(gè)重復(fù)。逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子的數(shù)量,待發(fā)芽數(shù)沒有增加后測量幼苗的胚軸、胚根長度,并計(jì)算發(fā)芽指標(biāo)。發(fā)芽率(%)=種子的發(fā)芽數(shù)/種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/DT,式中Gt為在t日的發(fā)芽數(shù),DT為發(fā)芽天數(shù),GI用于衡量種子的發(fā)芽速率[24]。

種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應(yīng)敏感指數(shù)計(jì)算參照Williamson和Richardson的方法,即：RI=T/C-1(T0為促進(jìn)效應(yīng),RI<0為抑制效應(yīng),其絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱[21]。

1.4 白刺花幼苗生長和生理測定

完成種子實(shí)驗(yàn)后,將不同處理培養(yǎng)出的幼苗移栽至3‰高錳酸鉀消毒處理過的土壤中培養(yǎng)一個(gè)生長季,期間以不同濃度的紫莖澤蘭浸提液30mL/株澆淋白刺花幼苗,為防止干旱,每星期處理3次,90d后對(duì)白刺花幼苗的生長情況進(jìn)行測量,生長指標(biāo)為株高、主根長、一級(jí)側(cè)根數(shù)、單株鮮重、單株生物量。生理指標(biāo)選擇具有代表性的丙二醛含量進(jìn)行測定,丙二醛的含量測定參照王以柔等的方法,取1g樣品置于研缽中,加10%三氯乙酸(TCA)4mL,研磨至勻漿,3000r/min離心10min。取上清液2mL,加入0.67%的硫代巴比妥酸(TBA,溶于10%TCA 中)溶液2mL,混合后在沸水浴上反應(yīng) 20min,冷卻后離心1次。上清液比色測定A532和A600。MDA的含量按ΔEmol/L(532—600nm)=1.55×105(mol L-1)-1cm-1換算[20]。

1.5 白刺花根瘤菌菌根率

在測定白刺花幼苗培養(yǎng)一個(gè)生長季后測其生長指標(biāo)時(shí)發(fā)現(xiàn)根部有大量根瘤菌,菌根率=有根瘤菌株數(shù)/供試幼苗數(shù)×100%。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用One-way ANOVA進(jìn)行單因子方差分析,采用LSD-Test法進(jìn)行多重比較, 所有數(shù)據(jù)分析均采用SPSS17.0軟件進(jìn)行 。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭葉片浸提液對(duì)白刺花種子萌發(fā)的影響

2.1.1 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花種子萌發(fā)率的影響

用不同濃度的紫莖澤蘭浸提液對(duì)打磨處理過的白刺花種子進(jìn)行浸種培養(yǎng),結(jié)果(圖1)發(fā)現(xiàn),不同處理下,T1—T6萌發(fā)率分別為80.67%、72.00%、69.33%、62.67%、56.00%、49.33%,分別比CK(70.67%)高10.00%、高1.33%、低1.34%、低8.00%、低16.67%、低21.34%。浸提液對(duì)白刺花種子萌發(fā)的影響規(guī)律為低濃度促進(jìn),高濃度抑制,其中0.5%—1.5%的浸提液對(duì)白刺花種子萌發(fā)率影響較小,濃度超過2.0%的浸提液對(duì)白刺花種子萌發(fā)率產(chǎn)生的影響相對(duì)較大,但各種處理下的發(fā)芽率變化趨勢表現(xiàn)出白刺花種子發(fā)芽率對(duì)紫莖澤蘭化感作用不敏感。

2.1.2 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花種子萌發(fā)速率的影響

種子萌發(fā)期間對(duì)白刺花種子每天萌發(fā)的數(shù)量進(jìn)行觀測記錄,結(jié)果(圖2)發(fā)現(xiàn),不同處理下,T1—T6的萌發(fā)速率依次為45.23%、44.38%、43.78%、38.97%、27.68%、28.44%,比CK(49.13%)低3.90%、4.75%、5.35%、10.16%、21.45%、 20.69%,種子萌發(fā)速率表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢,且隨著浸提液濃度的增加降低幅度越大?？梢?白刺花種子萌發(fā)速率對(duì)紫莖澤蘭浸提液的化感作用比發(fā)芽率敏感,浸提液濃度小于1.5%時(shí),對(duì)白刺花種子的萌發(fā)速率影響較小,濃度大于2.0%時(shí),影響相對(duì)較大。

圖1 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理下白刺花種子的萌發(fā)率 Fig.1 Germination percentage of Davidii seeds treated by different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum 對(duì)照用蒸餾水為CK,0.5%濃度為處理1(T1),1.0%濃度為處理2(T2),1.5%濃度為處理3(T3),2.0%濃度為處理4(T4),2.5%濃度為處理5(T5),3.0%濃度為處理6(T6)

圖2 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理下白刺花種子的萌發(fā)速率 Fig.2 Germination rate of Davidii seeds treated by different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum

2.1.3 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花種子的化感效應(yīng)

圖3 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理下白刺花種子的化感效應(yīng) Fig.3 Allelopathic effect of Davidii seeds treated by different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum

由化感指數(shù)分析結(jié)果(圖3)看出,紫莖澤蘭對(duì)白刺花的化感作用表現(xiàn)為隨浸提液濃度的升高化感促進(jìn)效應(yīng)逐漸降低,化感抑制效應(yīng)逐漸增加。其中,T1對(duì)白刺花有較強(qiáng)的化感促進(jìn)效應(yīng)(RI=0.15)；T2對(duì)白刺花有較弱的化感促進(jìn)效應(yīng)(RI=0.02)；T3對(duì)白刺花有較弱的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.02)；T4對(duì)白刺花有較強(qiáng)的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.11)；T5對(duì)白刺花有較強(qiáng)的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.21)；T6對(duì)白刺花有較強(qiáng)的化感抑制效應(yīng)(RI=-0.30)?？傮w表現(xiàn)為當(dāng)紫莖澤蘭浸提液濃度大于1.5%時(shí),對(duì)白刺花種子萌發(fā)開始有抑制作用,當(dāng)濃度大于2.0%時(shí),對(duì)白刺花的抑制作用逐漸加強(qiáng)的趨勢。

2.2 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗的影響

2.2.1 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗胚根、胚軸的影響

通過對(duì)白刺花幼苗胚軸和胚根進(jìn)行測量分析,結(jié)果(表1)發(fā)現(xiàn),在6種處理下,白刺花幼苗胚軸對(duì)紫莖澤蘭浸提液反應(yīng)敏感,且表現(xiàn)出隨著濃度的升高胚軸平均長度逐漸減小的趨勢。經(jīng)過方差分析,T1—T2胚軸平均長度依次為9.86mm、9.58mm,與CK相比,無顯著差異(P>0.05),T1、T2、T3、T4之間無顯著差異,T3—T6與CK之間差異顯著(P<0.05),T5胚軸平均長度為7.51mm,比CK小31.04%,差異顯著(P<0.05)；T6胚軸平均長度為7.22mm,比CK小34.53%,差異顯著(P<0.05),T5與T6間無顯著差異。

胚根對(duì)紫莖澤蘭浸提液反應(yīng)不敏感,低濃度時(shí)起促進(jìn)作用,濃度達(dá)到1.5%時(shí)才起抑制作用。T1—T3胚根平均長度依次為為15.96、16.65、16.97mm,經(jīng)方差分析,T1比CK長15.07%,無顯著差異；T2和T3與CK差異顯著(P<0.05)。T4—T6胚根平均長度突然逐漸減小,與CK之間差異顯著(P<0.05)。白刺花幼苗胚軸和胚根對(duì)紫莖澤蘭化感作用的反應(yīng)不同,白刺花幼苗胚軸的敏感程度大,胚根的敏感程度小,胚根對(duì)紫莖澤蘭化感作用表現(xiàn)出一定的耐受性。

表1 不同濃度紫莖澤蘭浸提液處理對(duì)白刺花幼苗胚軸、胚根的影響

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 同一行中不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.2 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗生長的影響

白刺花幼苗生長一個(gè)周期后對(duì)其生長情況進(jìn)行測定分析,結(jié)果(表2)顯示,T1除了主根長與CK無顯著差異外,株高、一級(jí)側(cè)根數(shù)、單株鮮重、單株生物量均顯著大于CK(P<0.05)；T2除單株鮮重顯著小于CK外,株高、主根長、一級(jí)側(cè)根數(shù)、單株生物量均與CK組無顯著差異(P>0.05)；T3除主根長顯著小于CK外,株高、一級(jí)側(cè)根數(shù)、單株鮮重、單株生物量均與CK無顯著差異(P>0.05)；T4所有指標(biāo)均顯著小于CK(P<0.05)。紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗生長各指標(biāo)均表現(xiàn)出低濃度促進(jìn),高濃度抑制的特點(diǎn),濃度為0.5%時(shí),促進(jìn)作用最強(qiáng)。濃度為1.5%時(shí),開始產(chǎn)生抑制作用,濃度為2.0%時(shí)抑制作用明顯增強(qiáng)。

表2 不同濃度紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗生長的影響

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同一行中不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.3 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗丙二醛含量的影響

對(duì)各處理下生長的白刺花幼苗丙二醛的含量進(jìn)行測定分析,結(jié)果(圖4)發(fā)現(xiàn),T1丙二醛含量略小于CK,T2、T3略有增大趨勢。T4、T5、T6丙二醛含量呈直線上升,是CK、T1、T2、T3的2—3倍。濃度為0.5%—1.5%的紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗生長的傷害程度不大,濃度超過2.0%,對(duì)白刺花幼苗生長的傷害迅速加重。

2.2.4 紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗菌根率的影響

白刺花幼苗在紫莖澤蘭浸提液處理下培養(yǎng)一個(gè)生長季,測其生長指標(biāo)時(shí)觀察到白刺花幼苗根部有根瘤形成,菌根率情況(圖5)顯示,不同處理除了T6外均高于CK,CK根瘤菌形成率為28.13%,T1—T6的菌根率分別為80.56%、73.81%、70.37%、51.72%、48.28%、21.05%,其中T1—T5分別是CK的2.87倍、2.62倍、2.50倍、1.84倍、1.72倍,且隨著紫莖澤蘭浸提液濃度的加大,菌根率逐漸下降。

圖4 不同濃度紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗丙二醛形成的影響 Fig.4 Effect of different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum on MDA formation of Davidii seedlings

圖5 不同濃度紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗根瘤菌形成的影響 Fig.5 Effect of different concentration aqueous leaf extract of Eupatorium adenophorum on rhizobium formation of Davidii seedlings

3 結(jié)論與討論

3.1 紫莖澤蘭對(duì)白刺花種子萌發(fā)的影響

有研究[21]表明,紫莖澤蘭浸提液對(duì)多種植物的影響為低濃度促進(jìn),高濃度抑制,當(dāng)紫莖澤蘭浸提液濃度為0.25%,部分植物種子萌發(fā)率受到影響,當(dāng)濃度為1.5%時(shí),受體植物受顯著影響。而本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花的影響也為低濃度促進(jìn),高濃度抑制,但浸提液的濃度超過2.0%才會(huì)對(duì)白刺花種子萌發(fā)率產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響,說明白刺花種子對(duì)紫莖澤蘭化感作用有一定的耐受性,濃度小于2.0%時(shí),白刺花能通過降低萌發(fā)速率抵御一定的干擾和競爭。另外,白刺花種子屬于中等大小,也決定了它具有一定的抗化感能力,這與李光義[22]研究報(bào)道一致,植物化感作用對(duì)植物種子萌發(fā)的影響與種子顆粒大小有關(guān),顆粒大的種子抗化感作用強(qiáng)。這是紫莖澤蘭入侵地區(qū)生物多樣性驟減,而白刺花卻能生長良好的原因之一。

3.2 紫莖澤蘭對(duì)白刺花幼苗胚軸胚根的影響

化感物質(zhì)對(duì)植物胚根生長的抑制導(dǎo)致植株根系變小,吸水、吸肥能力降低,對(duì)胚軸生長的抑制導(dǎo)致植株矮小、瘦弱,影響其對(duì)光的競爭,這些均會(huì)直接影響未來植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用。與胚軸相比,胚根生長對(duì)紫莖澤蘭化感作用更敏感[23-26]。在面對(duì)紫莖澤蘭化感物質(zhì)不利環(huán)境時(shí),一般植物胚根敏感性高于胚軸,根吸收營養(yǎng)的能力下降,不能為植株提供足夠營養(yǎng),導(dǎo)致植株生長不良甚至死亡。而白刺花正好相反,在紫莖澤蘭浸提液的影響下,其胚根的耐受性大于胚軸,通過胚軸受干擾使其生長緩慢,減少能量消耗,而胚根受到影響較小,為植株的正常生長提供足夠的營養(yǎng)保證,最大限度的降低紫莖澤蘭化感作用的傷害,從而保住了在紫莖澤蘭群落競爭中的地位。

3.3 紫莖澤蘭對(duì)白刺花幼苗生長的影響

紫莖澤蘭浸提液對(duì)白刺花幼苗生長表現(xiàn)出低濃度促進(jìn),高濃度抑制的特點(diǎn)。當(dāng)紫莖澤蘭浸提液濃度小于1.5%時(shí),對(duì)各指標(biāo)均有不同程度的促進(jìn)作用。當(dāng)浸提液濃度為1.5%時(shí),白刺花幼苗除了主根長外,株高、側(cè)根數(shù)、單株鮮重、植株生物量均與CK組無顯著差異,只有濃度達(dá)到2.0%才會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生顯著不良影響。在種子萌發(fā)過程中,紫莖澤蘭浸提液濃度為1.5%時(shí),白刺花種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率受到程度較小的抑制,而用同樣濃度的浸提液處理1個(gè)生長季的白刺花幼苗卻不受影響,說明隨著白刺花的生長,抵御紫莖澤蘭化感作用的能力越來越強(qiáng)。主根長受到較小影響,可能與白刺花幼苗生長后期,主根明顯,且穿透能力較強(qiáng),側(cè)根退化有一定的關(guān)系,這是白刺花幼苗定植時(shí)間選擇的關(guān)鍵點(diǎn)之一,也是其在瘠薄的環(huán)境中成活后能生長良好的原因之一。

3.4 紫莖澤蘭對(duì)白刺花幼苗丙二醛含量的影響

MDA是膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物,是膜質(zhì)過氧化程度的指標(biāo)之一[27]。MDA本身也是一種有害物質(zhì),它能強(qiáng)烈地與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng),引起酶和膜的嚴(yán)重?fù)p傷,膜電阻及膜的流動(dòng)性降低,最終導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)及生理完整性的破壞。紫莖澤蘭化感作用對(duì)受體植物的影響很可能與其引起的氧化脅迫和MDA含量升高有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭處理后的白刺花幼苗MDA含量變化與種子萌發(fā)率、幼苗生長指標(biāo)受紫莖澤蘭化感作用影響規(guī)律是相對(duì)應(yīng)的,當(dāng)紫莖澤蘭浸提液濃度為1.5%時(shí),MDA的含量基本不受影響,當(dāng)濃度大于2.0%時(shí),MDA含量劇增。這與鄭麗[28]等人用紫莖澤蘭葉片提取液處理可以增加蘭花菊三七和紫花大翼豆幼苗MDA含量,處理濃度越高M(jìn)DA含量越高的觀點(diǎn)一致。

3.5 紫莖澤蘭對(duì)白刺花幼苗根瘤菌形成的影響

紫莖澤蘭葉片提取液具有防蟲[29]和抑菌作用[30],并能抑制一些植物的種子萌發(fā)和幼苗生長[28-30]。紫莖澤蘭葉片凋落物的化感作用還間接影響土壤微生物群落,從而改變土壤養(yǎng)分狀況,為紫莖澤蘭的生長創(chuàng)造有利的土壤微環(huán)境,增強(qiáng)其競爭力和入侵性[31]。在田間人工培養(yǎng)的一年生白刺花幼苗很少形成菌根,一般2年以后才能普遍形成菌根。本研究發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭浸提液處理極大的增加了白刺花幼苗菌根率,縮短菌根形成時(shí)間,形成了數(shù)量較多的根瘤菌,這有可能得利于紫莖澤蘭化感物質(zhì)對(duì)土壤微環(huán)境的調(diào)節(jié)和土壤微生物的抑制篩選。形成較多的根瘤菌促進(jìn)白刺花植株的生長,可能是白刺花抵抗紫莖澤蘭化感作用的另一種策略。菌根能促進(jìn)寄主植物生長,加強(qiáng)其抗鹽堿性、抗病性、抗重金屬等方面的能力,但菌根能否增強(qiáng)植株的抗化感作用能力,未見報(bào)道。本文未對(duì)紫莖澤蘭浸提液中的微生物、土壤微生物及養(yǎng)分等進(jìn)行研究,下一步將對(duì)紫莖澤蘭影響下的土壤微生物進(jìn)行分離,探明白刺花響應(yīng)紫莖澤蘭刺激產(chǎn)生根瘤菌的機(jī)理,為紫莖澤蘭替代產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供科學(xué)理論。

[1] 王俊峰, 馮玉龍. 光強(qiáng)對(duì)兩種入侵植物生物量分配、葉片形態(tài)和相對(duì)生長速率的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6): 781- 786.

[2] 王滿蓮, 馮玉龍. 紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)氮營養(yǎng)的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(5): 697- 705.

[3] 馮玉龍, 王躍華, 劉元元, 丁開宇. 入侵物種飛機(jī)草和紫莖澤蘭的核型研究. 植物研究, 2006, 26(3): 356- 360.

[4] Song Q S, Fu Y, Tang J W, Feng Z L Yang C R. Allelopathic potential ofEupatoriumadenophorum. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 362- 365.

[5] 于興軍, 于丹, 馬克平. 不同生境條件下紫莖澤蘭化感作用的變化與入侵力關(guān)系的研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6): 773- 780.

[6] Abhilasha D, Quintana N, Vivanco J, Joshi J. Do allelopathic compounds in invasiveSolidagocanadensiss. l. restrain the native European flora. Journal of Ecology, 2008, 96(5): 993- 1001.

[7] Vaughn S F, Berhow M A. Allelochemicals isolated from tissues of the invasive weed garlic mustard (Alliariapetiolata). Journal of Chemical Ecology, 1999, 25(11): 2495- 2504.

[8] Zangerl A R, Berenbaum M R. Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102(43): 15529- 15532.

[9] Bais H P, Vepachedu R, Gilroy S, Callaway R M, Vivanco J M. Allelopathy and exotic plant invasion: From molecules and genes to species interactions. Science, 2003, 301(5638): 1377- 1380.

[10] Shao H, Peng S L, Wei X Y, Zhang D Q, Zhang C. Potential allelochemicals from an invasive weedMikaniamicranthaH. B. K. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31(7): 1657- 1668.

[11] 李安定,李葦潔,唐金剛.貴州喀斯特石漠化區(qū)白刺花群落主要種群生態(tài)位分析. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 52(14): 3286- 3289.

[12] Turk M A, Shatnawi M K, Tawaha A M. Inhibitory effects of aqueous extracts of black mustard on germination and growth of alfalfa. Weed Biology and Management, 2003, 3(1): 37- 40.

[13] Turk M A, Tawaha A M. Allelopathic effect of black mustard (BrassicanigraL.) on germination and growth of wild oat (AvenafatuaL.). Crop Protection, 2003, 22(4): 673- 677.

[14] 楊國慶,萬方浩,劉萬學(xué).紫莖澤蘭水提液的化感潛勢及其滲透壓的干擾效應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(12): 2073—2078.

[15] 王俊峰, 馮玉龍.人工群落中苗期紫莖澤蘭的化感作用和對(duì)光環(huán)境的適應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(6): 1809- 1817.

[16] 韓利紅,馮玉龍.發(fā)育時(shí)期對(duì)紫莖澤蘭化感作用的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(3): 1185- 1191.

[17] Inderjit, Dakshini K M M. Allelopathic potential of an annual weed,Polypogonmonspeliensis, in crops in India. Plant and Soil, 1995, 173(2): 251- 257.

[18] 曾任森.化感作用研究中的生物測定方法綜述. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 10(1): 123- 126.

[19] Williamson G B, Richardson D. Bioassays for allelopathy: Measuring treatment responses with independent controls. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14(1): 181- 187.

[20] 王以柔,劉鴻先,李平,曾韶西,甄立平,郭俊彥.在光照和黑暗條件下低溫對(duì)水稻幼苗光合器官膜脂過氧化作用的影響. 植物生理學(xué)報(bào), 1986, 12(3): 244- 251.

[21] 孫運(yùn)剛,劉濟(jì)明,蒙劍,歐國騰.紫莖澤蘭化感作用對(duì)6種貴州本地植物種子萌發(fā)的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(3): 162- 165

[22] 李光義,喻龍,鄧曉,李勤奮. 假臭草化感作用研究.雜草科學(xué), 2006, (4): 19-20.

[23] Leather G R, Einhelig F A. Bioassays in the Study of Allelopathy. New York: John Wiley & Sons, 1986: 133- 145.

[24] Tefera T. Allelopathic effects ofPartheniumhysterophorusextracts on seed germination and seedling growth ofEragrostistef. Journal of Agronomy and Crop Science, 2002, 188(5): 306- 310.

[25] Iqbal Z, Hiradate S, Noda A, Isojima S I, Fujii Y. Allelopathy of buck wheat: Assessment of allelopathic potential of extract of aerial parts of buckwheat and identification of fagomine and other related alkaloids as allelochemicals. Weed Biology and Management, 2002, 2(2): 110- 115.

[26] Qasem J R. The allelopathic effect of threeAmaranthusspp. (pigweeds) on wheat (Triticumdurum). Weed Research, 1995, 35(1): 41- 49.

[27] Lin CC, Kao CH. Effect of NaCl stress on H2O2metabolism in rice leaves. Plant Growth Regulation, 2000, 30(2): 151- 155.

[28] 鄭麗,馮玉龍.紫莖澤蘭葉片化感作用對(duì)10 種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(10): 2782- 2787.

[29] 李云壽,鄒華英,唐紹宗,楊益章,李晚誼,納曉燕,佴注.14種菊科植物提取物對(duì)菜青蟲的殺蟲活性.華東昆蟲學(xué)報(bào), 2000, 9(2): 99- 101.

[30] Tripathi R S, Singh R S, Rai J P N. Allelopathic potential ofEupatoriumadenophorum, a dominant ruderal weed of Meghalaya. Proceedings of the Indian National Science Academy, 1981, 47(3): 458- 465.

[31] 萬歡歡,劉萬學(xué),萬方浩.紫莖澤蘭葉片凋落物對(duì)入侵地4種草本植物的化感作用.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 19(1): 130- 134.

ResponseofnativeplantspeciesSophoradavidiitoallelopathyofEupatoriumadenophorum

LI Weijie1, LUO Kaiyuan2, WU Di1, LUO Chong3,*

1InstitutionofMountainResourcesofGuizhouProvince,Guiyang550001,China2UrbanModernAgriculturalIndustrializedParksManagementCommitteeofZhongshanDistrictofLiupanshui,Liupanshui553001,China3SchoolofLifeScience,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China

中國科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目[科發(fā)人字〔2013〕165號(hào)]；國家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題：喀斯特高原峽谷石漠化綜合治理與生態(tài)產(chǎn)業(yè)規(guī)模經(jīng)營技術(shù)與示范(2016YFC0502603)

2016- 05- 31; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gzluochong@sina.com

10.5846/stxb201605311041

李葦潔,羅開源,吳迪,羅充.鄉(xiāng)土植物白刺花對(duì)紫莖澤蘭化感作用的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(16):5361- 5367.

Li W J, Luo K Y, Wu D, Luo C.Response of native plant speciesSophoradavidiito allelopathy ofEupatoriumadenophorum.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5361- 5367.